北京山區(qū)栓皮櫟水源涵養(yǎng)林空間結構特征研究

趙陽,余新曉,宋思銘,張 藝,楊芝歌,王賀年,鄧文平

(水土保持與荒漠化防治教育部重點實驗室,北京林業(yè)大學水土保持學院,北京100083)

林分空間結構與樹木在林內的空間位置密切相關[1]。一方面,它不僅體現(xiàn)了樹木在林地上的分布格局及其屬性在空間上的排列方式,另一方面,它還決定了樹木的空間生態(tài)位以及樹木之間的競爭優(yōu)勢,在很大程度上影響著林分生長、發(fā)育和穩(wěn)定性[2]。為此,林分空間結構特征研究對森林經(jīng)營技術研究、森林結構與功能研究乃至森林健康評價都有著重要意義。森林結構研究方法主要有三種,即:傳統(tǒng)森林經(jīng)理學方法、經(jīng)典植被生態(tài)學方法以及現(xiàn)代森林生態(tài)和森林經(jīng)理學方法[3]。與前兩種研究方法不同,現(xiàn)代森林生態(tài)和森林經(jīng)理學方法是以相鄰木關系為基礎,在充分考慮點的空間位置前提之下,通過獲取種群數(shù)量分布的空間信息,來分析林木在空間結構單元中的空間關系,較前兩種方法而言,現(xiàn)代森林生態(tài)學和森林經(jīng)理法分析所得的林分空間結構可解析性更高。

栓皮櫟(Quercus variabilis),山毛櫸科,櫟屬植物,原產(chǎn)北非地中海沿岸,是我國重要的用材樹種,在我國分布極為廣泛。其作為北京低山地區(qū)森林組成的主要樹種之一,在水源涵養(yǎng)、水土保持以及凈化環(huán)境等方面發(fā)揮著不可替代的作用。幾十年來,受立地條件等因素的制約,栓皮櫟林生態(tài)系統(tǒng)呈現(xiàn)出系統(tǒng)穩(wěn)定性差,生態(tài)服務功能低下等問題。在以往對北京山區(qū)栓皮櫟水源涵養(yǎng)林結構的研究主要集中在群落結構、物種組成、物種多樣性等方面[4-6],鮮有對栓皮櫟林空間結構特征的研究。本研究將采用現(xiàn)代森林生態(tài)學和森林經(jīng)理法,利用描述林分空間結構的混交度、大小比數(shù)等參數(shù)并結合空間點格局分析法對西山林區(qū)栓皮櫟水源涵養(yǎng)林的空間結構特征進行分析研究,從優(yōu)化森林空間結構的角度,分析和準確表達栓皮櫟水源涵養(yǎng)林生態(tài)系統(tǒng)目前所存在的問題及其原因,旨在為北京地區(qū)栓皮櫟水源涵養(yǎng)林的近自然經(jīng)營提供理論模式和技術支持,進而全面提高水源涵養(yǎng)林的生態(tài)服務功能。

1 研究區(qū)概況

西山林區(qū)位于北京市西部山區(qū),東經(jīng)116°28′,北緯 39°34′,屬于太行山余脈,平均海拔 300.4 m,最高峰克勒峪峰海拔800 m,山腳線海拔100 m,坡度15°～45°。該區(qū)屬暖溫帶大陸性氣候,冬寒夏熱,春季多風,平均風速4.1 m/s,年平均氣溫為11.6℃,無霜期193 d,年平均日照2 662 h。年降水量630 mm,主要集中在夏季,其中6-8月的降雨量占全年降雨量的70%以上。本研究區(qū)地帶性土壤為山地褐色土,大部分為淋溶褐色土,土壤發(fā)育層次不明顯,含石礫較多,一般土層厚度40 cm左右。全林區(qū)內植物種類豐富,自然生長的喬木種類較少,多為20世紀50-60年代營造的人工林。主要喬木樹種有:油松(Pinus tabulaef ormis)、側柏(Platycladus orientalis)、白皮松(Pines bungeana)、華北落葉松(Larix principisrupprechti)、栓皮櫟(Quercus variabilis)、刺槐(Robinia pseudoacacia)、元寶楓(Acer truncatum)、槲櫟(Quercus dentata)、遼東櫟(Quercus liaotungensis)、欒樹(Koelreuteria paniculata)、桑(Mores alba)等;主要灌木有:黃櫨(Cotinus coggygria)、荊條(Vitex negundo var.heterophylla)、胡枝子(Lespedeza bicolor)、孩兒拳頭(Grewia biloba)、螞蚱腿子(Myripnois dioica)、紫穗槐((Amorp f ruticosa)等。

