浙江產(chǎn)苦苣苔科種質(zhì)資源及分布特點(diǎn)

王 輝，馬丹丹，鐘泰林，李根有

（浙江農(nóng)林大學(xué) 林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 臨安 311300）

苦苣苔科Gesneriaceae隸屬于薔薇綱Rosopsida唇形亞綱Lamiidae玄參目Scrophulariales，與玄參科Gesneriaceae的關(guān)系比較接近。苦苣苔科植物傳統(tǒng)上根據(jù)地理概念分為兩大類，即舊世界和新世界類群。傳統(tǒng)上的2個(gè)亞科也正好和這一地理大類相一致，即苦苣苔亞科Cyrtandroideae主要分布于舊世界范圍內(nèi)（尖舌苣苔屬Rhynchoglossum例外），而大巖桐亞科Gesnerioideae則僅分布于新世界范圍內(nèi)。中國(guó)苦苣苔科植物全部隸屬于苦苣苔亞科[1]。據(jù)《中國(guó)植物志》記載，苦苣苔科植物全世界約133～139屬，中國(guó)占58屬，其中28屬特有（居中國(guó)特有屬各科屬數(shù)的首位），因而也是東亞，特別是中國(guó)的區(qū)系特征之一[2]?？嘬奶浦参镏饕植紒喼迻|部及南部、非洲、歐洲南部、大洋洲、南美洲至墨西哥的熱帶及溫帶地區(qū)。中國(guó)苦苣苔科植物自西藏南部、云南、華南至河北及遼寧西南部廣泛分布，但是多數(shù)種、屬分布于滇、黔、川、桂、粵、閩等地區(qū)的熱帶以及亞熱帶丘陵地帶。僅有2種越過秦嶺分布到中國(guó)北部[1]。就整個(gè)苦苣苔科植物來說，許多原產(chǎn)中國(guó)的苦苣苔亞科植物未被開發(fā)利用。浙江分布的20種苦苣苔科植物至今也未見商品化。僅知杭州植物園和浙江農(nóng)林大學(xué)引種了部分該科植物，主要用作科普及科研。

1 浙江苦苣苔科種質(zhì)資源

1.1 種質(zhì)資源

迄今為止，根據(jù)文獻(xiàn)記載、標(biāo)本整理及野外調(diào)查，發(fā)現(xiàn)浙江共有野生苦苣苔科植物11屬，分別為苦苣苔屬Conandron，馬鈴苣苔屬Oreocharis，粗筒苣苔屬Briggsia，半蒴苣苔屬Hemiboea，全唇苣苔屬Deinocheilos，唇柱苣苔屬Chirita，小花苣苔屬Chiritopsis，長(zhǎng)蒴苣苔屬 Didymocarpus，旋蒴苣苔屬Boea，吊石苣苔屬Lysionotus和臺(tái)閩苣苔屬Titanotrichum，共20種，比《浙江植物志·第6卷》記載的9屬16種增加了2個(gè)新記錄屬，即全唇苣苔屬Deinocheilos和小花苣苔屬Chiritopsis，及4個(gè)新記錄種，即江西全唇苣苔Deinocheilos jiangxiense[4]，休寧小花苣苔Chiritobsis xiuningensis（另文報(bào)道），螞蝗七Chirita fimbrisepala[5]， 長(zhǎng)瓣馬鈴苣苔 Oreocharis auricula[6]。 詳見表 1。

表1 浙江產(chǎn)苦苣苔科植物名錄Table1 Check list of Gesneriaceae from Zhejiang Province

1.2 生境概況

浙江的苦苣苔科植物多數(shù)種類根系淺，植株較矮小，生境因種而異，但大多以陰濕環(huán)境為主。有的喜生于亂石堆中，如半蒴苣苔；有的生于低海拔草叢中，如臺(tái)閩苣苔；有的可生于巖面或樹干上，如吊石苣苔；但多數(shù)種類喜生于較為陰濕的巖壁上，如苦苣苔等。該科植物對(duì)母巖與土壤也具有較明顯的選擇性，如羽裂唇柱苣苔和臺(tái)閩苣苔喜生于花崗巖、砂巖、片麻巖、礫巖等發(fā)育的富含腐殖質(zhì)的弱酸性土壤中，而馬鈴苣苔屬Oreocharis則專生于酸性基質(zhì)上，旋蒴苣苔屬Boea植物喜生于石灰?guī)r山地[1]，半蒴苣苔屬Hemiboea，唇柱苣苔屬Chirita植物則喜中性至微堿性土壤。

