麗江牡丹和中原牡丹葉片結(jié)構(gòu)微形態(tài)比較

李宗艷，肖 娟，蒙進(jìn)芳，王 錦

（1.西南林業(yè)大學(xué) 園林學(xué)院，云南 昆明 650224；2.云南森林自然中心，云南 昆明 650011；3.西南林業(yè)大學(xué)資源學(xué)院，云南 昆明 650224）

葉片是植物進(jìn)化過程中對環(huán)境變化較敏感且可塑性較大的器官，在不同選擇壓力下可形成各種適應(yīng)形態(tài)，其結(jié)構(gòu)特征最能反映環(huán)境因子的影響或植物對環(huán)境的適應(yīng)[1]。研究植物葉片形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)對環(huán)境變化的響應(yīng)與適應(yīng)是探索植物對環(huán)境變化的適應(yīng)機(jī)制和制定相應(yīng)對策的基礎(chǔ)。中國栽培牡丹Paeonia suffruticosa品種資源豐富，品種遺傳背景復(fù)雜，依據(jù)品種起源及生態(tài)習(xí)性差異主要劃分為四大品種群：中原牡丹品種群、西北牡丹品種群、江南牡丹品種群和西南牡丹品種群。中原牡丹品種群和西北牡丹品種群性喜冷涼干燥，江南牡丹品種群性喜高溫多濕，西南牡丹品種群性喜冷涼濕潤[2]。云南牡丹品種亞群是西南牡丹品種群的重要組成部分，多數(shù)品種植株高大，花色鮮艷，高度重瓣化，具有較高的園林開發(fā)應(yīng)用價值。云南本地牡丹品種性喜高濕，對南方夏秋高濕環(huán)境的適應(yīng)能力較強(qiáng)，較中原牡丹品種喜冷涼干燥的習(xí)性有著本質(zhì)差異。本項研究選取滇中公園引種栽培的3個云南牡丹品種（麗江牡丹）和中原牡丹3個代表品種進(jìn)行葉形態(tài)解剖特征比較研究，選用最能夠反映植物對環(huán)境水分和濕度條件的適應(yīng)狀況的主要結(jié)構(gòu)指標(biāo)：葉肉柵欄組織和海綿組織、氣孔數(shù)量和內(nèi)部導(dǎo)管大小進(jìn)行對比分析，以期能對這一亞群品種的耐濕習(xí)性進(jìn)行驗證說明，為其引種栽培管理提供相關(guān)依據(jù)。

1 栽培區(qū)域自然生態(tài)特點

云南省武定縣（25°30′～ 26°11′N，101°55′～ 102°28′E）屬半濕潤亞熱帶高原季風(fēng)氣候類型，年溫差不大，干濕季明顯。栽培地是獅子山公園，海拔為2240 m，年平均氣溫為13.2℃，最冷月1月均溫4.2℃，最熱月7月均溫17.5℃，年均日照時數(shù)2326.2 h，年降水量1104.1 mm，5－9月降水量占全年降水總量的90.0%左右，雨季大氣相對濕度為82.0%，而旱季降水量僅占全年的10.0%。

2 研究內(nèi)容和方法

2.1 試驗材料

供試材料為生長健壯、株齡相當(dāng)?shù)漠?dāng)年生牡丹枝條，取其節(jié)位相同的成熟葉片。云南麗江牡丹品種1為 ‘麗江粉’Paeonia suffruticosa ‘Lijiangfen’，品種2為 ‘麗江紫’Paeonia suffruticosa ‘Lijiangzi’，品種3為 ‘香玉板’Paeonia suffruticosa ‘Xiangyuban’，中原牡丹品種 ‘烏龍捧盛’Paeonia suffruticosa‘Wulongpensheng’，‘青龍臥墨池’Paeonia suffruticosa ‘Qinlongwomochi’和 ‘首案紅’Paeonia suffruticosa ‘Shouanhong’。

2.2 葉形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)觀測

葉表皮形態(tài)觀察：將成熟葉片用甲醛-醋酸-乙醇溶液（FAA）固定液浸泡，浸泡之后在60℃烘箱里解離，約30 min，用清水浸泡材料后，沿葉中脈部位撕下葉上下表皮[3]。

