基于光照強(qiáng)度變化的毛竹擴(kuò)張對(duì)杉木影響的探討

劉 爍，周國(guó)模，白尚斌

（浙江農(nóng)林大學(xué) 環(huán)境與資源學(xué)院，浙江 臨安 311300）

毛竹Phyllostachys pubescens屬于禾本科Poaceae竹亞科Bambusoideae剛竹屬Phyllostachys，是中國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)竹種[1]，也是中國(guó)森林資源的重要組成部分[2]。毛竹依靠強(qiáng)大的根鞭繁殖能力，其面積會(huì)隨時(shí)間的推移不斷擴(kuò)大，且多形成純林[3]，因此，往往會(huì)成為一種 “局部入侵”物種[4]。物種入侵會(huì)對(duì)當(dāng)?shù)赜绕涫亲匀槐Ｗo(hù)區(qū)內(nèi)的生物多樣性產(chǎn)生極為不利的影響[5]，其影響機(jī)制也是科研工作者關(guān)注的重點(diǎn)。目前，對(duì)于入侵物種眾多的研究表明：入侵物種將會(huì)從多方面對(duì)其他物種產(chǎn)生影響，涉及化感作用[6-8]、競(jìng)爭(zhēng)[9]、改變環(huán)境[10]等。光作為地球上的一切生命過程最基本的能量來(lái)源[11]，在森林群落形成過程中光環(huán)境必然會(huì)發(fā)生相應(yīng)變化，影響其他植物生長(zhǎng)發(fā)育[12-13]。森林群落優(yōu)勢(shì)種或建群種的擴(kuò)散定居導(dǎo)致相鄰群落下層光環(huán)境變化，繼而影響其他植物的生長(zhǎng)則是一個(gè)值得關(guān)注的重要問題。有關(guān)植物擴(kuò)散引起群落下層光環(huán)境的變化對(duì)森林群落更新影響的研究還鮮見報(bào)道。本研究試圖從森林群落下層光環(huán)境入手，探索毛竹林?jǐn)U張后光照強(qiáng)度變化對(duì)杉木Cunninghamia lanceolata及其幼苗可能存在的影響。

1 研究方法

1.1 研究地概況

本研究以天目山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)已有樣帶為基礎(chǔ)。 保護(hù)區(qū)位于 30°18′30″～ 30°21′37″N， 119°24′11″～119°27′11″E；年平均氣溫為8.9～15.8℃，最冷月氣溫2.6～3.4℃，極端最低氣溫-20.2℃，最熱月氣溫19.9～28.1℃，無(wú)霜期209～235 d；年降水量為1390～1870mm，整個(gè)環(huán)境條件有利于毛竹的生長(zhǎng)。樣帶為西北—東南走向，設(shè)置在毛竹林與針闊混交林過渡地區(qū)，寬10 m，長(zhǎng)度依照針闊混交林與毛竹純林交錯(cuò)區(qū)域?qū)挾榷?。在樣帶?nèi)設(shè)定3塊10 m×10 m區(qū)域作為本次研究的樣地。樣地各自所包含的林分類型分別為針闊混交林，針闊-毛竹混交林和毛竹純林，以代表毛竹林蔓延過程中的3種林分狀況。經(jīng)過初步勘察，樣地內(nèi)的針葉樹種主要為杉木，3塊樣地內(nèi)胸徑達(dá)到5 cm以上樹種以及毛竹數(shù)量基本情況如表1。

1.2 光照強(qiáng)度測(cè)定

在7月初至9月末的植物生長(zhǎng)旺季，利用手持照度計(jì)同時(shí)測(cè)定3塊樣地內(nèi)1.5 m高處光照強(qiáng)度，30個(gè)點(diǎn)·樣地-1，測(cè)定時(shí)間為8：00-17：00，隔1 h同步測(cè)定3組數(shù)據(jù)，共采集90個(gè)數(shù)據(jù)。在整個(gè)觀測(cè)時(shí)期內(nèi)，間隔7 d測(cè)定1次數(shù)據(jù)。同時(shí)，測(cè)定空曠地段的光照強(qiáng)度。