2 區(qū)系組成

從種的分布類型分析（表2），浙江省分布的該科植物均屬泛北極植物區(qū)—中國(guó)-日本植物森林植物亞區(qū)，分布區(qū)范圍差異懸殊。中國(guó)大陸特產(chǎn)17種，與日本及中國(guó)臺(tái)灣省共有種3種（苦苣苔、吊石苣苔和臺(tái)閩苣苔），表明三地之間存在一定的區(qū)系聯(lián)系；另與越南共有1種 （吊石苣苔）（表1）。就全國(guó)范圍而言，以吊石苣苔、旋蒴苣苔和半蒴苣苔分布最廣，旋蒴苣苔自云南、華南北部山地向北分布到河北北部及遼寧西南部，是苦苣苔科在亞洲的分布北界[1]。浙江特有3種，特有現(xiàn)象較明顯。從浙江省分布情況看，以吊石苣苔、半蒴苣苔和苦苣苔分布最普遍，而江西全唇苣苔等6個(gè)種在浙江目前均僅發(fā)現(xiàn)1個(gè)分布點(diǎn)。

表2 浙江省苦苣苔科植物分布一覽表Table2 List of distribution of Gesneriaceae from Zhejiang Province

續(xù)表2

根據(jù)吳征鎰的《中國(guó)種子植物屬的分布區(qū)類型》[8]分析，浙江產(chǎn)苦苣苔科11個(gè)屬在15個(gè)分布區(qū)類型中僅有5個(gè)類型，其中以東亞分布型和熱帶亞洲分布型為主，前者有苦苣苔屬、吊石苣苔屬、馬鈴苣苔屬和臺(tái)閩苣苔屬4屬，后者有粗筒苣苔屬、唇柱苣苔屬和半蒴苣苔屬3屬，兩者之和約占64%；中國(guó)特有分布型有2屬，即小花苣苔屬和全唇苣苔屬；舊世界熱帶分布型1屬（長(zhǎng)蒴苣苔屬）；熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布型1屬（旋蒴苣苔屬）?？傮w而言，熱帶性質(zhì)相當(dāng)明顯。