將撕下葉表皮用20.0 g·L－1亞甲基藍(lán)染色，著色后采用逐級乙醇脫水法，經(jīng)二甲苯透明，中性樹膠封片。制成的片子在Nikon-E400生物攝像顯微鏡下拍照。細(xì)胞形態(tài)及氣孔類型劃分依據(jù)王宇飛[4]方法。

葉肉解剖特征比較：植物的葉肉形態(tài)解剖研究采用石蠟切片法，切片采用番紅-固綠對染觀察細(xì)胞結(jié)構(gòu)[5]，在Nikon-E400生物攝像顯微鏡下拍照。觀察柵欄組織和海綿組織的形態(tài)。

2.3 形態(tài)指標(biāo)的測定

將制好的片子在Olympus光學(xué)顯微鏡下觀測，統(tǒng)計下列指標(biāo)：

表皮細(xì)胞的形狀與大?。悍糯?0×40時，隨機(jī)觀察葉片上下表皮中部50個細(xì)胞的形狀，用測微尺測量其長與寬，求其平均值。

氣孔大?。悍糯?0×40時，用測微尺隨機(jī)測量50個氣孔大小，求其平均值。

氣孔密度：放大10×10時，隨機(jī)觀測統(tǒng)計葉片中部25個視野中1 mm2內(nèi)的氣孔器數(shù)目，求其平均值。

氣孔指數(shù)：I= [S/（S+P）]×100，其中S，P分別為放大10×40時隨機(jī)觀察的葉片中部視野的氣孔數(shù)目（S）和表皮細(xì)胞數(shù)目（P），共觀察20個視野，求I平均值。

海柵比測定：用測微尺隨機(jī)測量25組柵欄組織的長度和海綿組織的寬度，計算海綿組織與柵欄組織的比值。

導(dǎo)管數(shù)量和大小測量：放大10×40時，隨機(jī)觀測統(tǒng)計葉片中脈25個視野下，導(dǎo)管的列數(shù)；選取導(dǎo)管10個·視野－1測量內(nèi)徑，取平均值。

3 結(jié)果與分析

3.1 葉表皮細(xì)胞特征

6個牡丹品種的葉表皮細(xì)胞形狀都為矩形（長寬比為1.5～2.5），表皮細(xì)胞為不規(guī)則型，成多角形（圖1-1～3）。麗江牡丹葉上皮細(xì)胞較中原牡丹品種要長些。

麗江粉上表皮細(xì)胞的長為114.91 μm，寬為55.78 μm，長寬比值為2.06；麗江紫的上表皮細(xì)胞的長為75.33 μm，寬為35.43 μm，長寬比值為2.19；香玉板的上表皮細(xì)胞的長為104.74 μm，寬為54.55 μm，長寬比值為1.92。3個品種的表皮細(xì)胞排列緊密無間隙。中原牡丹品種 ‘烏龍捧盛’ ‘青龍臥墨池’和 ‘首案紅’上表皮細(xì)胞長寬比值分別為1.73，1.51和1.81。

通過葉下表皮細(xì)胞特征觀察，所有品種的葉上下表皮細(xì)胞形態(tài)基本一致，長寬比值基本不變。

3.2 氣孔形態(tài)與數(shù)量學(xué)特征

牡丹的氣孔僅分布于葉下表皮。保衛(wèi)細(xì)胞成腎形，副衛(wèi)細(xì)胞與周圍表皮細(xì)胞形態(tài)一致?！惤邸惤稀?和 ‘香玉板’ 氣孔大小分別為 39.35 μm × 27.81 μm，37.05 μm × 28.78 μm，41.17 μm ×28.48 μm，氣孔長寬比值為1.41，1.30和1.45，3個品種氣孔大小接近 （圖1-4～6）。中原牡丹 ‘首案紅’‘青龍臥墨池’和 ‘烏龍捧盛’的氣孔要小，分別為26.80 μm×13.06 μm，31.00 μm×16.79 μm，24.05 μm × 12.50 μm，長寬比分為 2.05，1.85 和 1.92。