表1 樣地內(nèi)樹種組成Table1 Species composition within plots

1.3 毛竹、杉木及其幼苗光補(bǔ)償點(diǎn)測(cè)定

利用Li-6400便攜式光合儀于1 d中光合作用較強(qiáng)的時(shí)間（9：00-10：00）測(cè)定植物的光響應(yīng)曲線，以計(jì)算毛竹、杉木及其幼苗的光補(bǔ)償點(diǎn)。具體測(cè)定方法如下：選擇樣地內(nèi)毛竹（2度竹，平均高度11.2 m），杉木（平均胸徑15.3 cm，平均樹高9.5 m）及其幼苗（平均高53.0 cm，地徑1.5 cm）的待測(cè)植株各3株，選取位于植株中部向陽(yáng)面完全展開的葉片5～10片·株-1，選取較為完整的葉片進(jìn)行測(cè)定，測(cè)定3～5次·株-1，最后選取相同光照條件下多次測(cè)定的平均值，作該植物種類的光合速率曲線。

從光合曲線可以得到植物的最大凈光合速率，進(jìn)而可以計(jì)算光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）。計(jì)算公式如下：光補(bǔ)償點(diǎn) =Pmaxln（C0）/α。Pmax代表最大凈光合速率，α為弱光下光量子利用效率（即表觀量子效率），C0為一度量弱光下凈光合速率趨近于0的指標(biāo)[14]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理利用SPSS以及Excel軟件進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種林型內(nèi)光照強(qiáng)度日變化

3種林分內(nèi)光照強(qiáng)度以7月4日為例，其單日變化如圖1所示。3種林分中，針闊混交林內(nèi)的光照強(qiáng)度最弱，針闊-毛竹混交林內(nèi)較毛竹純林內(nèi)稍弱，毛竹純林內(nèi)光照強(qiáng)度則在3種林分類型內(nèi)最高。在針闊混交林內(nèi)光照強(qiáng)度1 d的平均值為13.66μmol·m-2·s-1，對(duì)比空曠處降低了85.70%，針闊-毛竹混交林內(nèi)光照強(qiáng)度（42.24μmol·m-2·s-1）比空曠處降低了 55.91%， 而毛竹純林內(nèi)的光照強(qiáng)度平均值為 48.57μmol·m-2·s-1，比空曠處降低49.31%。針闊混交林內(nèi)光照強(qiáng)度低于針闊-毛竹混交林內(nèi)的28.59μmol·m-2·s-1，也低于毛竹純林內(nèi)的 34.91μmol·m-2·s-1。17：00，最后 1次監(jiān)測(cè)時(shí)，針闊混交林內(nèi)的光照強(qiáng)度為 2.43μmol·m-2·s-1左右。 毛竹純林內(nèi)的光照強(qiáng)度僅在 10：00 的監(jiān)測(cè)中（36.70μmol·m-2·s-1） 略低于同時(shí)期針闊-毛竹混交林內(nèi)的光照強(qiáng)度（39.70μmol·m-2·s-1）。在之后的監(jiān)測(cè)中，毛竹純林內(nèi)的光照強(qiáng)度則一直高于其他2種林分類型。

