毛竹實(shí)生苗水培體系初步建立

邵繼鋒，桂仁意，季海寶，李國棟，方 偉

（浙江農(nóng)林大學(xué) 亞熱帶森林培育國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，浙江 臨安 311300）

毛竹Phyllostachys pubescens生長快，成材早，產(chǎn)量高，用途廣，收益大，是中國南方重要的森林資源[1]。有關(guān)毛竹栽培技術(shù)、病蟲害防治、毛竹經(jīng)營管理等方面的研究報道較多[2－4]。水培是無土栽培的主要形式之一[5－6]，作為一種重要的研究手段，因它可人為控制營養(yǎng)液中的鹽分、養(yǎng)分、溶解氧、酸堿度和溫度等環(huán)境等[7]，在蔬菜、花卉栽培中得到了廣泛的應(yīng)用[8-11]。關(guān)于毛竹水培的研究，尚未見有報道。葉片是植物進(jìn)行光合作用的器官，是有機(jī)營養(yǎng)的供應(yīng)者，葉面積大小是表征植株生長發(fā)育良好與否的重要標(biāo)志之一[12]。已有的研究表明，生物量是作物高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的前提，而生物量累積是以養(yǎng)分的吸收為基礎(chǔ)的[13-15]。故葉面積和生物量可作為植物生長好壞的指標(biāo)。近年來，光譜技術(shù)已成為監(jiān)測作物生長與營養(yǎng)信息的重要手段之一。根據(jù)作物葉片反射光譜特征變化可判定其生長及營養(yǎng)狀況。綠色植物典型的光譜特征在近紅外區(qū)域主要受葉片內(nèi)部結(jié)構(gòu)、生物量和含水量等影響，而在可見光范圍內(nèi)主要受色素影響[16]。本研究以毛竹實(shí)生苗為材料，以葉面積、生物量、光譜反射特征為指標(biāo)，篩選不同比例Yoshida，探討營養(yǎng)液中不同氮磷鉀的濃度梯度對毛竹實(shí)生苗的影響，試圖建立毛竹水培技術(shù)體系，為毛竹相關(guān)研究提供基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為長勢一致的毛竹實(shí)生苗 （2～3個月）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 基礎(chǔ)培養(yǎng)液篩選 參考相關(guān)資料[17]及預(yù)備試驗(yàn)結(jié)果，設(shè)置Yoshida比例為1/4Yoshida，1/2Yoshida，Yoshida和3/2Yoshida，篩選最適比例Yoshida培養(yǎng)液。

1.2.2 氮磷鉀單因素試驗(yàn) 以1.2.1篩選結(jié)果為基礎(chǔ)培養(yǎng)液，根據(jù)預(yù)備試驗(yàn)設(shè)置氮素濃度為1.0，2.0，3.0，4.0，5.0 mmol·L-1，篩選適宜氮素濃度；根據(jù)預(yù)備試驗(yàn)設(shè)置磷素濃度為0.5，1.0，1.5，2.0 mmol·L-1，篩選適宜的磷素濃度；根據(jù)預(yù)備試驗(yàn)設(shè)置鉀素濃度為0.5，1.0，1.5，2.0，2.5 mmol·L-1，篩選適宜的鉀素濃度。

1.2.3 正交試驗(yàn) 根據(jù)單因素試驗(yàn)結(jié)果，選擇各因素較適宜毛竹實(shí)生苗生長的3個水平見（表1），進(jìn)行氮磷鉀三因素三水平正交試驗(yàn)。以上試驗(yàn)種植10株·處理-1，重復(fù)3次。都有獨(dú)立盆栽30株實(shí)生苗為對照，塑料盆的規(guī)格為上口徑10 cm，下口徑7 cm，高8 cm，盆栽所用基質(zhì)為以1∶1∶1的比例混合的蛭石、泥炭、珍珠巖混合物，進(jìn)行正常的水肥管理。