麗江牡丹品種 ‘麗江粉’‘麗江紫’和 ‘香玉板’的氣孔指數(shù)分別為19.08%，25.79%16.21%。中原牡丹品種 ‘烏龍捧盛’ ‘青龍臥墨池’和 ‘首案紅’分別為 20.50%，19.77%和19.90%。經(jīng)方差分析，除 ‘麗江紫’與 ‘香玉板’的氣孔指數(shù)差異顯著外（F＝2.74，df＝60，F(xiàn)＜F0.05，2/60＝4.98，P＞0.05），其余品種氣孔指數(shù)差異不顯著。

麗江牡丹品種中，氣孔密度最大的是 ‘麗江紫’，為158.08個·mm－2，‘麗江粉’為77.28個·mm－2，‘香玉板’為59.68個·mm－2。通過對不同品種的測試數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析可知，3個品種在氣孔密度上的差異顯著（F ＝ 98.79，df＝ 60，F(xiàn)＞F0.01，2/60＝ 4.98，P＜0.01），經(jīng)品種間的 Duncan氏多重比較（SSR）分析，‘麗江紫’與 ‘麗江粉’極顯著水平 （LSR0.01，3＝23.85，P＝2∶104.48＞23.85）； ‘麗江紫’與 ‘香玉板’兩品種的差異達(dá)極顯著水平（LSR0.01，2＝24.86，P＝3∶122.08＞24.86），而 ‘麗江粉’與 ‘香玉板’的差異不顯著 （LSR0.05，2＝ 17.95，P ＝ 2 ∶17.60＜17.95）。中原牡丹 ‘首案紅’ 為 90.72個·mm－2，‘青龍臥墨池’為85.76個·mm－2，‘烏龍捧盛’為88.64個·mm－2，品種間氣孔密度無明顯差異。不同種源的品種中，‘麗江紫’‘香玉板’與中原牡丹品種在氣孔密度上存在顯著差異。

3.3 葉橫切片結(jié)構(gòu)

牡丹品種的葉肉組織有柵欄組織和海綿組織的分化。中原牡丹品種柵欄組織發(fā)達(dá)，排列整齊，無間隙。而麗江牡丹品種柵欄組織不發(fā)達(dá)，排列疏松，有較大的細(xì)胞間隙。不同種源的品種柵欄組織的排列形態(tài)差異顯著，海綿組織形態(tài)有圓形和長條狀2種（圖1）。

在麗江牡丹中，‘麗江粉’的柵欄組織細(xì)胞最長，均值為51.42 μm，排列整齊，較疏松，偶見2個細(xì)胞連為一體，呈丫字形。海綿組織細(xì)胞較小而少，卵圓形，細(xì)胞間隙大（圖1-7）； ‘麗江紫’的柵欄組織形狀不規(guī)則，長度均值26.02 μm，常由2～5個柱狀細(xì)胞基部連為一體，呈梳狀，細(xì)胞有間隙，海綿組織較發(fā)達(dá)，有長條形和卵圓形，單位面積的細(xì)胞數(shù)量較多而大（圖1-8）；‘香玉板’的柵欄組織形態(tài)與 ‘麗江紫’相似，柵欄組織長均值為29.93 μm。海綿組織較疏松，單位面積內(nèi)海綿組織的數(shù)量較 ‘麗江粉’多，比 ‘麗江紫’的少（圖1-9）。中原牡丹的柵欄組織細(xì)胞較長，基部都不相連，‘青龍臥墨池’‘烏龍捧盛’和 ‘首案紅’的柵欄細(xì)胞長度均值分為73.63，82.84和 90.15 μm。

