老芒麥種質資源的研究進展

周國棟,李志勇,李鴻雁,師文貴,李興酉,劉 磊,韓海波

(1.中國農業(yè)科學院研究生院，北京100081；2.中國農業(yè)科學院草原研究所 農業(yè)部沙爾沁牧草資源重點野外科學觀測試驗站，內蒙古 呼和浩特 010010)

種質(germplasm)[1]是指親代通過生殖細胞或體細胞傳遞給子代的遺傳物質。牧草種質資源(forage germplasm resources)即遺傳資源或基因資源，是指所有牧草物種及其可遺傳物質的總和。它是牧草及農作物改良所用的原始材料，是農業(yè)自然資源的重要組成部分，在草地畜牧業(yè)生產及人民生活中發(fā)揮著巨大的、不可忽視的作用[2]。截至2010年9月底，我國國家牧草中期庫收集保存的牧草種質資源有10 000余份，多年生牧草圃中保存的牧草種質資源600余份。而我國已收集到的老芒麥種質資源約700份，其中95%以上是國內資源[3]。

1 老芒麥種質資源概況

1.1老芒麥種質資源分布和植物學特征 老芒麥(Elymussibiricus)為禾本科(Gramineae)小麥族(Triticeae)披堿草屬(Elymus)多年生疏叢型中旱生植物，別名西伯利亞披堿草、垂穗大麥草等[4]。老芒麥種質資源地域分布廣闊，包括蘇聯的東南部、歐洲部分、西伯利亞、遠東、哈薩克斯坦、蒙古、日本以及中國等。其最早研究[5]開始于蘇聯、英國和法國，1927年蘇聯將其作為新的牧草栽培；20世紀50年代中國吉林省畜牧研究所將其馴化，至20世紀60年代才陸續(xù)在生產上推廣應用。老芒麥廣泛分布于我國的東北、西北、華北和青藏高原等地區(qū)，是草甸草原和草甸群落中的重要成分，能形成優(yōu)勢種和建群種[6-7]。老芒麥稈單生或成疏叢，直立或基部的節(jié)曲膝而稍傾斜，全株粉綠色。葉片扁平，上面粗糙或疏被微柔毛，下面平滑。穗狀花序較疏松而下垂，穗軸邊緣粗糙或具小纖毛；穎披針形或條狀披針形，脈明顯而粗糙，先端尖或具長3～5 mm的短芒；外稃披針形，背部粗糙、無毛或全部密生微毛，上部具明顯的5脈，脈粗糙，頂端芒粗糙，反曲；內稃與外稃幾乎等長，先端2裂，脊上全部具有小纖毛，脊間被稀少而微小的短毛[8]。

1.2老芒麥的生物學特征 老芒麥屬長日照半冬性禾草，翌年返青較早，從返青到成熟需活動積溫1 500～1 800 ℃·d，生育期一般為103～109 d，買買提·阿布來提等[9]研究老芒麥牧草生長的氣候條件發(fā)現，老芒麥抗寒力強，在-40～-30 ℃的低溫和海拔4 000 m左右的高原能安全越冬。此外，老芒麥草群葉量豐富，分布均衡，占總質量的45%～50%，草群質量集中于基部；穗狀花序開放十分集中、整齊，結實率高，但落粒性較強；產草量及種子產量均以生活第2年為最高峰；干草產量6 000 kg/hm2左右，種子產量750～1 747.5 kg/hm2；根系集中在土壤表層，隨著生長年限增加，根量、體積、長度、表面積均增加，對土壤的適應性較廣，適于在弱酸性或微堿性腐殖質土壤上生長；植株分蘗力強，播種當年分蘗數一般為20～40個[5,10-12]。李春榮等[13]通過研究覆膜壟溝集雨種植對老芒麥高度和密度的影響表明，覆膜壟溝集雨種植老芒麥可以不同程度地提高株高，促進分蘗，增加密度，從而促進老芒麥的生長發(fā)育。

