基于Lefkovitch矩陣模型的山酢漿草種群動(dòng)態(tài)分析

尤海梅，小池文人

（1.徐州師范大學(xué) 城市與環(huán)境學(xué)院，江蘇 徐州 221116；2.橫浜國立大學(xué) 環(huán)境情報(bào)學(xué)府，神奈川 橫浜 240-8501）

生物在其生命過程中通常要經(jīng)歷若干個(gè)不同的生長發(fā)育階段，不同階段的個(gè)體在種群中的地位和作用不同，區(qū)分生活史階段對描述種群動(dòng)態(tài)具有極其重要的意義。矩陣模型能較好地預(yù)測種群數(shù)量和結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)變化[1]，是理解具有復(fù)雜生活史的生物種群動(dòng)態(tài)的有效途徑，近年被廣泛地應(yīng)用于生物種群統(tǒng)計(jì)分析中[2]。以等距年齡分組的Leslie矩陣模型是最早、最簡單的種群動(dòng)態(tài)預(yù)測模型[2－3]，盡管該模型在應(yīng)用上也存在一些難以克服的缺點(diǎn)[4－5]，但在植物生態(tài)學(xué)中仍得到了大量的應(yīng)用[1，6－8]。而與 Leslie 矩陣模型相比，以大小或發(fā)育階段分級(jí)的不等間距Lefkovitch[4]矩陣模型在生活史復(fù)雜、個(gè)體年齡估計(jì)困難的植物種群研究方面的應(yīng)用更為廣泛、方便和精確[9]。胡玉佳等[10]曾利用Lefkovitch矩陣模型對海南島熱帶雨林優(yōu)勢種青梅Vatica hainanensis種群動(dòng)態(tài)進(jìn)行研究，并取得了較好的效果。同時(shí)，種群動(dòng)態(tài)受種群內(nèi)各生活史階段參數(shù)的影響，敏感度分析可以直觀地描述出各因子對種群未來發(fā)展動(dòng)態(tài)的影響[11]。山酢漿草Oxalis griffithii是一種具有復(fù)雜生活史的林下多年生藥用草本植物，也是研究種群動(dòng)態(tài)的良好材料。因此，選取山酢漿草種群為研究對象，通過對不同生境下自然種群內(nèi)個(gè)體的追蹤調(diào)查，依據(jù)山酢漿草的形態(tài)學(xué)特征劃分生活史階段，計(jì)算生活史階段間的轉(zhuǎn)移概率，建立Lefkovitch矩陣模型，并依據(jù)該模型預(yù)測種群動(dòng)態(tài)及其階段結(jié)構(gòu)的變化；同時(shí)利用敏感度分析確定影響種群動(dòng)態(tài)的關(guān)鍵生活史階段，并根據(jù)種群動(dòng)態(tài)及關(guān)鍵生活史階段提出種群保護(hù)的具體措施，以期為具有復(fù)雜生活史的植物種群研究以及瀕危植物的就地保護(hù)提供有效的方法和途徑。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

研究地點(diǎn)位于日本島根縣松江市內(nèi)，地理位置為35°28′N，133°03′E。松江市北鄰日本海，境內(nèi)丘陵環(huán)繞，地勢起伏，最高峰海拔為290 m。該市地處暖溫帶海洋氣候區(qū)，年均溫為14.3℃，極端最低氣溫－8.6℃，年平均降水量1894.8 mm，年蒸發(fā)量840.0 mm，平均相對濕度77%，全年日照時(shí)數(shù)1782 h。該地區(qū)的丘陵山地土壤以由火山噴發(fā)物和火山碎屑物發(fā)育而成的黃棕壤為主，土層較厚，土壤黏重，呈中性至弱堿性。松江市的植被類型主要為以殼斗科Fagaceae的青岡屬Cyclobalanopsis，栗屬Castanea和櫟屬Q(mào)uercus等樹種構(gòu)成的闊葉林，還混有日本扁柏Chamaecyparis obtuse和日本柳杉Cryptomeria japonica等針葉樹種的針闊混交林，以及日本扁柏林等人工林。