3 浙江苦苣苔科植物的分布

3.1 地貌分布

浙江地形復(fù)雜，山地和丘陵占70.4%，平原和盆地占23.2%，河流和湖泊占6.4%。地勢(shì)由西南向東北傾斜，依據(jù)地貌形態(tài)特征及成因類型，將浙江省劃分為6個(gè)地貌區(qū)[13]。（A）浙北平原區(qū)：包括嘉興、桐鄉(xiāng)、海寧、海鹽、平湖、嘉善、湖州、長(zhǎng)興、德清、杭州市區(qū)、紹興、上虞、寧波、余姚和慈溪等縣市。分布有吊石苣苔、大花旋蒴苣苔、半蒴苣苔、牛耳朵等4屬4種。且均發(fā)現(xiàn)于杭州西湖區(qū)（飛來峰、北高峰，屬天目山脈東天目山余脈）和寧波鄞州區(qū)（天童山，屬仙霞嶺山脈天臺(tái)支脈）的丘陵中，該區(qū)內(nèi)的嘉興與湖州水網(wǎng)平原、寧紹平原均未發(fā)現(xiàn)該科植物分布，可見平原地區(qū)的細(xì)粉砂、黏土土壤不適合該科植物生長(zhǎng)。（B）浙西中山丘陵區(qū)：包括安吉、臨安、富陽(yáng)、桐廬、建德、淳安和開化等縣市。分布有吊石苣苔、苦苣苔、絹毛馬鈴苣苔、浙皖粗筒苣苔、大花旋蒴苣苔、旋蒴苣苔、半蒴苣苔、牛耳朵、羽裂唇柱苣苔、閩贛長(zhǎng)蒴苣苔和江西全唇苣苔等9屬11種。該區(qū)分布該科種類較多，分布地域較廣。通過實(shí)地考察及資料查閱，發(fā)現(xiàn)該區(qū)分布種均為石灰?guī)r地貌適生種，與浙江省石灰?guī)r帶的分布區(qū)域基本一致。（C）浙中丘陵盆地區(qū)：包括金華、衢州、諸暨、嵊州、義烏、東陽(yáng)、永康、蘭溪、江山、浦江、天臺(tái)、新昌、磐安、仙居、武義、龍游、常山等縣市。分布有吊石苣苔、苦苣苔、絹毛馬鈴苣苔、浙皖粗筒苣苔、大花旋蒴苣苔、旋蒴苣苔、半蒴苣苔、降龍草、牛耳朵、溫州長(zhǎng)蒴苣苔、閩贛長(zhǎng)蒴苣苔和休寧小花苣苔等9屬12種。（D）浙東盆地低山區(qū)：包括奉化、寧海、象山、臺(tái)州、三門、臨海、玉環(huán)、溫州、溫嶺、樂清、瑞安、平陽(yáng)和蒼南等縣市。分布有吊石苣苔、苦苣苔、絹毛馬鈴苣苔、浙皖粗筒苣苔、大花旋蒴苣苔、旋蒴苣苔、半蒴苣苔、溫州長(zhǎng)蒴苣苔、羽裂唇柱苣苔和降龍草等8屬10種。該區(qū)內(nèi)12個(gè)縣市僅象山、寧海、三門、臺(tái)州、玉環(huán)未發(fā)現(xiàn)有分布，這5縣市多為沿海半島，以濱海鹽土為主，可見濱海鹽土不適合該科植物生長(zhǎng)。（E）浙南中山區(qū)：包括麗水、遂昌、龍泉、縉云、永嘉、青田、文成、泰順、云和、松陽(yáng)、景寧和慶元等縣市。分布有吊石苣苔、臺(tái)閩苣苔、苦苣苔、絹毛馬鈴苣苔、長(zhǎng)瓣馬鈴苣苔、大花石上蓮、浙皖粗筒苣苔、寬萼粗筒苣苔、旋蒴苣苔、半蒴苣苔、降龍草、羽裂唇柱苣苔、迭裂長(zhǎng)蒴苣苔和螞蝗七等9屬14種。該區(qū)內(nèi)12個(gè)縣市均發(fā)現(xiàn)有該科植物分布，分布區(qū)域最廣，分布種類最多，就浙江省來說，有5種僅在本地貌區(qū)發(fā)現(xiàn)有分布，有2種僅在本地貌區(qū)內(nèi)的云和發(fā)現(xiàn)，可見該區(qū)有殊于其他地貌區(qū)的地質(zhì)條件或生境。（F）沿海島嶼丘陵平原區(qū)：包括舟山、岱山、嵊泗、洞頭等縣市。分布有吊石苣苔和苦苣苔等2屬2種。

可以看出：各個(gè)地貌區(qū)均有該科植物的分布，而且浙南中山區(qū)分布最多。平原的細(xì)粉砂、黏土及濱海鹽土不適合苦苣苔科植物生長(zhǎng)，浙南中山區(qū)有不同于其他地貌區(qū)的?；|(zhì)條件，另外，金衢盆地、海島（普陀除外）等地也未發(fā)現(xiàn)該科植物的分布。

3.2 山脈分布

浙江山脈屬南嶺山脈。主要山脈可分為3支：北支從浙贛交界的懷玉山經(jīng)安徽黃山蜿蜒入浙，為天目山脈；中支從閩贛交界的武夷山向東北延伸至浙江為仙霞嶺山脈；南支自浙閩邊界入境為洞宮山脈。綜合實(shí)地調(diào)查及文獻(xiàn)資料，該科植物在各山脈的分布情況如下：①天目山脈。調(diào)查點(diǎn)為高山（臨安）、清涼峰（臨安）、順溪塢（臨安）、天目山（臨安）、古田山（開化）、金紫尖（淳安）、白云源（桐廬）、分水（桐廬）。分布種為閩贛長(zhǎng)蒴苣苔、大花旋蒴苣苔、半蒴苣苔、牛耳朵、浙皖粗筒苣苔、絹毛馬鈴苣苔、旋蒴苣苔、吊石苣苔、苦苣苔、溫州長(zhǎng)蒴苣苔、羽裂唇柱苣苔、江西全唇苣苔。②仙霞嶺山脈。調(diào)查點(diǎn)為鳳陽(yáng)山（龍泉）、王蛇塢（云和）、九龍山（遂昌）、牛頭山（武義）、江郎山（江山）、烏溪江（衢江）、灰坪（衢江）、方巖（永康）、東白山（諸暨）、小將林場(chǎng)（新昌）。分布種為臺(tái)閩苣苔、浙皖粗筒苣苔、寬萼粗筒苣苔、苦苣苔、吊石苣苔、迭裂長(zhǎng)蒴苣苔、大花旋蒴苣苔、旋蒴苣苔、半蒴苣苔、絹毛馬鈴苣苔、大花石上蓮、休寧小花苣苔。③洞宮山脈。調(diào)查點(diǎn)為烏巖嶺（泰順）、五云山（瑞安）、龍灣潭（永嘉）、四海山（永嘉）、括蒼山（仙居和臨海）、北雁蕩（樂清）。分布種為旋蒴苣苔、浙皖粗筒苣苔、羽裂唇柱苣苔、苦苣苔、溫州長(zhǎng)蒴苣苔、半蒴苣苔、降龍草、吊石苣苔、絹毛馬鈴苣苔和螞蝗七。