1.3老芒麥的生態(tài)經濟價值 董景實和張素貞[14]研究表明，老芒麥適宜在我國北方地區(qū)栽培，具有抗性強、營養(yǎng)豐富、適應性廣等特點。在抗性方面，Megulre和Dvorak[15]研究表明，老芒麥等野生披堿草屬物種適應性強，具有抗寒、抗旱和耐鹽等特性。竇聲云等[16]通過研究Na2CO3脅迫對老芒麥和星星草(Puccinelliatenuiflora)種子萌發(fā)的影響，結果表明同德老芒麥的種子萌發(fā)比星星草更耐Na2CO3脅迫。在營養(yǎng)品質方面，老芒麥葉量豐富，粗蛋白含量高，消化率達80%以上，適口性好，適時刈割可調制成干草，也可青飼和放牧，為牛、馬、羊所喜食[11]。此外，肖波等[17]通過4種禾本科牧草對官廳水庫庫濱荒地的培肥效應研究表明，以上4種禾本科牧草可以產生一定經濟效益和生態(tài)效益，同時能夠顯著改善表層土壤理化性質，對荒地土壤的持續(xù)培育和科學利用有重要作用。隨著我國草地畜牧業(yè)的迅速發(fā)展和西部大開發(fā)，退耕還林(還草)等項目的實施，對老芒麥種質資源的需求量也隨之增多，因此，加強對野生老芒麥種質資源的考察收集、保存、鑒定與評價顯得尤為重要。

2 老芒麥種質資源的遺傳多樣性

遺傳多樣性(genetic diversity)[18]，為種內個體之間或一個群體之內不同個體之間的遺傳變異。這種遺傳變異往往體現在不同的水平上，包括群體水平、個體水平、組織和細胞水平以及分子水平等[19]。每一種物種，在保存、繁殖更新過程中，加之特定的環(huán)境條件和本身的遺傳特征共同作用下，會產生或多或少的遺傳變異，遺傳變異的大小直接與遺傳多樣性的豐富程度有關。

我國野生牧草資源極其豐富，牧草種類組成復雜，為了長期適應不同的生態(tài)環(huán)境，經過自然選擇和演化蘊藏了豐富的基因。野生牧草有豐富的遺傳多樣性，野生性狀明顯[20]。收集野生牧草種質資源并對其進行鑒定、評價，找出種群遺傳的結構特點，可以豐富牧草種質資源，擴大牧草種質基因庫，為今后牧草種質資源的可持續(xù)利用打下堅實的基礎。

2.1形態(tài)學標記 形態(tài)學標記是研究種質資源分類、鑒定等的最經典、最直觀的方法。人們把它作為分子標記、細胞學標記、生化標記的輔助標記，進行種質資源的鑒定與評價。袁慶華等[21]以葉色、株高、葉長等13個形態(tài)學性狀對采自新疆、甘肅、山西、青海的21份野生老芒麥種質間的生物多樣性進行研究，結果表明，老芒麥野生居群間表型差異明顯，采自同一地區(qū)的老芒麥因生境不同，其形態(tài)學性狀具有較大的差異，而采自同一生境不同地區(qū)的居群生物學性狀也有較大的差異。嚴學兵等[22]利用聚類和主成分分析法對老芒麥葉片、穗和莖稈等28個形態(tài)學性狀進行研究，結果表明，老芒麥在形態(tài)學上具有豐富的多樣性。馬嘯[23]以川草2號栽培品種為對照，通過對34份老芒麥野生種質的13個形態(tài)和農藝學形狀觀測，并進行UPGMA聚類分析，結果表明，老芒麥野生種質間表型差異明顯，生物多樣性豐富。嚴學兵等[24]利用UPGMA法，依據分類功能良好的指標應符合種內變異小而種間變化大的要求，對我國9種披堿草(E.dahuricus)40個種群材料的28個形態(tài)指標進行數量化測定，最終推薦出老芒麥穗的形狀、單株質量、分蘗數等14個性狀指標可以用于披堿草屬植物的系統(tǒng)分類。因此通過老芒麥形態(tài)學的研究分析，篩選出老芒麥形態(tài)學的特異性狀，一方面可以直觀地了解其遺傳的多樣性，并進行分類鑒定與評價；另一方面，也可以為今后的研究提供快速檢測的方法。

2.2細胞學標記 細胞學標記的主要內容包括核型、染色體帶型和原位雜交及染色體的非整倍性和結構變異等，最能準確反映植物體內細胞多樣性水平。細胞學標記主要是利用植物體內染色體在數量和結構上的變異來實現的，因為染色體是基因的載體，決定著生物個體的形狀，所以它是研究生物遺傳多樣性的主要來源。由于細胞學標記受染色體制片技術和分辨率的限制，核型分析應用于品種鑒定還有一定的難度[25]。