圖1 牡丹葉形態(tài)解剖特征1.‘麗江粉’葉下表皮氣孔（×200）；2.‘麗江紫’葉下表皮氣孔（×200）；3.‘香玉板’葉下表皮氣孔（×200）；4.‘烏龍捧盛’葉下表皮氣孔（×200）；5.‘青龍臥墨池’葉下表皮氣孔（×200）；6.‘首案紅’葉下表皮氣孔（×200）；7.‘麗江粉’葉橫切面，示柵欄組織和海綿組織 （×400）；8.‘麗江紫’葉橫切面，示柵欄組織和海綿組織（×400）；9.‘香玉板’葉橫切面，示柵欄組織和海綿組織（×400）；10.‘烏龍捧盛’葉橫切面（×200）；11.‘青龍臥墨池’葉橫切面（×200）；12.‘首案紅’葉橫切面（×200）；13.‘麗江粉’葉中脈橫切面，示木質(zhì)部（×400）；14.‘麗江紫’葉中脈橫切面，示木質(zhì)部（×400）；15.‘香玉板’葉中脈橫切面，示木質(zhì)部（×400）；16.‘烏龍捧盛’葉中脈橫切面，示木質(zhì)部（×400）；17.‘青龍臥墨池’葉中脈橫切面，示木質(zhì)部（×400）；18.‘首案紅’葉中脈橫切面，示木質(zhì)部（×400）。Pt.柵欄組織；St.海綿組織；V.導(dǎo)管。Figure1 Leaf anatomical structure of Paeonia suffruticosa cultivars

植物耐濕能力與海綿組織和柵欄組織之比密切相關(guān)?！帻埮P墨池’海柵比最大為1.93； ‘烏龍捧盛’的為1.69；‘首案紅’為1.10。麗江牡丹品種海柵比大于中原品種，‘麗江粉’為2.50，‘麗江紫’為3.56，‘香玉板’為3.90。經(jīng)品種的海柵比值的方差分析，麗江牡丹品種間存在顯著差異 （F＝7.94，df＝30，F(xiàn)＞F0.01，2/60＝5.39，P＜0.01）。SSR多重比較結(jié)果表明：除 ‘香玉板’與 ‘麗江紫’差異不顯著外（LSR0.05，2＝ 0.77，P ＝ 2 ∶0.34 ＜ 0.77），其余兩兩品種間比值差異達(dá)極顯著水平（LSR0.01，2＝ 1.04，LSR0.01，3＝1.09）。除 ‘麗江粉’外，麗江牡丹品種與3個中原品種差異顯著。

6個品種葉脈導(dǎo)管列數(shù)不同，‘青龍臥墨池’和 ‘麗江粉’最多，為6列左右，‘麗江紫’為3～4列，其余品種為2～3列。導(dǎo)管直徑為17.08～26.45 μm，相差不太大。

木質(zhì)部導(dǎo)管層數(shù)和管徑大小表明品種水分的運(yùn)輸能力的差異，導(dǎo)管數(shù)目多而管徑大較導(dǎo)管數(shù)目少而管徑小有較高的水導(dǎo)[6]。中原牡丹品種 ‘青龍臥墨池’和麗江牡丹品種的 ‘麗江粉’葉橫切片中導(dǎo)管大而多，說明其有較強(qiáng)的水分輸送能力，在旱季生長有較強(qiáng)的適應(yīng)能力。

4 結(jié)論與討論

植物葉形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)與其功能相適應(yīng)，是對環(huán)境長期適應(yīng)的結(jié)果。葉解剖結(jié)構(gòu)（氣孔密度、柵海比等）與植物生長相關(guān)性密切，可作為良種篩選的主要形態(tài)學(xué)指標(biāo)[7－8]，亦可用于闡釋植物矮化變異的原因[9]。此外，葉解剖結(jié)構(gòu)的差異對一些植物屬間、組間劃分有一定的意義[10]。

中國栽培品種多數(shù)都屬于 “多元”起源[11]，有著復(fù)雜遺傳背景，不同品種群的水分生態(tài)適應(yīng)性差異大。云南栽培牡丹集中于金沙江水系周邊區(qū)域，起源時間及品種來源無從考證。由于品種對栽培地氣候長期適應(yīng)的結(jié)果，其表現(xiàn)在水分生理代謝和發(fā)育方面的差異[2，12]。