1.2 研究方法

1.2.1 調(diào)查方法 環(huán)境變化是影響種群統(tǒng)計(jì)的重要因素[12]，不同生境條件下多個(gè)種群的對比研究，可避免環(huán)境和統(tǒng)計(jì)的偶然性[13]。為此，選取3種生境下的山酢漿草棲息地（人工林地、常綠闊葉林地和針闊混交林地）建立調(diào)查樣地，根據(jù)調(diào)查地內(nèi)山酢漿草個(gè)體均質(zhì)分布的面積大小，分別設(shè)立2～3個(gè)2.0 m×1.6 m的永久樣方，建立起8個(gè)山酢漿草種群。不同生境條件下山酢漿草的伴生物種雖有差異，但其主要的伴生種為高粱泡Rubus lambertianus和蕨Pteridium aquilinum var.latiusculum，各山酢漿草種群的生境特征見表1。用號(hào)碼帶分別標(biāo)記各種群內(nèi)出現(xiàn)的山酢漿草個(gè)體，并于1996年4月至1998年4月逐月（開花結(jié)實(shí)期為每周）跟蹤調(diào)查各種群內(nèi)山酢漿草的個(gè)體生活狀態(tài)、個(gè)體開花結(jié)實(shí)量、最大葉長、葉數(shù)、新生個(gè)體及其來源（有性或無性繁殖）等，同時(shí)標(biāo)識(shí)并記錄無性繁殖的母體。另外，為確定種子產(chǎn)量，在種子成熟期（4月和10月）先后采收距永久樣地5 m外的山酢漿草果實(shí)若干，統(tǒng)計(jì)單粒果實(shí)的種子數(shù)量。同時(shí)，將采集的種子平均播種在設(shè)置于樣地四周40 cm×40 cm的種子發(fā)芽試驗(yàn)地內(nèi)，采后即播，播種2次·a－1（4月和10月各1次），觀測種子的發(fā)芽情況。

1.2.2 階段結(jié)構(gòu)矩陣模型的建立 ①生活史階段的劃分。山酢漿草是一種具有復(fù)雜生活史的多年生的草本植物，對其個(gè)體的年齡判定遠(yuǎn)不如對其大小判定直觀、方便。為此，依據(jù)山酢漿草個(gè)體的最大葉長，參考個(gè)體的年齡、株高、葉數(shù)、種子產(chǎn)量和地下莖規(guī)模等特征，將山酢漿草的生長發(fā)育過程分為種子階段、幼苗階段、未成熟階段和成熟階段等4個(gè)階段（表2）。②初始矩陣。依據(jù)山酢漿草的生活史及各生活史階段間的相互關(guān)系（圖1），利用1996－1997年和 1997－1998年 2個(gè)時(shí)間段調(diào)查數(shù)據(jù)，分別計(jì)算8個(gè)樣方種群的各生活史階段個(gè)體在每一時(shí)段間的轉(zhuǎn)移概率aij，進(jìn)而建立了2個(gè)時(shí)段8個(gè)樣方共16個(gè)種群的階段轉(zhuǎn)移矩陣。而為綜合闡述種群動(dòng)態(tài)變化趨勢，本研究將同一生境下2個(gè)時(shí)段各樣方種群的階段參數(shù)進(jìn)行了加權(quán)平均，建立了3個(gè)生境種群的綜合階段轉(zhuǎn)移矩陣 （表3）。本研究主要依據(jù)3個(gè)綜合轉(zhuǎn)移矩陣對種群動(dòng)態(tài)進(jìn)行分析。

表1 各山酢漿草種群的生境特征Table1 Habitat characteristics of each Oxalis griffithii population

表2 山酢漿草4個(gè)生活史階段的特征Table2 Stage class criteria for 4 life-cycle stages of Oxalis griffithii

表3 3個(gè)生境樣地山酢漿草種群的平均矩陣Table3 Three average transition matrices of Oxalis griffithii populations