由圖1可知：光照強(qiáng)度在3種林分類型內(nèi)的單日變化情況接近于雙峰曲線，3種林分內(nèi)的光照強(qiáng)度從8：00開始緩慢上升，11：00左右達(dá)到第1個(gè)峰值，之后逐漸下降，在15：00時(shí)再次上升，于16：00達(dá)到第2個(gè)峰值，這在針闊混交林的日變化曲線上表現(xiàn)較為明顯。這一情況與空曠地帶的單峰變化情況是不同的。造成該現(xiàn)象的原因可能是，在第1個(gè)峰值處，陽(yáng)光處于直射位置，林內(nèi)光照強(qiáng)度達(dá)到最高。這與在空曠地帶出現(xiàn)的情況相似，隨著太陽(yáng)高度的變化，陽(yáng)光的入射角度發(fā)生相應(yīng)改變，到達(dá)16：00時(shí)，陽(yáng)光避開了3種林內(nèi)上層樹冠的遮蔽，從林內(nèi)間隙直接照射林地下層，以一定角度直接照射在監(jiān)測(cè)點(diǎn)上，因此，出現(xiàn)第2個(gè)峰值這一情況在空曠地帶則沒有出現(xiàn)。

圖1 7月4日3種樣地類型內(nèi)光照強(qiáng)度變化及標(biāo)準(zhǔn)誤差Figure1 Light intensity variation and standard error in different plots in July 4

2.2 3種林分類型連續(xù)多日光照強(qiáng)度變化

如圖2所示，在整個(gè)監(jiān)測(cè)時(shí)期內(nèi)，毛竹純林內(nèi)日平均光照強(qiáng)度始終最高，其日平均最高值（7月 20 日）達(dá)到105.80μmol·m-2·s-1，其次是針闊-毛竹混交林（最高值為105.38μmol·m-2·s-1）， 最低為針闊混交林（36.77μmol·m-2·s-1）， 但其他時(shí)期未出現(xiàn)如此高值的原因可能與山區(qū)內(nèi)多為多云天氣有關(guān)。對(duì)于針闊混交林，除7月20日有較為明顯的光照強(qiáng)度躍升外，其他監(jiān)測(cè)時(shí)期內(nèi)基本處于平穩(wěn)態(tài)勢(shì)，變化幅度并不非常明顯。但其他2種類型林分內(nèi)部的光照強(qiáng)度則始終處于波動(dòng)變化過程中，因?yàn)槊裣噍^于硬質(zhì)的針闊樹種更易受風(fēng)的影響產(chǎn)生擺動(dòng)，使光在某一短時(shí)期內(nèi)可以直接照射到林內(nèi)，若發(fā)生在監(jiān)測(cè)時(shí)刻，則使監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)升高。

圖2 不同樣地內(nèi)光照強(qiáng)度連續(xù)日變化曲線及標(biāo)準(zhǔn)誤差Figure2 Curve of light intensity and standard error in consecutive days in different plots

通過進(jìn)一步回歸分析，針闊混交林、針闊-毛竹混交林以及毛竹純林3種林分內(nèi)光照強(qiáng)度之間存在有如下相互關(guān)系：I針闊=0.0273 I針闊-毛竹+0.0320 I毛竹+2.2970。其中I代表光照強(qiáng)度，經(jīng)過檢驗(yàn)，相關(guān)系數(shù)R達(dá)到0.959（R2=0.920），具有較好的相關(guān)性。

2.3 毛竹、杉木及其幼苗光補(bǔ)償點(diǎn)

利用軟件Photosyn Assistant繪制毛竹、杉木及其幼苗的凈光合速率（圖3）。毛竹及杉木的光合速率曲線較為相似，杉木幼苗則與成年樹略有不同，隨著光照強(qiáng)度的改變成年樹種較其幼苗對(duì)該變化更加敏感。毛竹在光照強(qiáng)度為0～400.00μmol·m-2·s-1時(shí)凈光合速率增加較快，之后趨于平穩(wěn)，而杉木則在400.00μmol·m-2·s-1處趨于平穩(wěn)，杉木幼苗則幾乎在整個(gè)測(cè)定光強(qiáng)內(nèi)都在緩慢上升，僅在600.00μmol·m-2·s-1處上升趨勢(shì)變得緩和。