中原牡丹品種與麗江牡丹品種在解剖特征上最大的差異表現(xiàn)為柵欄組織形態(tài)、海柵比及氣孔密度的差異。植物對旱生環(huán)境的響應(yīng)表現(xiàn)為葉肉柵欄組織發(fā)達(dá)，細(xì)胞層數(shù)增加而體積減小，海綿組織相對減少，細(xì)胞間隙減小等變化。中原牡丹品種的葉肉解剖特征說明了，與麗江牡丹品種比較，其具有耐旱力強(qiáng)的特點。葉片在高濕條件，柵欄組織退化，海綿組織變得發(fā)達(dá)，細(xì)胞間隙明顯變大，改善組織通氣狀況，可防止組織缺氧。麗江牡丹品種對高濕適應(yīng)后，柵欄組織變短，單位面積內(nèi)柵欄組織數(shù)量減少了，為了減少光合損失，柵欄組織細(xì)胞下部連成一體，成梳狀結(jié)合，增加表面積，有利于葉綠體的分布。通過柵欄組織的解剖特點觀察及海柵比的變化分析確實反映出這2個品種群對水分適應(yīng)能力的差異較大。

在葉微形態(tài)結(jié)構(gòu)的相關(guān)指標(biāo)中，氣孔的分布特征、密度和面積受環(huán)境水分狀況的影響。缺水條件下，氣孔多分布于葉片下表皮，該分布模式既可促進(jìn)植物與外界環(huán)境氣體交換，又能保持水分[13]。在干旱環(huán)境下，氣孔密度一般隨著環(huán)境中水分和濕度減少而增加，但氣孔面積則向小型化發(fā)展。中原牡丹品種氣孔面積較小正表現(xiàn)出對干旱的適應(yīng)性。但也有研究結(jié)果顯示，氣孔密度并不隨干旱程度的加劇而一直升高，而是先升高后下降[14]。李芳蘭[15]通過對岷江上游干旱河谷梯度上耐旱灌木葉片形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子變化的關(guān)系研究亦發(fā)現(xiàn)，隨著海拔升高，雖然水分因子（年降水量和土壤含水量）增加，但氣孔密度先減小后增大，而氣孔面積的變化趨勢與之相反。

通過試驗可知，不同種源的品種在氣孔密度上有差異。‘麗江紫’與所有品種都有明顯的差異。在相同環(huán)境下，品種的耐濕能力與氣孔密度、氣孔面積和海柵比呈正相關(guān)。中原牡丹的這3項指標(biāo)的數(shù)量學(xué)特征都小于麗江牡丹，且差異顯著，說明它們的耐濕力較差；但中原牡丹品種間的差異不顯著。3個本地品種，‘麗江粉’在氣孔密度和海柵比的數(shù)量學(xué)特征上與中原品種無明顯差異，結(jié)合其花部形態(tài)，花瓣基部中央有長條斑塊，說明了紫斑牡丹參與該品種的起源，因而推測其應(yīng)與中原牡丹品種有一定的親緣關(guān)系，但還需進(jìn)一步的分子證據(jù)。結(jié)合從前對3個麗江牡丹品種耐水濕的生理測試分析結(jié)果[12]，‘麗江紫’有較強(qiáng)高濕適應(yīng)性，‘麗江粉’居中，‘香玉板’稍差，生理功能與形態(tài)解剖結(jié)果基本一致。氣孔密度大應(yīng)是本地品種對高濕環(huán)境的適應(yīng)表現(xiàn)。

一般認(rèn)為氣孔指數(shù)變化對水分適應(yīng)性的影響的意義不大。從試驗結(jié)果的來看，氣孔指數(shù)對判斷牡丹品種的耐水濕能力幫助也不大。

形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)對環(huán)境變化的響應(yīng)與適應(yīng)決定了植物對環(huán)境變化的適應(yīng)機(jī)制和相應(yīng)對策。中原牡丹耐旱不耐濕，其生長發(fā)育對策表現(xiàn)為1月萌芽，9月葉落盡。麗江牡丹品種 ‘麗江粉’和 ‘香玉板’2月初萌動，9月落葉[12]，通過短縮雨季的生長期來適應(yīng)環(huán)境；耐濕能力強(qiáng)的 ‘麗江紫’對避旱的機(jī)制則是通過晚萌動，減少干旱脅迫的影響，雨季正常生長，落葉較晚。

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