表1 因素與水平Table1 Factors and levels

1.3 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2009年5月至2009年9月，在浙江農(nóng)林大學(xué)智能溫室進(jìn)行。以規(guī)格為37 cm×17 cm×15 cm的塑料盆作為培養(yǎng)盆，容器上覆蓋穿有六孔的聚氯乙烯板。栽植毛竹實(shí)生幼苗5株·盆-1，6盆·處理-1。培養(yǎng)時間為6周，每天持續(xù)通氣，并調(diào)節(jié)pH 5.0，隔7 d更新營養(yǎng)液1次。

測定項(xiàng)目和方法：生物量增加值。實(shí)驗(yàn)前稱量植株的鮮質(zhì)量1次，試驗(yàn)結(jié)束后再稱量植株鮮質(zhì)量1次，電子秤感量為0.01 g（FA2004N電子天平）。葉面積。用葉面積儀測定（AM300葉面積儀）。光譜反射率。利用德國WALZ公司產(chǎn)的UniSpec-SC便攜式光譜分析儀測定，測定波長范圍為310～1130 nm，分辨率＜10 nm，采樣間隔1 nm。光譜反射率經(jīng)過專用的白色參比板標(biāo)準(zhǔn)化。選擇在晴朗無云天氣，于當(dāng)天9∶00-11∶00測定，取其平均值作為光譜反射值。光譜分析：采用光譜歸一化微分分析技術(shù)，對反射光譜進(jìn)行一階微分（差分），其近似計(jì)算方法如下[18]：

其中：λi為波段i波長值，R（λi）為波長λi的光譜值，Δλ是相鄰波長的間隔。從一階微分光譜數(shù)值中提取基于光譜位置的主要變量。

反射光譜的紅邊特征：把實(shí)驗(yàn)所測得的光譜數(shù)據(jù)求一階導(dǎo)數(shù)可以得出紅邊位置、紅邊幅值和紅邊面積[19]。①紅邊位置（λred）：在680～760 nm波段內(nèi)一階導(dǎo)數(shù)光譜的最大值所對應(yīng)的波長。②紅邊幅值（dλred）是當(dāng)波長為紅邊位置時的一階微分值。③紅邊面積：680～760 nm的一階導(dǎo)數(shù)光譜包圍的面積。

數(shù)據(jù)處理：采用Excel 2003，SPSS 13.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同Yoshida比例梯度篩選

2.1.1 不同Yoshida比例對毛竹實(shí)生苗葉面積和生物量的影響 表2表明，4個不同處理中，隨著溶液離子強(qiáng)度的增加，植株的葉面積表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢，1/2Yoshida培養(yǎng)的實(shí)生苗葉面積最大（307.133 mm2），為對照的64.5%，而Yoshida，1/4Yoshida和3/2Yoshida培養(yǎng)的葉面積依次降低。實(shí)生苗的生物量增加值變化趨勢和葉面積變化趨勢一致。1/2Yoshida培養(yǎng)的實(shí)生苗生物量增加值最大，為對照的97.9%，顯著大于其余3種處理（P＜0.05）。

