空心瓜蔬菜作物簡(jiǎn)介及其系統(tǒng)分類探討

王吉明 馬雙武 謝漢忠 尚建立 成善漢

（1中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹(shù)研究所，河南 鄭州 450009；2海南大學(xué)園藝園林學(xué)院，海南 海口 570228）

空心瓜，一年生葫蘆科草本植物，染色體2n=24，常用學(xué)名為Praecitrullus fistulosus（Stocks）Pangalo（Botanicheskii institute et al.，1968），印第語(yǔ)名稱“Tinda”作為空心瓜在世界其他地區(qū)的普通名，意為印度南瓜寶貝（Indian baby pumpkin），此外還有扁瓜（Squash melon）、圓瓜（Round melon）、印度圓葫蘆（Indian round gourd）、蘋(píng)果葫蘆（Apple gourd）等名稱，國(guó)內(nèi)曾稱之為“空心西瓜”（王堅(jiān) 等，1993）。

1 空心瓜的起源與栽培現(xiàn)狀

根據(jù)野生類型植物地理分布狀態(tài)，空心瓜可能起源于印度西北部，因?yàn)槟切┑貐^(qū)至今還有野生空心瓜的分布。目前印度、巴基斯坦、阿富汗是空心瓜主要種植國(guó)家，如印度的旁遮普邦（Punjab）、北方邦（UttarPradesh）、姆貝邦（Mumbay）、拉賈斯坦邦（Rajasthan）均為空心瓜的重要種植地區(qū)，此外東非也有種植，如戛納和肯尼亞將空心瓜作為出口蔬菜種植，近年來(lái)美國(guó)也有小范圍種植?？招墓献鳛槭卟艘允秤媚酃麨橹?，可炒或燉，也可加工成罐頭食品，在營(yíng)養(yǎng)成分方面，每百克空心瓜果實(shí)可提供89 kJ能量，含蛋白質(zhì)1.4 g，脂肪0.2 g，碳水化合物3.6 g，粗纖維1.6 g，鈣25 mg，鐵0.9 mg，磷24 mg，胡蘿卜素13 μg，VB10.04 mg，核黃素0.08 mg，尼克酰胺 0.3 mg，VC 18 mg（Holland et al.，1991）。

2 空心瓜的主要性狀

2005年筆者引進(jìn)空心瓜并進(jìn)行了種植觀察，主要觀察結(jié)果：空心瓜雌雄異花同株，蔓上有絨毛，卷須2～5杈，葉片互生，葉輪廓卵圓形，淺裂或深裂，長(zhǎng)15 cm左右，葉片邊緣有鋸齒，葉柄長(zhǎng)4～5 cm；花著生在葉腋處，花朵直徑2.5 cm，花瓣黃色，花柄短，雄花3雄蕊（圖1-a）、雌花3柱頭（圖1-b）；果實(shí)為球形或扁球形，直徑6 cm以上，單果質(zhì)量一般為200 g左右，果實(shí)表面為綠白色到深綠色不等，分布有類似冬瓜果實(shí)特有的花斑（圖1-c），從坐果到發(fā)育為可食用嫩果10 d左右，到發(fā)育為成熟果實(shí)約30 d，果肉白色，味甜，可溶性固形物含量5 %～7 %，種子黑色，長(zhǎng)卵圓，與西瓜種子類似，但種邊有隆起的種圈線。

在抗性方面，Simmons和Levi（2002）通過(guò)溫室內(nèi)觀察，發(fā)現(xiàn)空心瓜可能抗白粉虱；Levi等（2010）采用苗期人工接種枯萎病菌，發(fā)現(xiàn)空心瓜可能抗枯萎??；在抗根結(jié)線蟲(chóng)方面，筆者經(jīng)過(guò)病圃鑒定觀察，表明空心瓜同大多數(shù)葫蘆科瓜類作物一樣，感染根結(jié)線蟲(chóng)，對(duì)根結(jié)線蟲(chóng)不具有抗性。