圖1 山酢漿草的生活史模式圖Figure1 Life-cycle graph of Oxalis griffithii

1.2.3 分析方法 運(yùn)用Lefkovitch不均等階段組的矩陣模型nt+1＝Mnt，計(jì)算各初始矩陣的種群周限增長率（λ，即矩陣M的最大正特征根），并以此推測各種群的動(dòng)態(tài)發(fā)展趨勢，即，λ＞1種群無限增長；λ＝1種群穩(wěn)定平衡；λ＜1種群趨于滅亡[14]。由于種群動(dòng)態(tài)或λ值受種群內(nèi)各生活史階段參數(shù)aij的影響，而敏感度指數(shù)可以直觀地描述出各種因子對種群未來發(fā)展動(dòng)態(tài)的影響[11]。因此，可利用敏感度分析探討影響山酢漿草種群動(dòng)態(tài)的關(guān)鍵生活史階段。敏感度（Sij）是指某一生活史階段參數(shù)aij的微小變化引起的種群周限增長率λ的變化[15]。階段參數(shù)的敏感度值越大，說明該參數(shù)對種群動(dòng)態(tài)的影響程度越大。敏感度的計(jì)算公式為：Sij＝Δλ/Δaij。而就植物而言，矩陣模型中各生活史參數(shù)aij的取值范圍差異較大（如，單位個(gè)體的種子產(chǎn)量通常大于1，而發(fā)芽率、殘存率等階段參數(shù)的取值范圍則在0～1之間）。為此，本研究在評(píng)價(jià)影響種群動(dòng)態(tài)的關(guān)鍵階段時(shí)，還運(yùn)用了周限增長率λ和aij的相對比率，即貢獻(xiàn)率這一指標(biāo)。其表達(dá)式為[16]：Eij＝aij×Sij/λ；ΣEij＝1。其中，aij，Sij，Eij分別表示矩陣中第j行第i列參數(shù)、敏感度、貢獻(xiàn)率。本研究選取Δaij＝0.001。本研究采用單因素方差分析檢驗(yàn)生活史階段間的差異，運(yùn)用雙因素方差分析檢驗(yàn)生境（調(diào)查地點(diǎn)）對種群及生活史階段參數(shù)的影響。

2 結(jié)果與分析

2.1 種群動(dòng)態(tài)

由種群的階段結(jié)構(gòu)和概率矩陣模型計(jì)算獲得的各種群周限增長率可知，3種生境條件下山酢漿草種群的動(dòng)態(tài)變化趨勢不同（圖2）。種群MD的周限增長率λMD＝0.960，介于0.95～1.05，種群處于穩(wěn)定發(fā)展?fàn)顟B(tài)；其他2個(gè)種群的周限增長率λ＜1，均屬衰退型種群，但這2個(gè)種群的衰減或滅絕速度不同。

2.2 生活史階段參數(shù)的變化

種群動(dòng)態(tài)與種群內(nèi)個(gè)體在生活史階段間的轉(zhuǎn)換狀況緊密相關(guān)。山酢漿草種群動(dòng)態(tài)具有顯著的階段差異，這種差異主要表現(xiàn)在階段間個(gè)體的存活（或死亡）、生殖和生長等方面[17]。表3顯示了不同生境下種群各生活史階段個(gè)體的變化概率。首先，山酢漿草個(gè)體生長（包括種子發(fā)芽和植物體由較低的生活史階段生長發(fā)育至較高階段）能力具有顯著的階段差異（F＝25.992，P＜0.0005），較大個(gè)體的生長能力往往較強(qiáng)；不同生境下種群的階段生長能力稍有差異 （F＝2.757，P＞0.0500），種群LD中幼苗階段個(gè)體生長發(fā)育成為未成熟階段個(gè)體的能力最強(qiáng)，而種群MD和種群HD中未成熟階段個(gè)體生長能力更突出。其次，不同階段的個(gè)體殘留于其所處生活史階段的能力明顯不同 （F＝8.484，P＜0.0050），幼苗階段個(gè)體的殘存率最低，而較高生活史階段個(gè)體的殘存能力最強(qiáng)；且不同生境下種群的階段殘留能力并無顯著差異（F＝0.733，P＞0.5000）。再者，山酢漿草的繁殖以有性繁殖為主，無性繁殖為輔，不同階段個(gè)體繁殖能力具有明顯差異（有性繁殖：F＝20.114，P＜0.0001；無性繁殖：F＝5.362，P＜0.0500）。成熟階段個(gè)體的有性繁殖和無性繁殖能力均顯著高于其他階段。3種生境下種群生殖的階段分配格局不同，種群LD中較高階段（未成熟和成熟階段）個(gè)體均參與了2種生殖過程，種群MD則只有成熟階段個(gè)體具有生殖能力，而種群HD中也有少數(shù)未成熟階段的個(gè)體開花結(jié)實(shí)。此外，不同階段個(gè)體由較高階段萎縮至較低階段的比率明顯不同（F＝8.541，P＜0.0050），成熟階段個(gè)體的萎縮率最高，這與成熟階段部分個(gè)體的生活力下降有關(guān)。