2.1.2 不同Yoshida比例對毛竹實(shí)生苗光譜特征的影響 圖1顯示在紫外光區(qū) （350～400 nm），5個處理反射率幾乎一致，而在可見光范圍內(nèi)（400～700 nm），3/2Yoshida處理培養(yǎng)的毛竹實(shí)生苗的反射率最高，形成1個最高的反射峰，Yoshida處理次之，而1/2Yoshida處理培養(yǎng)的毛竹實(shí)生苗反射率是4種比例Yoshida處理中最小的。峰值處的反射1/4Yoshida，1/2Yoshida，Yoshida和3/2Yoshida依次為0.195，0188，0.202和0.209?？梢?/2Yoshida處理最小，接近對照反射率0.162。在近紅外高原區(qū)（760～1300 nm），處理間葉片反射率隨Yoshida溶液離子強(qiáng)度的增加而增加，但1/2Yoshida反射率幾乎和對照的一致?？梢缘弥?/2Yoshida處理的光譜反射率最接近對照的光譜反射率。在所有光譜特征中紅邊特征最明顯，故我們比較紅邊特征，而紅邊恰恰是綠色描述植被色素狀態(tài)和健康狀態(tài)的重要指示波段，這一范圍是從反射率非常低的葉綠素紅外吸收變化到非常高的紅外反射率。這種變化由于葉片的散射作用[20-21]也認(rèn)為紅邊可作為植物受壓抑（脅迫狀態(tài)）的光譜指示波段區(qū)。比較一階微分光譜（圖2），各處理的紅邊位置都在702 nm處，沒有發(fā)生位移，而紅邊幅值隨著離子強(qiáng)度的增大表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢，Yoshida達(dá)到峰值0.0119，1/2 Yoshida處理與對照處于同一水平。比較紅邊面積（圖3）得出，在4個處理中1/2 Yoshida處理面積最大，僅次于對照的0.4768。從光譜特征分析，1/2 Yoshida處理為較優(yōu)比例。通過葉面積、生物量和光譜特征的綜合比較，得出在4個比例Yoshida處理中，1/2Yoshida優(yōu)于其他的3個比例，故選擇1/2Yoshida作為篩選氮磷鉀的基本營養(yǎng)液配方。

表2 不同比例Yoshida溶液培養(yǎng)的毛竹實(shí)生苗平均葉面積和生物量增加值Table2 Average leaf area and increased biomass of moso bamboo seedling in different concentration of Yoshida treatments

2.2 不同氮素濃度梯度篩選

2.2.1 不同氮素濃度梯度對毛竹實(shí)生苗葉面積和生物量的影響 試驗(yàn)結(jié)果表明，在氮素的5個濃度梯度中，3.0 mmol·L-1的營養(yǎng)液所培養(yǎng)的實(shí)生苗葉面積最大，為 1208.2 mm2，其次為 5.0 mmol·L-1（表3）；最小的是1.0 mmol·L-1。比較葉面積可以得出，氮素濃度為3.0 mmol·L-1配方為較有利于毛竹實(shí)生苗葉面積生長發(fā)育的氮素濃度配方。通過方差分析的多重比較得知，對照和3.0 mmol·L-1處理顯著高于其他的4個處理。說明，在氮素濃度為3.0 mmol·L-1培養(yǎng)下，毛竹實(shí)生苗葉面積優(yōu)于其他4個處理。隨著氮素濃度的增加，生物量表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢，在氮素濃度為3.0 mmol·L-1處理時，實(shí)生苗增加達(dá)到峰值，為1.1 g·株-1，顯著高于1.0 和 2.0 mmol·L-1處理，4.0 及 5.0 mmol·L-1處理之間沒有顯著差異。說明，在氮素濃度為3.0 mmol·L－1較有利于實(shí)生苗生物量的積累。

表3 不同氮素水平處理毛竹實(shí)生苗平均葉面積和生物量增加值Table3 Average leaf area and increased biomass of moso bamboo seedling in different nitrogen level treatments

圖1 不同比例Yoshida處理毛竹實(shí)生苗植株反射光譜響應(yīng)特征Figure1 Response characteristics of reflectance spectra in different concentration of Yoshida treatments圖2 不同比例Yoshida處理毛竹實(shí)生苗植株一階微分光譜Figure2 First derivative under different concentration of Yoshida treatments

圖3 不同比例Yoshida處理毛竹實(shí)生苗植株紅邊面積Figure3 Summation of the first order derivatives inside red edge in different concentration of Yoshida treatments