目前，老芒麥體細胞染色體的研究主要應用于它的分類地位，對于遺傳多樣性的研究相對較少。Dewey[26]研究表明，老芒麥是具有兩個名為S和H染色體組的四倍體，2n=28，其染色體組成為StStHH。曹致中和劉杰[27]對老芒麥核型進行研究發(fā)現，老芒麥體細胞染色體組成為2n=28=26M+2SM(M表示13對中部著絲點染色體，SM表示第8對近中著絲點染色體)。而李景環(huán)等[28]對加拿大披堿草(E.canadensis)與老芒麥種間雜交F1的染色體遺傳分析表明，加拿大披堿草與老芒麥均為披堿草屬的異源四倍體種，兩者關系較遠，屬于地理上的遠緣種；老芒麥染色體核型公式為2n=4x=22m+6sm。不同的學者對老芒麥體細胞染色體進行研究，得到了不同的結果。因此今后要加大對老芒麥體細胞染色體進行研究，只有搞清楚體細胞染色體的組成，才能進行準確分類，也便于進行轉基因等技術的更進一步研究。

2.3生化標記 生化標記主要有等位酶、同工酶和種子貯藏蛋白等，通過蛋白質的分析，也可以揭示植物的遺傳變異。目前，生化標記主要應用于品種鑒定[29]、種子純度檢驗[30]和品種間遺傳差異分析[31]等。

Agafonov 和Agafonova[32]研究結果表明，E.sibiricus的醇溶蛋白由多等位基因編碼組成。Agafonov和Agafonova[33]又對6個E.sibiricus群體、8個E.dahuricus群體和7個E.ciliaris群體進行貯藏蛋白電泳研究發(fā)現，醇溶蛋白和谷蛋白在種內和種間存在一定的差異，表明這些位點存在微進化過程。楊瑞武等[34]對披堿草屬、鵝觀草屬和猬草屬3個模式種進行酯酶同工酶研究，結果表明，3個種在酶帶數目、酶帶遷移率和酶帶著色強度等方面都有明顯的差異，而在E.sibiricus的不同居群之間沒有表現出差異。楊瑞武等[35]對小麥族披堿草屬、鵝觀草屬、猬草屬和仲彬草屬4個屬的模式種進行了醇溶蛋白電泳分析，結果表明，以上4個屬的模式種的種間及種內不同收集地材料間的醇溶蛋白圖譜存在明顯差異。馬嘯等[36]利用醇溶蛋白標記對來自亞洲和北美的86份老芒麥種質的遺傳多樣性和遺傳關系進行了分析，結果表明供試材料間的存在較高水平的遺傳多樣性。鄢家俊等[37]利用醇溶蛋白對采自川西北高原的36份野生老芒麥種質和5份老芒麥新品系遺傳多樣性進行的研究顯示，36份野生老芒麥具有較為豐富的醇溶蛋白遺傳多樣性，聚類和主成分分析表明，來自同一地區(qū)的老芒麥基本聚在同一類，呈現出一定的地域性分布規(guī)律，而5個老芒麥新品系聚為單獨一類，其醇溶蛋白條帶多態(tài)率為48.00%，相似系數變異范圍為0.648 6～0.956 5，說明老芒麥新品系和野生種質間存在較大差異，老芒麥新品系遺傳多樣性水平較低。

2.4分子標記 隨著生化技術的不斷進步，DNA分子標記技術已經發(fā)展成為檢測種質遺傳多樣性的快速而精準的方法，克服了形態(tài)學、生理生化、細胞學標記的不足。目前，常用的DNA分子標記技術有限制性片段長度多態(tài)性(restriction fragment length polymorphism,RFLP)、相關序列擴增多態(tài)性(sequence-related amplified polymorphism,SRAP)、隨機擴增多態(tài)性DNA(random amplified polymorphism DNA,RAPD)、序列標定位點(sequence-tagged sites,STS)、擴增片段長度多態(tài)性(amplified fragment length polymorphic,AFLP)、微衛(wèi)星DNA(simple sequence repeat or microsatellite,SSR)和微衛(wèi)星間DNA的多態(tài)性(inter-simple sequence repeat,ISSR)等已經廣泛應用于牧草的遺傳多樣性的研究。