圖2 各種群的周限增長率Figure2 Population growth rates of three average populations

2.3 種群動(dòng)態(tài)的變化過程

由種群各生活史階段參數(shù)變化可知，不同生境條件下種群的動(dòng)態(tài)變化過程不同。種群LD初始密度雖然較低，但其種子發(fā)芽能力以及幼苗階段個(gè)體生長、存活能力卻較高，因此，種群內(nèi)未成熟階段個(gè)體有一定累積；然而，由于未成熟階段個(gè)體的生長能力不高，成熟階段個(gè)體又因過多地將能量分配給生殖過程而部分死亡或萎縮到未成熟階段，導(dǎo)致種群內(nèi)成熟階段個(gè)體數(shù)量減少，活力下降；而成熟階段個(gè)體的這種變化，進(jìn)一步影響著下一時(shí)段種子的數(shù)量和質(zhì)量以及幼苗階段個(gè)體的數(shù)量等。因此，種群LD中未成熟階段個(gè)體生長能力、成熟階段個(gè)體的數(shù)量和質(zhì)量導(dǎo)致了種群內(nèi)個(gè)體數(shù)量的減少，致使種群整體呈現(xiàn)出了衰退的變化趨勢。

種群MD的種子發(fā)芽率較低，但其幼苗階段和未成熟階段個(gè)體向高級(jí)階段生長的能力較強(qiáng)，確保了種群內(nèi)較大階段個(gè)體的數(shù)量；而成熟階段個(gè)體的存活和生殖能力較強(qiáng)，個(gè)體萎縮到較低階段的比率較低，成熟階段個(gè)體數(shù)量的變動(dòng)不大。因此，種群內(nèi)各階段個(gè)體的分布及動(dòng)態(tài)變化基本保持穩(wěn)定，盡管種群個(gè)體數(shù)量可能因種子的數(shù)量和質(zhì)量、發(fā)芽率等的變化而稍有波動(dòng)，但種群MD整體仍呈現(xiàn)出穩(wěn)定的發(fā)展動(dòng)態(tài)。

種群HD密度較高，盡管其種子發(fā)芽率較高，但由于存在種內(nèi)競爭，個(gè)體生長率和殘存率都較低，致使種群內(nèi)各階段個(gè)體數(shù)量補(bǔ)充不足，較大階段個(gè)體數(shù)量逐漸減少；同時(shí)，成熟階段個(gè)體無性生殖率較高，無性繁殖產(chǎn)生的新個(gè)體因與母體分享同一地下莖，致使部分母體因營養(yǎng)供給不足而萎縮到較低階段甚至死亡，階段個(gè)體數(shù)量減少。種群HD各階段個(gè)體數(shù)量的減少，致使種群整體呈現(xiàn)出衰退的變化趨勢。