2 研究方法

2.1 標準地調查

2010年8月在對西山水源涵養(yǎng)林區(qū)森林植被進行全面踏查的基礎之上,根據(jù)林分特點,按照選取具有代表性、原始性、典型性樣地的原則,采用典型選樣法,在西山林區(qū)栓皮櫟林內設置了栓皮櫟林固定調查樣地1塊,樣地設在山地深處,地理位置較偏僻,樣地周圍沒有發(fā)現(xiàn)人為采伐痕跡,人類的輕度干擾并未對栓皮櫟林的空間結構產(chǎn)生較大影響。樣地以栓皮櫟種群為優(yōu)勢種,樣地面積為120 m×120 m。用GPS進行定位,測定樣地坡度、坡向、經(jīng)度、緯度、海拔等立地因子,并進行植被群落學調查。經(jīng)測定:樣地海拔為401 m,坡向東偏南20°,坡度18°,立地條件較好,郁閉度為0.7,林齡為40 a。采用相鄰網(wǎng)格法,將樣地分成36個20 m×20 m的樣方網(wǎng)格,網(wǎng)格從左到右、從上到下依次放置。再以每個網(wǎng)格為調查單元,運用地面三維激光掃描技術采用“多站式”掃描方法對樣地內每個樣方網(wǎng)格進行全景掃描,通過對掃描所得的各個網(wǎng)格的點云圖像進行坐標構建、去噪、選取、拼接處理進而得到整個樣地的三維立體點云模型,在該模型基礎之上,利用地面三維激光掃描儀所配備的數(shù)據(jù)處理軟件采用聚點法(clustering method)可對林分內的喬木進行樹高、胸徑、枝下高、胸高斷面積、冠幅、冠徑等參數(shù)信息的量測以及樹木的精確定位[7]。此外,參照整個標準地的全景立體式點云圖像以及掃描同步所拍攝的樣地照片可以辨別與參照樹最近的4株胸徑大于4 cm樹木的樹種、大小比數(shù)和混交度等空間結構參數(shù)信息。與采用傳統(tǒng)方法獲取測樹因子人為工作量大、測算不準確、給林業(yè)生產(chǎn)造成極大不便相比,地面三維激光掃描技術的應用不論是在測樹效率還是在測量精度上都有了較大提高[8-13]。此外,鑒于林分空間結構參數(shù)與樣地大小有關,惠剛盈等研究認為,當樣地面積為0.25 hm2及以上時能夠較為真實地反映林木空間分布格局[14],本研究中的栓皮櫟林樣地面積為1.414 hm2,完全能夠滿足林分空間結構分析的需要。

掃描樣地過程中,為了消除林分邊緣樹木對林分結構的影響,樣地采用8鄰域樣地法進行邊緣校正。所謂8鄰域樣地就是分別在原樣地的上、下、左、右、左上、左下、右上、右下 8個方向復制原樣地,形成由9個相同樣地組成的大樣地,再計算原樣地的林分混交度,以消除邊緣影響[15]。

2.2 林分空間結構分析

以樣地掃描數(shù)據(jù)為基礎,利用空間結構分析軟件Winkelmass 1.0對固定樣地的林分結構參數(shù)進行綜合分析,分別計算了栓皮櫟林林分內的樹種混交度、大小比數(shù)等林分結構參數(shù)。林分空間結構參數(shù)的計算如下[16]:

(1)樹種混交度(Mi)是指參照樹i的n株最近相鄰木中與參照樹不屬于同種的個體所占的比例,用公式表示為

式中:n——參照樹的總株數(shù),當參照樹i與第j株相鄰木非同種時,vij=1,否則vij=0。當考慮參照樹周圍的4株相鄰木時,Mi的取值有5種:0.00,0.25,0.50,0.75,1.00。當 Mi=0.00時,參照樹 i周圍 4株最近相鄰木與參照樹均屬于同種;Mi=0.25表示參照樹i周圍4株最近相鄰木有1株與參照樹不屬于同種;Mi=0.50表示參照樹i周圍4株最近相鄰木有2株與參照樹不屬于同種;Mi=0.75表示參照樹i周圍4株最近相鄰木有3株與參照樹不屬于同種;Mi=1.00表示參照樹i周圍4株最近相鄰木與參照樹均不屬于同種。這5種取值對應于混交度的描述為零度、弱度、中度、強度和極強度混交。

(2)林分大小比數(shù)定義為大于參照樹的相鄰木株數(shù)占所考查的全部最近相鄰木的比例。所謂的“大小”用胸徑、樹高和冠幅均可表示。用公式表示為

其中,如果相鄰木j比參照樹i小,kij=0;否則,kij=1。當所觀察樹種的參照樹數(shù)量為 4時,大小比數(shù)(Ui)有5種取值可能,即:0.00,0.25,0.50,0.75,1.00。Ui=0.00(相鄰木均比參照樹小);Ui=0.25(1株相鄰木比參照樹大);Ui=0.50(2株相鄰木比參照樹大);Ui=0.75(3株相鄰木比參照樹大);Ui=1.00(4株相鄰木比參照樹大)。對應于參照樹在4個相鄰木中不同的優(yōu)勢程度,即優(yōu)勢、亞優(yōu)勢、中庸、劣態(tài)和絕對劣態(tài)。

在本研究的相關計算中,為能明顯地表達出混交度等結構參數(shù)的林學意義,選用n=4,即在參照樹周圍選用4株相鄰木組成一個結構框架?；輨傆妊芯勘砻饔?株參照樹與其4株相鄰木所組成的結構單元中,參照樹與4株最近相鄰木構成的結構關系有5 種 ,即零度 、弱度 、中度 、強度 、極強度,相比 n=3 或5在其類型劃分上僅有4種或6種(偶個數(shù)),缺乏中間過渡類型,不符合自然現(xiàn)象而言,n=4時,過渡階段更加完整,生物學意義則更加明顯,空間結構信息比較完整,且這種結構單元的可釋性和可操作性都比較強,較適宜于描述林分的空間結構特征[17-19]。

2.3 點格局分析

點格局分析統(tǒng)計學理論由B.D.Ripley首先提出[20],該方法可用于分析不同尺度的種群空間分布格局及其種間關系,因此,廣泛應用至今。

該法所需數(shù)據(jù)來源于樹種個體在空間中的二維坐標,樹種的個體在空間中都可以看成是二維空間中的1個點,因此,1個樣方中所研究的所有樹種都可用一系列點來表示,即樣方中所研究的植物個體構成了空間分布的點圖,空間點格局分析便是在點圖基礎之上進行的。同樣,群落內不同種群和同一種群的分布格局分析均可應用這一原理。

密度(λ)和協(xié)方差(k)是二維數(shù)集的一次和二次特征結構。對于點格局,λ是單位面積內的期望點數(shù),k是點間距離分布的測定指標,k隨著尺度的變化而變化[21]。證明該二次特征結構可以簡化為1個函數(shù)方程K(r),公式為

式中:r——大于0的任何值;λ——單位面積上的點數(shù),可以用n/A來估計;A——樣地面積;n——總點數(shù)(植物個體數(shù))。

在實際應用中,用下式估計

式中:uij——2個點i和 j之間的距離,當 uij≤r時,It(uij)=1,當 uij＞r時,It(uij)=0;Wij— —以點 i為圓心;uij——半徑的圓周長在面積A中的比例,其為1個點可被觀察到的概率,可校正邊界效應引起的誤差。用K(r)和隨機分布 k(r)相比構造統(tǒng)計量,用L(r)表示為