2.2.2 不同氮素濃度梯度對毛竹實(shí)生苗光譜特征的影響 分析圖4可知，在紫外光區(qū)，5個處理反射率幾乎一致，而在可見光范圍內(nèi)，形成1個高反射峰。氮素不同濃度處理下，1.0，2.0，3.0，4.0和5.0 mmol·L－1峰值處的反射率分別為 0.228，0.203，0.169，0.1834 和 0.204?？梢?3.0 mmol·L－1處理反射率最接近土培對照反射率0.1140。從圖4可以看出，整個波形3.0 mmol·L－1處理光譜反射率也是最接近土培對照的光譜反射率。一階微分光譜可知 （圖5），在不同氮素梯度處理下，紅邊位置都在702 nm處，沒有發(fā)生變化，但紅邊幅值隨著氮素濃度的增加表現(xiàn)為先減小后增加的趨勢，3.0 mmol·L－1處理最小。比較紅邊面積可知 （圖6），隨著氮素濃度增大，紅邊面積先增大，在3.0 mmol·L－1處理下紅邊面積最大，隨后又降低。說明氮素濃度為3.0 mmol·L－1處理為最適宜毛竹實(shí)生苗生長的氮素水平。綜上所述，氮素水平3.0 mmol·L－1處理為較適毛竹實(shí)生苗生長的氮素濃度。

圖4 不同氮素水平處理毛竹實(shí)生苗植株反射光譜響應(yīng)特征Figure4 Response characteristics of reflectance spectra in different nitrogen level treatments圖5 不同氮素水平處理毛竹實(shí)生苗植株一階微分光譜Figure5 First derivative under different nitrogen level treatments

圖6 不同氮素水平處理毛竹實(shí)生苗植株紅邊面積Figure6 Summation of the first order derivatives inside red edge in differentnitrogenleveltreatments

2.3 不同磷素濃度梯度篩選

2.3.1 不同磷素濃度梯度對毛竹實(shí)生苗葉面積和生物量的影響 試驗(yàn)結(jié)果表明，在磷素的4個梯度中，濃度為 1.0 mmol·L－1的營養(yǎng)液的所培養(yǎng)的葉面積最大，其次為 0.5 mmol·L－1，最小的是 2.0 mmol·L－1營養(yǎng)液配方培養(yǎng)的實(shí)生苗葉面積。從表4可知，4個處理下實(shí)生苗的葉面積分別占對照葉面積的65%，88%，67%和53%。比較葉面積可以得出，磷素濃度為1.0 mmol·L－1配方為較有利于毛竹實(shí)生苗葉片生長發(fā)育的磷素濃度配方。生物量增加的趨勢和葉面積一樣；也是隨著磷素水平的增加而增加，當(dāng)達(dá)到1.0 mmol·L－1時，生物量增加量又降低。由此，可知在4個磷素水平處理中，1.0 mmol·L－1培養(yǎng)的實(shí)生苗生物量的積累最接近對照水平。通過比較磷素4個處理下毛竹生物量增加量，可以得出磷素水平為1.0 mmol·L－1更有利于毛竹實(shí)生苗生物量的累積。這和分析比較磷素葉面積特征一致。

2.3.2 不同磷素濃度梯度對毛竹實(shí)生苗光譜特征的影響 分析圖7，5個處理的波形都一致成 “W”形。在可見光范圍內(nèi)，磷素水平0.5 mmol·L－1處理培養(yǎng)的毛竹實(shí)生苗的反射率最高，形成1個最高的反射峰，1.0 mmol·L－1處理培養(yǎng)的毛竹實(shí)生苗反射率最小。峰值反射率1.0 mmol·L－1處理為0.149，最接近對照反射率0.113。在近紅外（800～1000 nm）可以看出1.5和1.0 mmol·L－1比較相近，但反射率都高于對照。比較紅邊一階微分光譜 （圖8），在不同磷素處理下，紅邊位置都沒有發(fā)生變化，而紅邊幅值表現(xiàn)為先降低再增高的趨勢，1.0 mmol·L－1處理達(dá)到最低值，說明該處理生長較為正常。比較紅邊面積 （圖9），可知1.0 mmol·L－1處理面積最大，并且高于對照水平，說明在氮素水平為1.0 mmol·L－1時，實(shí)生苗生長最優(yōu)。通過比較光譜特征，可篩選出磷素水平為1.0 mmol·L－1較優(yōu)。綜上所述，磷素濃度1.0 mmol·L－1處理為較適毛竹實(shí)生苗生長的磷素濃度。