2.4 種群的關(guān)鍵生活史階段

敏感度計(jì)算結(jié)果顯示，不同生境條件下山酢漿草種群的各生活史階段參數(shù)對種群動(dòng)態(tài)的影響程度不同（表4）。低密度種群LD中，各階段個(gè)體的生長、殘留和繁殖等過程的敏感度最大值均與未成熟階段相關(guān)聯(lián)，即種群對其幼苗階段個(gè)體生長發(fā)育成為未成熟階段個(gè)體，未成熟階段個(gè)體的存留及其種子生產(chǎn)等過程最為敏感，說明未成熟階段對種群動(dòng)態(tài)影響最大，也最為重要。中密度種群MD中，各生活史階段參數(shù)的敏感度最大值均與成熟階段相關(guān)，該種群對其成熟階段個(gè)體的殘存、種子的產(chǎn)量和質(zhì)量 （影響種子發(fā)芽）、無性繁殖產(chǎn)生的新個(gè)體等最敏感，成熟階段對種群MD的動(dòng)態(tài)影響最顯著。高密度種群HD中，各生活史階段參數(shù)的敏感度最大值與成熟階段的關(guān)系最為密切，幼苗階段次之，表明高密度種群中成熟階段個(gè)體殘存、繁殖對種群動(dòng)態(tài)至關(guān)重要，而較小個(gè)體的生長、補(bǔ)充對該種群的維持作用亦不容忽視。

從貢獻(xiàn)率矩陣可以看出，各生活史階段參數(shù)對其種群動(dòng)態(tài)的貢獻(xiàn)不同，不同生境下對種群動(dòng)態(tài)貢獻(xiàn)最大的生活史階段亦略有差異（表5）。低密度種群LD中，階段參數(shù)貢獻(xiàn)率的最大值和階段總貢獻(xiàn)率的最大值均出現(xiàn)在未成熟階段，表明未成熟階段對種群LD動(dòng)態(tài)的貢獻(xiàn)最大，是影響該種群變化的關(guān)鍵生活史階段。中密度種群MD中，成熟階段個(gè)體的殘存及其階段貢獻(xiàn)率最突出，說明成熟階段對種群變化至關(guān)重要。高密度種群HD中，盡管階段參數(shù)和階段整體貢獻(xiàn)率的最大值均出現(xiàn)在成熟階段，但未成熟階段整體的貢獻(xiàn)率亦達(dá)到了33.1%，說明成熟階段是影響種群動(dòng)態(tài)的最關(guān)鍵階段，未成熟階段對種群動(dòng)態(tài)也有一定的調(diào)控作用。

表4 種群各生活史階段參數(shù)的敏感度矩陣Table4 Sensitivity matrices for three average populations

表5 種群各生活史階段參數(shù)的貢獻(xiàn)率矩陣Table5 Elasticity matrices for three average populations

3 結(jié)論與討論

3種生境條件下山酢漿草種群的動(dòng)態(tài)發(fā)展趨勢不盡相同，常綠闊葉林下的自然種群MD處于穩(wěn)定的發(fā)展?fàn)顟B(tài)，其他2種生境下的種群則呈衰退的變化趨勢。種群動(dòng)態(tài)受多因素的影響，生長、殘存（或死亡）、生殖等生活史過程都是影響種群動(dòng)態(tài)的重要環(huán)節(jié)，但這些生活史過程對種群動(dòng)態(tài)的影響程度卻因種群而異，在3個(gè)生境種群的動(dòng)態(tài)全過程中，沒有任何一個(gè)生活史過程對種群動(dòng)態(tài)的影響始終是最重要的。因此，多年生植物種群的動(dòng)態(tài)受生長、殘存（或死亡）、生殖等生活史過程的綜合影響，但任一過程都并非是種群動(dòng)態(tài)的決定因素[8，10，18]。種群動(dòng) 態(tài)與生活史階段結(jié)構(gòu)密切相關(guān)，不同生活史階段的個(gè)體對種群動(dòng)態(tài)的影響程度不同。3種生境條件下山酢漿草種群的動(dòng)態(tài)過程都與較高生活史階段（成熟階段或未成熟階段）相關(guān)聯(lián)，而且高生活史階段（殘存率也高）對種群動(dòng)態(tài)的貢獻(xiàn)最大，表明殘存率高的生活史階段對山酢漿草種群動(dòng)態(tài)至關(guān)重要，決定著種群的未來發(fā)展趨勢，這與許多多年生植物種群的情況一致[10，18－19]。植物的生活史階段比生活史過程（生長、殘存和生殖等）對揭示種群的動(dòng)態(tài)更有價(jià)值，利用Lefkovitch矩陣模型可明確推斷影響種群動(dòng)態(tài)的關(guān)鍵生活史階段（或決定因素），這對瀕危植物的保護(hù)具有重要的指導(dǎo)意義。

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