當 L(r)=0時,表示隨機分布;當 L(r)＞0時,為聚集分布;當L(r)＜0時,為均勻分布。

用Monte-Carlo擬合檢驗計算上下包跡線,即置信區(qū)間。假定種群是隨機分布,則用隨機模型擬合一組點的坐標值,對每一個r值,計算 L(r);同樣,用隨機模型再擬合新一組點坐標值,分別計算不同尺度r的L(r),這一過程重復進行,直到達到事先確定的次數(shù),L(r)的最大值和最小值分別為上下包跡線的坐標值。用r作為橫坐標,上下包跡線作為縱坐標繪圖,置信區(qū)間一目了然。用種群實際分布數(shù)據(jù)計算得到的不同尺度下的L(r)值。若在包跡線以內,則符合隨機分布;若在包跡線以外,則顯著偏離隨機分布,呈集群分布。當種群表現(xiàn)為聚集分布時,把偏離隨機置信區(qū)間最大值作為最大聚集強度指標,而聚集規(guī)模是以聚集強度為半徑的圓[22]。

種間關系分析的定義和計算原理與單種格局相近,k12(r)可以用下式估計。

式中:n1,n2——種1和種2的個體數(shù);i,j——種1和種2的個體,同樣計算L12(r):

當L12(r)=0時,表示兩個種在r尺度下無關聯(lián)性;當L12(r)＞0時,表示正關聯(lián);L12(r)＜0時,表示負關聯(lián)。仍然用Monte-Carlo方法檢驗擬合置信區(qū)間,以檢驗2個種之間是否有顯著的關聯(lián)。本文中點格局分析過程是通過生態(tài)學R軟件和Excel軟件完成。

3 結果與分析

3.1 栓皮櫟林樹種組成

栓皮櫟水源涵養(yǎng)林林分樹種組成概況見表1。從表1可以看出,在所調查的樣地內,喬木層共有16個樹種,林分密度約為1 415株/hm2,林分郁閉度為0.7。其中,栓皮櫟種群在該林分內株數(shù)比例達67%,占有絕對優(yōu)勢,既是該群落的優(yōu)勢種,也是建群種;伴生樹種主要有元寶楓、油松、槲樹、構樹等15個樹種,伴生樹種株數(shù)所占比例較小,除元寶楓外,其他伴生樹種株數(shù)比例均不足10%。其中,林分內針葉樹株數(shù)比例為0.5%,闊葉樹為99.5%,栓皮櫟種群斷面積占林分總斷面積的77%,元寶楓的斷面積占林分總斷面積的8%,其它樹種的斷面積占林分總斷面積的比例均小于8%,說明該林分以闊葉樹種為主,針葉樹種為輔的栓皮櫟元寶楓混交林,林分樹種組成式為:8栓皮櫟1元寶楓1槲樹+油松+刺槐-構樹-五角楓-桑樹-側柏-欒樹-枸樹-小葉樸-山楂-小葉椴-酸棗-山桃。從林分垂直結構看,該林分可劃分為3個林層:小于5 m,5～8 m,大于8 m。其中,栓皮櫟種群的平均樹高處于最高層,在空間中占據(jù)優(yōu)勢。綜合林分樹種各項指標分析表明,栓皮櫟水源涵養(yǎng)林物種多樣性較豐富,整個林分內以栓皮櫟種群個體分布范圍最廣,蓄積量最大,占據(jù)著林分的上層空間,林木生長狀況與其它樹種相比較好。