圖1 空心瓜的花、葉片與果實(shí)形態(tài)

3 空心瓜植物系統(tǒng)分類研究進(jìn)展

早在1851年，Stocks對(duì)Tinda植物進(jìn)行了記載，稱之為空心瓜，命名為Citrullus fistulous，將其歸于西瓜屬植物，蘇聯(lián)學(xué)者 Pangalo通過(guò)對(duì)空心瓜的詳細(xì)觀察，認(rèn)為空心瓜雖然在植物學(xué)形態(tài)上與西瓜有些相似，但總體不能劃歸為西瓜屬，把它看作是西瓜植物的原始祖先，認(rèn)為是甜瓜屬和西瓜屬之間的過(guò)渡類型物種，并于1944年將空心瓜獨(dú)立成屬，命名為Praecitrullus fistulosus（Stocks）Pangalo（Pangalo，1944）；但Sujatha和Seshadri（1989）建議將空心瓜作為西瓜的品種；另一方面，Trivedi和 Roy（1970）、Khoshoo和 Vij（1963）建議將空心瓜作為西瓜屬的一個(gè)種；Navot和Zamir（1987）基于同工酶研究后，發(fā)現(xiàn)空心瓜與所有的西瓜屬植物截然不同，不宜將空心瓜歸于西瓜屬；Singh和Matta（2010）對(duì)1份空心瓜和21份不同類型的西瓜材料進(jìn)行了種子貯藏蛋白電泳，通過(guò)UPGMA聚類分析表明，空心瓜獨(dú)自聚為一類，遠(yuǎn)離其他材料，與西瓜屬植物遺傳關(guān)系較遠(yuǎn)，應(yīng)劃為另外一個(gè)屬。

由于空心瓜染色體數(shù)2n=24（Shimotsuma，1960，1961，1963），與甜瓜染色體數(shù)2n=24相同，又有人認(rèn)為空心瓜與甜瓜屬植物有一定關(guān)系（Shimotsuma，1963），然而Fursa（1974）研究認(rèn)為，空心瓜明顯區(qū)別于西瓜屬或甜瓜屬植物，不應(yīng)該歸于它們之中的任何屬；Levi等（2005）采用RAPD和 ISSR標(biāo)記技術(shù)對(duì)西瓜屬中的西瓜、飼料西瓜（C.lanatus var.citroides）、藥西瓜（Citrullus colocynthis），甜瓜屬中的甜瓜、黃瓜、非洲瓜（C.africanus）、角瓜（C.metuliferus）、西印度瓜（C.anguria）、麥伍茲瓜（C.meeusei）、吉赫瓜（C.zeyheri）以及空心瓜進(jìn)行了親緣關(guān)系分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)空心瓜與甜瓜屬或西瓜屬植物之間遺傳相似性不到3 %，明顯遠(yuǎn)離西瓜屬和甜瓜屬。

圖2 空心瓜與冬瓜及其他瓜類的遺傳相似性分析（Levi et al.，2010）

盡管多年研究逐漸認(rèn)為空心瓜與甜瓜屬和西瓜屬植物具有較遠(yuǎn)的親緣關(guān)系，排除了空心瓜屬于西瓜屬或甜瓜屬植物的可能，然而長(zhǎng)期以來(lái)空心瓜在葫蘆科植物中的系統(tǒng)分類地位仍然不甚明確。Schaefer等（2009）對(duì)葫蘆科114個(gè)屬25 %的植物進(jìn)行了葉綠體多基因進(jìn)化分析，以研究葫蘆科植物的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，發(fā)現(xiàn)空心瓜與冬瓜（Benincasa hispida）一起位于系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)的一個(gè)末枝，說(shuō)明空心瓜與冬瓜具有較高的遺傳相似性，并通過(guò)分子鐘計(jì)算空心瓜在（500±200）萬(wàn)年前與冬瓜分化開(kāi)來(lái)；Levi等（2010）利用EST-SSR和SRAP分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)包括不同的西瓜屬、甜瓜屬、冬瓜屬和空心瓜在內(nèi)的15份葫蘆科植物進(jìn)行了遺傳相似性分析，表明空心瓜與冬瓜關(guān)系密切（圖2），同時(shí)通過(guò)對(duì)花粉粒形態(tài)觀察，發(fā)現(xiàn)空心瓜與冬瓜花粉粒均為球形或半球形，區(qū)別于其他觀察材料，說(shuō)明空心瓜很可能為冬瓜屬植物。