綜上，天目山脈產(chǎn)9屬12種，仙霞嶺山脈產(chǎn)9屬12種，洞宮山脈產(chǎn)8屬10種。其中3種僅發(fā)現(xiàn)于天目山脈，5種僅發(fā)現(xiàn)于仙霞嶺山脈，2種僅發(fā)現(xiàn)于洞宮山脈?？梢姡涸摽拼嬖谏郴|(zhì)?；F(xiàn)象，而多數(shù)種在3支山脈均有分布，則可見多數(shù)種能在多種環(huán)境中生存，有較強(qiáng)的適應(yīng)能力。

3.3 石灰?guī)r小生境分布特點(diǎn)

中國(guó)苦苣苔科植物主要分布在西南地區(qū)，而此地區(qū)多巖溶地貌，巖溶即我們常說的石灰?guī)r。由于巖溶透水性強(qiáng)，滲漏嚴(yán)重，土地蓄水能力差等諸多原因，普遍導(dǎo)致石灰?guī)r山區(qū)可利用水資源偏小，易干旱，自然環(huán)境先天脆弱；而且石灰?guī)r裸露地區(qū)普遍具有生境基巖裸露，土體淺薄，基質(zhì)、土壤和水等環(huán)境富鈣的生態(tài)特征，構(gòu)成了石灰?guī)r植物區(qū)系與土山植物區(qū)系之間聯(lián)系的障礙，這種在自然競(jìng)爭(zhēng)中的 “生物隔離”促進(jìn)了石灰?guī)r山地的特有化發(fā)展，使其自然分布的植物種類具有一般的共性：喜鈣，耐旱，根系相對(duì)強(qiáng)壯而發(fā)達(dá)，能攀附巖石，在裂隙土壤、土壤水及巖溶水中求得水分和養(yǎng)分的補(bǔ)充[14]。

浙江省境內(nèi)分布有較大面積的石灰?guī)r，主要是浙江西北部的低山丘陵和金衢盆地的石灰?guī)r、白云石灰?guī)r、灰質(zhì)紫色砂巖地區(qū)[8]。海拔一般不超過500 m。浙江省石灰?guī)r帶如圖2所示，在該帶內(nèi)分布的該科植物有牛耳朵、吊石苣苔、苦苣苔、半蒴苣苔、浙皖粗筒苣苔、大花旋蒴苣苔、旋蒴苣苔、閩贛長(zhǎng)蒴苣苔、絹毛馬鈴苣苔和江西全唇苣苔等9屬10種，可見浙江省分布種半數(shù)喜生于石灰?guī)r生境。

在調(diào)查的石灰?guī)r山地植物群落樣方內(nèi)，苦苣苔科植物往往成為群落草本層的優(yōu)勢(shì)種而形成較為固定的苦苣苔群落。該群落季相鮮明，多分布于山谷及山腰以上地段，海拔為300～600 m，蓋度為10%～35%，主要有苦苣苔、浙皖粗筒苣苔和吊石苣苔等群落，并伴生垂盆草Sedum sarmentosum，凹葉景天Sedum emarginatum，蒲兒根Sinosenecio oldhamianus，細(xì)葉卷柏Elaginella labordei，小沼蘭Malaxis microtatantha，酸模葉蓼Polygonum lapathifolium，棕葉狗尾草Setaria palmifolia，苔蘚及地衣等[9]。