表1 栓皮櫟林林分概況

3.2 栓皮櫟林空間結構

3.2.1 樹種混交度 栓皮櫟林林分混交度及其分布見表2和圖1。由圖1可知,栓皮櫟林樹種混交度分布規(guī)律明顯,混交度從Mi=0到Mi=1不同取值的比例大致呈減少趨勢,林分平均混交度為0.32,林分以零度混交為主,零度混交所占總體比例為43%,說明該栓皮櫟林林分內樹種混交程度較低,林分中同種樹大多聚集在一起,處于混交不良的范疇。其中,林分內主要樹種栓皮櫟種群以零度、弱度混交為主,兩種混交方式的林木株數(shù)比例為75%,說明栓皮櫟種群的混交狀況不良,空間結構單元中常與3株或3株以上的同種相伴;元寶楓種群零度和弱度混交的比例為40%,混交度較低,僅次于栓皮櫟種群;油松、槲樹 、構樹 、桑樹 、欒樹 、枸樹 、小葉樸 、山楂 、小葉椴 、山桃的混交度以強度和極強度為主,說明這些伴生種群混交程度普遍較高,種群同種個體聚集程度較低,林木混交狀況較好?？傮w而言,由于該林分優(yōu)勢種群栓皮櫟株數(shù)占整個林分總株數(shù)的67%,其混交度較低進而影響到整個林分混交狀況不良,整個林分林木聚集度高,伴生樹種除元寶楓種群外,其他種群同種個體聚集程度較低,樹種混交度較大,林木混交狀況較好。

表2 栓皮櫟林各樹種混交度及大小比分布

圖1 林分混交度分布圖

圖2 林分大小比數(shù)分布圖

3.2.2 林木大小分化程度 栓皮櫟水源涵養(yǎng)林林分大小比數(shù)分布見圖2。由圖2可知,栓皮櫟林林分大小比數(shù)分布比較均勻,優(yōu)勢木相比而言較少。也說明栓皮櫟混交林內林木大小差異不明顯,在空間結構單元內,不同等級的林木分布頻率相差不大,分布較均勻,林木分化程度高。由表2可得知,栓皮櫟、油松、槲樹、刺槐種群在空間結構單元中以優(yōu)勢木、亞優(yōu)勢木和中庸木為主,分別占種群總株數(shù)的67%、51%、71%和57%。其中,栓皮櫟種群有45%的個體在胸徑上處于優(yōu)勢地位,超過22%的個體處于中庸狀態(tài),處于極劣勢地位的株數(shù)則相對較少,加之栓皮櫟種群株數(shù)在林分內所占比例大,在林分垂直結構中占據(jù)著主林層有利生態(tài)位,故栓皮櫟種群在林分內優(yōu)勢度十分明顯。相比而言,元寶楓、構樹、桑樹、五角楓、側柏、欒樹、構樹、小葉樸等樹種主要以劣態(tài)和絕對劣態(tài)分布,分化程度差異較大,在林分中處于被壓狀態(tài)。其它樹種在空間結構單元中由于株數(shù)較少,樹種優(yōu)勢度并不明顯。從樹種優(yōu)勢度和種群密度綜合分析:栓皮櫟和槲樹的樹種優(yōu)勢度都較大,但由于栓皮櫟株數(shù)多,個體分布廣,較槲樹種群而言優(yōu)勢度更加明顯。

3.2.3 點格局分析

(1)栓皮櫟水源涵養(yǎng)林種群單種的分布格局從調查數(shù)據(jù)可以看出,樣地內栓皮櫟林的伴生樹種中以元寶楓所占的比例最大,因此只對元寶楓的分布格局進行分析。由圖3、圖4可知,栓皮櫟種群在所研究的尺度上呈顯著性聚集分布,但并沒有顯示出最大聚集程度;元寶楓種群的分布格局在所研究的尺度上呈顯著性聚集分布,當尺度 r=14 m時,最大聚集程度為L(r)=13.24。栓皮櫟種群的聚集規(guī)模遠大于取樣面積,在所研究的尺度上,栓皮櫟種群沒有達到最大的聚集程度,說明今后研究栓皮櫟種群的分布格局時,取樣面積應該大于本研究的取樣面積。

圖3 栓皮櫟種群格局分析

圖4 元寶楓種群格局分析

(2)種群空間關聯(lián)性分析。由圖5可知,栓皮櫟種群和元寶楓種群空間關聯(lián)性在所研究的尺度上,當2 m＜r＜21 m時,二者之間關聯(lián)性為顯著性負相關,當r＞21 m時,負相關性減弱。說明在小尺度上栓皮櫟種群和元寶楓種群的生長勢相當,分布均較廣,二者之間競爭激烈,當尺度擴大到一定的范圍,競爭減弱。