圖3 樣本樹種光合速率曲線Figure3 Photosynthetic rate curves of the sample trees

由光合速率曲線，可以分別計(jì)算出毛竹、杉木、杉木幼苗的光補(bǔ)償點(diǎn)分別為19.60，9.77，9.78μmol·m-2·s-1。可見，毛竹的光補(bǔ)償點(diǎn)值遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其他的樹種。杉木及其幼苗具有相似的光補(bǔ)償點(diǎn)。結(jié)合之前監(jiān)測(cè)所得到的3種林分類型內(nèi)的光照強(qiáng)度可知，在針闊混交林內(nèi)出現(xiàn)的日平均最低值為9.85μmol·m-2·s-1，在這一光照強(qiáng)度下，杉木及其幼苗已經(jīng)能夠充分的進(jìn)行光合作用，并達(dá)到光補(bǔ)償點(diǎn)之上。亦即，在針闊混交林內(nèi)，杉木及其幼苗可以有效的積累有機(jī)物質(zhì)。再根據(jù)圖2可得出，針闊-毛竹混交林以及毛竹純林內(nèi)的光照強(qiáng)度高于針闊混交林，因此，2種林分類型內(nèi)的光照強(qiáng)度都能滿足杉木的生長(zhǎng)，但是杉木幼苗時(shí)期喜蔭[15]，而這2種林分類型內(nèi)由于遮蔽不及針闊混交林，造成林內(nèi)直射光照強(qiáng)度較高，因此可能不適合杉木幼苗的生長(zhǎng)。

3 結(jié)論與討論

本研究通過對(duì)針闊混交林、針闊-毛竹混交林以及毛竹純林3種林分類型內(nèi)光照強(qiáng)度的監(jiān)測(cè)，同時(shí)測(cè)定杉木及其幼苗光補(bǔ)償點(diǎn)，得到如下的結(jié)論：3種林分類型內(nèi)的光照強(qiáng)度為毛竹純林＞針闊 +毛竹混交林＞針闊混交林；通過長(zhǎng)時(shí)間的監(jiān)測(cè)，杉木及其幼苗的光補(bǔ)償點(diǎn)皆低于3種林分內(nèi)長(zhǎng)期的光照強(qiáng)度均值，理論上，杉木及其幼苗都可以在3種光照強(qiáng)度下順利進(jìn)行光合作用，制造和儲(chǔ)存有機(jī)物以抵消呼吸作用所帶來(lái)的消耗。但是，杉木幼苗由于喜蔭要求，在毛竹林內(nèi)較強(qiáng)的直射光照強(qiáng)度下可能會(huì)受到一定的抑制，不利于正常生長(zhǎng)。

毛竹是重要的經(jīng)濟(jì)和碳匯作物，具有的巨大經(jīng)濟(jì)價(jià)值和生態(tài)價(jià)值。目前，有關(guān)的研究主要還集中在毛竹的豐產(chǎn)栽培技術(shù)以及豐產(chǎn)栽培模式等方面，對(duì)于它們對(duì)生物多樣性的不利影響的研究還較少見于報(bào)道。因此，適當(dāng)轉(zhuǎn)變研究視角，將毛竹作為 “局部入侵”物種[4]，并對(duì)它們對(duì)生物多樣性產(chǎn)生的影響加以研究，對(duì)于保護(hù)中國(guó)南方森林健康，維持生物多樣性具有重要意義。

另一方面，光照強(qiáng)度僅僅是光環(huán)境的一個(gè)方面。通過監(jiān)測(cè)得到的數(shù)據(jù)也表明，毛竹入侵帶來(lái)光照強(qiáng)度的增強(qiáng)并不會(huì)導(dǎo)致杉木成年樹因光合作用長(zhǎng)期低于光補(bǔ)償點(diǎn)而死亡，因此，這需要在后續(xù)的研究中繼續(xù)探索毛竹林?jǐn)U張導(dǎo)致的光環(huán)境其他方面的變化所帶來(lái)的影響，同時(shí)綜合考慮地上部分與地下部分，找到毛竹擴(kuò)張導(dǎo)致杉木死亡的原因。

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