表4 不同磷素水平處理毛竹實(shí)生苗平均葉面積和生物量增加值Table4 Average leaf area and increased biomass of moso bamboo seedling in different phosphorus level treatments

圖7 不同磷素水平處理毛竹實(shí)生苗植株反射光譜響應(yīng)特征Figure7 Response characteristics of reflectance spectra in different phosphorus level treatments圖8 不同磷素水平處理毛竹實(shí)生苗植株一階微分光譜Figure8 First derivative under different phosphorus level treatments

圖9 不同磷素水平處理毛竹實(shí)生苗植株紅邊面積Figure9 Summation of the first order derivatives inside red edge in different phosphorus level treatments

2.4 不同鉀素濃度梯度篩選

2.4.1 不同鉀素濃度梯度對毛竹實(shí)生苗葉面積和生物量的影響 由表5可知，葉面積表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢，在鉀素濃度為1.5 mmol·L－1的營養(yǎng)液所培養(yǎng)的葉面積最大，達(dá)到峰值。最小的是2.5 mmol·L－1處理實(shí)生苗的葉面積。比較葉面積可知，鉀素濃度為1.5 mmol·L－1配方為較有利于毛竹實(shí)生苗葉面積生長發(fā)育的鉀素濃度配方，而鉀素水平為2.5 mmol·L－1時最差。生物量的增加同樣表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢。在鉀素水平為 1.5 mmol·L－1時達(dá)到最大值，為 0.933 g·株－1。而 1.0，0.5，2.0 和 2.5 mmol·L－1處理依次降低。由此，可以得出鉀素水平為1.5 mmol·L－1為5個梯度中較優(yōu)梯度。

2.4.2 不同鉀素濃度梯度對毛竹實(shí)生苗光譜特征的影響 比較不同鉀素濃度梯度處理下毛竹實(shí)生苗的光譜特征（圖10）。光譜反射率隨鉀素濃度的增加同樣表現(xiàn)為先降低后增加的趨勢。無論在可見光范圍內(nèi)，還是在近紅外區(qū)，鉀素水平為1.5 mmol·L－1處理下光譜反射率曲線最靠近對照的反射光譜曲線?？梢姽夥秶鷥?nèi)峰值處光譜反射率，0.5，1.0，1.5，2.0和 2.5 mmol·L－1處 理 依 次 為 0.216，0.164，0.136，0.164 和 0.174，1.5 mmol·L－1最小，較接近土培對照峰值處反射率0.114。由一階微分光譜（圖11）可知，5個處理的紅邊位置都沒有發(fā)生位移，都處在702 nm處，但紅邊幅值同樣表現(xiàn)為先降低再升高的趨勢。可見隨著鉀素濃度的升高對實(shí)生苗的生長表現(xiàn)為先促進(jìn)后抑制的效果。比較紅邊面積（圖12），1.5 mmol·L－1處理最大，說明該處理下植株生長較優(yōu)。由光譜特征可知 1.5 mmol·L－1處理較優(yōu)。綜上所述，鉀素濃度1.5 mmol·L－1處理為較適毛竹實(shí)生苗生長的鉀素濃度。

表5 不同鉀素水平處理毛竹實(shí)生苗平均葉面積和生物量增加值Table5 Average leaf area and increased biomass of moso bamboo seedling in different potassium level treatments

圖10 不同鉀素水平處理毛竹實(shí)生苗植株反射光譜響應(yīng)特征Figure10 Response characteristics of reflectance spectra in different potassium level treatments圖11 不同鉀素水平處理毛竹實(shí)生苗植株一階微分光譜Figure11 First derivative under different potassium level treatments

圖12 不同鉀素水平處理毛竹實(shí)生苗植株紅邊面積Figure12 Summation of the first order derivatives inside red edge in different potassium level treatments

2.5 氮磷鉀三因素三水平交互實(shí)驗(yàn)