4 討論

4.1 空心瓜的栽培利用

空心瓜引入我國(guó)后，在河南鄭州和新疆石河子與西瓜、甜瓜一起進(jìn)行了多代栽培，自然氣候條件下，空心瓜發(fā)育期與甜瓜基本一致，表現(xiàn)為雌花現(xiàn)花和坐果早，具有連續(xù)坐果能力，單株可坐果10個(gè)以上，多年種植均能夠順利收瓜采種，表明空心瓜具有較強(qiáng)的氣候適應(yīng)性，如果作為蔬菜作物在我國(guó)進(jìn)行栽培推廣，對(duì)氣候栽培條件不存在特殊要求，但空心瓜果實(shí)具有淡淡的甜味，作為蔬菜食用不符合我國(guó)大部分地區(qū)人口飲食習(xí)慣，因此應(yīng)加強(qiáng)空心瓜開(kāi)發(fā)利用和品種改良研究，使其符合大眾飲食口味。

4.2 空心瓜的系統(tǒng)分類問(wèn)題

由于空心瓜與西瓜具有一些相似的形態(tài)特征，并具有甜瓜屬植物的染色體數(shù)量特征，多年以來(lái)人們將注意力放在空心瓜與西瓜屬、甜瓜屬植物關(guān)系的分析上，并試圖通過(guò)雜交拓寬西瓜或甜瓜的遺傳基礎(chǔ)，然而這些雜交均未獲得成功，雖然眾多研究結(jié)果趨向空心瓜不屬于西瓜屬或甜瓜屬植物，但也未尋找到與空心瓜親緣關(guān)系較近屬或種的葫蘆科植物，只好將空心瓜單獨(dú)劃為1個(gè)屬，直至Schaefer等（2009）和Levi等（2010）的研究結(jié)果相互證實(shí)空心瓜與冬瓜具有較近的親緣關(guān)系后，為空心瓜的系統(tǒng)分類提供了關(guān)鍵的研究基礎(chǔ)。

筆者經(jīng)過(guò)對(duì)空心瓜多年的觀察結(jié)果分析后認(rèn)為，雖然空心瓜在植物學(xué)形態(tài)上總體與冬瓜植物有較大差別，主要表現(xiàn)在果實(shí)大小、花大小、種子形態(tài)和植株的生長(zhǎng)勢(shì)上，但仍可發(fā)現(xiàn)空心瓜具有冬瓜植物的某些相似形態(tài)特征，例如果實(shí)表面形態(tài)、葉片形態(tài)、花的性型等，并且空心瓜的染色體數(shù)與冬瓜一致，均為2n=24，結(jié)合Schaefer等（2009）和Levi等（2010）的最新研究發(fā)現(xiàn)，暫將空心瓜劃為冬瓜屬植物，為避免產(chǎn)生歧義，將空心瓜中文名稱改為蘋(píng)果小冬瓜或迷你甜冬瓜，并重新命名為 Benincasa fistulosus，這樣冬瓜屬植物就包含了兩個(gè)種：Benincasa fistulous和Benincasa hispida，當(dāng)然這種分類僅供探討，有待于進(jìn)一步從植物學(xué)形態(tài)、細(xì)胞學(xué)水平以及種間雜交親和性等方面對(duì)空心瓜和冬瓜進(jìn)行全面系統(tǒng)的比較分析。

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