楊瑞武等[38]利用RAPD分子標記技術對小麥族披堿草屬、鵝觀草屬和猬草屬3個屬的模式種進行DNA多態(tài)性分析表明，以上3個屬的模式種間具有豐富的遺傳多樣性，其中，老芒麥種內不同居群間的遺傳差異較小，而老芒麥、高加索鵝觀草(Roegneriacaucasica)和猬草(Hystrixpatula)的種間遺傳差異明顯，遺傳距離為0.458～0.605；猬草與老芒麥的親緣關系較近，而高加索鵝觀草與老芒麥的親緣關系較遠。李永祥等[39]利用ISSR和SSR對披堿草屬12個物種的遺傳多樣性進行比較分析表明，12個物種間，ISSR的標記指數值是SSR的2.4倍，說明ISSR具有更大的標記效率，但在親緣關系較近的肥披堿草(E.excelsus)、圓柱披堿草(E.cylindricus)、麥賓草(E.tangutorum)和披堿草4個種間，SSR具有更大的標記效率，說明兩種標記的標記效率和相關性在不同親緣關系水平上的改變，不同的標記具有不同的多態(tài)性檢測范圍。馬嘯[23]利用ISSR和RAPD分子標記對來自青藏高原東南部的8個老芒麥種質資源的遺傳多樣性和群體遺傳結構進行了研究，兩種分子標記結果表明老芒麥居群在物種水平上存在較高水平的變異。鄢家俊等[40]利用SSR分子標記對青藏高原地區(qū)的52份老芒麥種質資源遺傳多樣性和親緣關系進行研究，結果表明，供試材料間差異明顯且具有豐富的遺傳多樣性，并指明應該加快該地區(qū)野生老芒麥資源的收集和利用。鄢家俊等[41]又利用SRAP分子技術對該地區(qū)52份老芒麥種質資源進行了遺傳多樣性的研究，結果與SSR分子標記一致。

3 老芒麥種質資源的育種概況

老芒麥是披堿草屬的模式種，其模式標本來自于西伯利亞[42]，開展老芒麥種質資源的系統(tǒng)研究對于育種工作非常重要。我國已經選育的老芒麥品種有農牧老芒麥、山丹老芒麥、吉林老芒麥、黑龍江老芒麥、多葉老芒麥、公主嶺老芒麥、北高加索老芒麥、川草1號老芒麥、川草2號老芒麥、青牧1號老芒麥等[3]。截至2009年，我國通過全國草品種審定委員會審定登記的老芒麥品種有7個(表1)。

表1 我國老芒麥品種審定登記情況

與其他牧草模式種植物比較來說，老芒麥育種研究較滯后，這可能與育種技術，技術型人才缺乏等因素有關。因此,應該加強開展老芒麥種質資源的系統(tǒng)研究，可以借鑒其他牧草或農作物的育種方法，采用多種育種手段，將基因工程技術與傳統(tǒng)的育種技術相結合，選育高產、抗性、抗蟲等的優(yōu)質老芒麥品種，進一步擴大老芒麥種質資源，從而保證我國畜牧業(yè)向增加農民收入，提高國民經濟的方向發(fā)展。

4 存在的問題和前景展望

4.1主要存在的問題及對策 首先，我國的老芒麥野生種質資源極其豐富，其生態(tài)環(huán)境也多種多樣。近些年來，由于地震、干旱、泥石流等自然災害的頻發(fā)，許多野生老芒麥種質資源正在流失，而且保存的牧草種質資源相對偏少，單一。在今后的工作中必須加大對老芒麥種質資源的考察收集，特別是西部偏遠地區(qū)。

其次，我國牧草種質資源研究依舊延用農作物的一套研究方法，沒有很好地結合牧草自身的特點，制定一套切實可行的方法。近些年來，雖然牧草種質資源工作者制定了一些數據規(guī)范和標準，例如《老芒麥種質資源描述規(guī)范和數據標準》和《苜蓿種質資源描述規(guī)范和數據標準》等[3,43]，但是推廣力度不夠，沒有引起人們的足夠重視，從而使我國牧草種質資源的基礎研究不夠深入。

最后，目前國內外對老芒麥種質資源研究只局限在分類地位、栽培利用、抗性、遺傳多樣性、引種和育種等方面，而對種子保存過程中種質活力的檢測，繁殖更新過程中的種質遺傳完整性的變化方面國內外很少報道。雖然各個國家對種質庫繁殖更新的標準進行了規(guī)定，但是缺乏系統(tǒng)性的研究，加之影響種質繁殖更新過程中種質遺傳完整性變化的因素很多，例如種子老化(種子活力的下降)、繁殖群體樣本量的大小、繁殖地點、授粉和收獲方式、繁育體系、遺傳選擇和繁殖更新世代數。因此，系統(tǒng)研究以上因素與其種質遺傳完整性變化的關系，對于種質資源的安全保存和繁殖更新顯得尤為重要。

4.2前景展望 綜上所述，老芒麥種質具有豐富的遺傳多樣性，特別是野生老芒麥種質資源，應該加大對野生老芒麥種質資源進行收集和保護，加大對其進行基礎研究，包括群體遺傳結構和種質遺傳完整性等，這樣可以系統(tǒng)了解老芒麥種質資源的分布特征和種間或種內的遺傳多樣性的差異，對于今后有效地保護老芒麥種質資源具有非常重要的作用，同時可以挖掘老芒麥種質的稀有或特異基因，這對于豐富老芒麥種質資源基因庫、育種和更深層次的研究具有非常重要的意義。

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