按照L9（33）正交設(shè)計(jì)安排試驗(yàn)，結(jié)果見表6。以生物量為考察指標(biāo)，極差顯示各因素主次為C＞A＞B，A3B1C2較有利于生物量積累；以葉面積為考察指標(biāo)，極差顯示各因素主次亦為C＞A＞B，A3B1C2較優(yōu)。合上述2項(xiàng)考察指標(biāo)，A3B1C2即氮素濃度為4.0 mmol·L－1，磷素濃度為0.5 mmol·L－1，鉀素濃度為1.0 mmol·L－1時最有利于毛竹實(shí)生苗生物量和葉面積的增加。

3 結(jié)論與討論

通過葉面積、生物量和光譜特征的綜合比較，在Yoshida不同比例4個處理中，1/2Yoshida處理較優(yōu)于其他的3個處理。各個指標(biāo)都最接近對照的指標(biāo)。其中生物量的增加達(dá)到對照的97.9%。在氮素、磷素和鉀素單因素試驗(yàn)中，得知氮素濃度3.0 mmol·L－1，磷素濃度1.0 mmol·L－1處理和鉀素濃度1.5 mmol·L－1處理為較優(yōu)的氮磷鉀水平。各個指標(biāo)都最接近對照的指標(biāo)。通過氮磷鉀交互試驗(yàn)，我們得知氮素濃度 4.0 mmol·L－1，磷素濃度 0.5 mmol·L－1，鉀素濃度 1.0 mmol·L－1組合最有利于毛竹實(shí)生苗生物量和葉面積的增加。

大量研究表明[22－25]，作物生物量累積、養(yǎng)分吸收等的動態(tài)變化對氮素反應(yīng)較為敏感。楊惠敏等[26]指出葉片含水量下降的幅度隨氮素水平的提高而增大。楊志彬等[27]指出施氮量對棉株不同果枝部位生物量累積時空變異特征有顯著影響，施氮過多或不足均不利于棉株生物量的累積。曹翠玲等[28]研究指出，氮素水平直接影響冬小麥Triticum aestivum的生物量和葉面積。氮素水平提高，干物質(zhì)量和葉面積也隨之增加；但是氮素水平過高，干物質(zhì)和葉面積不再增加反而降低。這和本試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)的結(jié)果一致，隨著氮素濃度的升高，實(shí)生苗葉面積、生物量的增加量也隨之增大，當(dāng)?shù)厮匠^ 3.0 mmol·L－1時，生物量的累積又有所下降。

張富倉等[29]指出玉米Zea mays在磷素水平為 100 μmol·L－1時生長速率最大，隨著水培液中磷水平的增加，植株對磷的吸收速率增加，而利用效率降低。很多研究發(fā)現(xiàn)磷素濃度過低，易出現(xiàn)磷缺乏，表現(xiàn)缺磷癥狀；濃度過高，會出現(xiàn)磷過量，表現(xiàn)磷中毒癥狀[30－32]。本試驗(yàn)中，發(fā)現(xiàn)隨著磷素水平的增加，植株葉面積和生物量都隨之增加，但當(dāng)超過 1.0 mmol·L－1時又有所下降，這和在玉米[29]、水稻Oryza sativa[33]等研究中的發(fā)現(xiàn)一致。

我們在鉀素實(shí)驗(yàn)時同樣發(fā)現(xiàn)隨著鉀素升高生物量先增加后降低這一趨勢。這與邰繼承等[34]對水稻幼苗和曹國軍等[35]對春玉米的研究中發(fā)現(xiàn)一致。在氮磷鉀交互實(shí)驗(yàn)中，得出氮素、磷素、鉀素分別為4.0，0.5和1.0 mmol·L－1為較適宜的氮磷鉀水平的組合，和單因素試驗(yàn)的結(jié)果不同，這可能和營養(yǎng)液中各元素間相互作用有關(guān)。本研究初步篩選出毛竹實(shí)生苗不同氮、磷、鉀適宜濃度，這是毛竹水培體系建立的初步探索。但對于pH值、溶解氧和溫度等其他影響因素，有待進(jìn)一步研究。

表6 氮磷鉀三因素三水平正交試驗(yàn)結(jié)果Table6 Results of N，P，K three factors and three levels Orthogonal Test

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