根據(jù)對(duì)桐廬縣分水鎮(zhèn)合村江西全唇苣苔、淳安左口鄉(xiāng)芳橋村閩贛長(zhǎng)蒴苣苔、淳安王阜鄉(xiāng)鄭中村浙皖粗筒苣苔、臨安市玲瓏鎮(zhèn)高山村大花旋蒴苣苔等種的樣方調(diào)查，發(fā)現(xiàn)了以下共同點(diǎn)：①喬木層優(yōu)勢(shì)種均為闊葉林，平均高度6.0～7.0 m，郁閉度為0.5。常見種有豹皮樟Litsea coreana，浙江樟Cinnamomum chekiangense，野漆 Toxicodendron succedaneum，青岡櫟 Cyclobalanopsis glauca，香果樹 Emmenopterys，木Cornus macrophylla，椿葉花椒Zanthoxylum ailanthoides等。②灌木層平均高度為2.0 m，蓋度為70%。常見優(yōu)勢(shì)種有樂思繡球Hydrangea rosthornii，中國(guó)旌節(jié)花Stachyurus chinensis，中華繡線菊Spiraea chinensis，毛瑞香Daphne kiusiana等。③草本層平均高度為0.4 m，蓋度為30%。常見優(yōu)勢(shì)種有蛇根草Ophiorrhiza japonica，江南卷柏Selaginella moellendorfii，奇蒿Artemisia anomala，山類蘆 Neyraudia montana，蒲兒根Sinosenecio oldhamianus，地耳草Hypericum japonicum和三脈紫菀Aster ageratoides等。

4 結(jié)論與建議

綜上所述，浙江省苦苣苔科植物資源豐富，分布特點(diǎn)明顯：①分布范圍廣。以西部及南部山地為主。各地貌區(qū)和各大山脈，均有該科植物分布。但由于環(huán)境的惡化，森林的破壞，不少種類處于瀕危狀態(tài)。②基質(zhì)?；黠@。20個(gè)種中，6個(gè)種浙江只發(fā)現(xiàn)1處分布點(diǎn)，2個(gè)種只發(fā)現(xiàn)2處分布點(diǎn)，3個(gè)種僅發(fā)現(xiàn)3處分布點(diǎn)。多數(shù)呈狹域間斷分布，平原土及鹽土不適合苦苣苔科植物生長(zhǎng)。③石灰?guī)r上的“舞者”。浙江省分布種半數(shù)喜生于石灰?guī)r生境。

苦苣苔科植物的觀賞性狀比較多樣化，無論從花、葉、果還是株型均具一定觀賞價(jià)值。浙江產(chǎn)種類主要以觀花為主，花色有白、粉紅、紫、藍(lán)紫等冷色種類，也有黃、紫紅等暖色種類；花的形態(tài)、大小、花量等差異也較大；花期4-11月均有，但多集中在7-8月，有的種類條件適宜時(shí)可2～3次開花。如能商品化開發(fā)成盆花，則能補(bǔ)充夏季室內(nèi)盆花種類之不足。根據(jù)浙江省苦苣苔科植物的生物學(xué)、生態(tài)學(xué)特性及分布特點(diǎn)，浙江省分布種多喜歡在蔭蔽涼爽，濕度大，通風(fēng)好的環(huán)境中生長(zhǎng)，故可應(yīng)用于陰濕花壇、林下地被和假山等。要將其用于園林觀賞，則必須扎實(shí)有序地開展引種、馴化、栽培等研究工作。

由于苦苣苔科植物正被越來越多的植物工作者所重視，研究工作也越來越深入，對(duì)其保護(hù)工作也應(yīng)予加強(qiáng)。今后，應(yīng)優(yōu)先對(duì)珍稀特有及觀賞價(jià)值高的種類開展生物學(xué)、生態(tài)學(xué)等方面的研究，同時(shí)采用快繁技術(shù)進(jìn)行擴(kuò)繁，對(duì)珍稀種類應(yīng)試行野外回歸工作，以擴(kuò)大種群數(shù)量?？嘬奶浦参锏纳惩ǔＰ枰辛己玫拈熑~林植被，因此，保護(hù)好原生植被是保護(hù)其資源之關(guān)鍵。建議對(duì)一些特有珍稀種類的分布區(qū)域或分布較集中的區(qū)域劃定保護(hù)小區(qū)。另外不少縣市的分布資料至今仍為空白，也需進(jìn)一步進(jìn)行基礎(chǔ)調(diào)查，摸清家底，為保護(hù)工作提供科學(xué)依據(jù)。

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