圖5 種間關聯(lián)性分析

4 討論

林分結構決定林分功能,有什么樣的林分結構,就有相應的林分功能[23]。采用地面三維激光掃描技術獲取林分結構參數(shù)并配合混交度等空間結構指標來分析林分空間結構特征的方法,在國內外森林結構研究方面尚未多見。Tansey、Moorthy、Danson等研究表明,應用地面三維激光掃描技術對林分結構進行研究,在一次掃描過程中可以獲取多棵樹木數(shù)據(jù),通過數(shù)據(jù)處理可精確測算出每一棵樹二維坐標及樹高、胸高斷面積、冠徑等測樹因子,大大提高了數(shù)據(jù)的準確性和采集效率[12-13,24]。為此,將地面三維激光掃描技術引入林分空間結構特征研究,是我國數(shù)字化森林結構研究的未來發(fā)展方向。

本研究在地面三維激光掃描數(shù)據(jù)基礎之上,利用樹種混交度、大小比數(shù)等參數(shù)并結合空間點格局分析法從單木角度對西山林區(qū)栓皮櫟水源涵養(yǎng)林林分結構規(guī)律進行了描述。首先,栓皮櫟林的空間結構從樹種組成上看,林分喬木層中共分布有16個樹種,物種豐富度較高;林分垂直結構特征明顯,可分為3個林層,呈現(xiàn)出典型的復層林結構特征。其次,從空間結構各指標來看:(1)林分平均混交度為0.32,主要以零度混交和弱度混交為主,林分內同種林木多聚集在一起,隔離度低,林分整體混交狀況不良。以栓皮櫟種群為例,其作為該林分的建群種與優(yōu)勢種,較其他伴生樹種而言,混交度最差,元寶楓次之。除此之外,其他種群同種個體聚集程度較低,在某一空間結構單元中常與2株或2株以上不同樹種相鄰,樹種混交度較大,混交狀況良好。(2)栓皮櫟水源涵養(yǎng)林林分胸徑大小比數(shù)分布比較均勻,優(yōu)勢木相比而言較少。栓皮櫟種群在空間結構單元中的優(yōu)勢度最大:一方面,栓皮櫟種群在株數(shù)上占有較大比例,在胸徑上處于優(yōu)勢地位;另一方面,在垂直結構中占據(jù)主林層有利的生態(tài)位,林木生長受相鄰木的干擾較小,故栓皮櫟種群將在種間競爭中繼續(xù)保持優(yōu)勢地位。槲樹、油松、元寶楓的優(yōu)勢度次之。其中,以槲樹種群的胸徑優(yōu)勢尤為明顯,并占據(jù)著群落的最高層,在一定時期內槲樹仍將保持其優(yōu)勢地位。但槲樹株數(shù)所占比例較小,徑級分布不連續(xù),缺少中小徑級的個體,當現(xiàn)存的槲樹老化枯死后,樹種優(yōu)勢將不復存在。其他伴生種群中除刺槐、油松等在競爭中具有一定優(yōu)勢外,絕大部分樹種均處于劣勢地位,且各樹種個體數(shù)量少,徑級分布不連續(xù),優(yōu)勢度并不明顯且更新較為困難。(3)通過單樹種點格局分析得知:優(yōu)勢樹種栓皮櫟種群及主要伴生樹種元寶楓種群在研究尺度(30 m)上均呈現(xiàn)出顯著性聚集分布。在種群空間關聯(lián)性分析上,栓皮櫟種群和元寶楓種群在所研究尺度上,二者關聯(lián)性為顯著性負相關,說明二者中間競爭十分激烈。綜合分析表明,在對西山林區(qū)栓皮櫟水源涵養(yǎng)林進行經(jīng)營時,可根據(jù)生態(tài)學原理,從優(yōu)化空間結構的角度出發(fā),采取相應的保護措施,保證非優(yōu)勢種群的順利生長,以保持物種多樣性和群落的穩(wěn)定性,使林分結構更接近于自然狀態(tài)的林分結構特征,從而提升林分的整體生態(tài)服務功能。

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