青海扁莖早熟禾冬眠無(wú)性系種群年齡結(jié)構(gòu)特征

伍 磊，周青平，劉文輝，顏紅波，雷生春，梁國(guó)玲

(1.青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院草原所，青海 西寧 810016；2.青海大學(xué)，青海 西寧810013)

種群是物種在自然界中存在的基本單位，是研究群落與生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的基礎(chǔ)。20世紀(jì)70年代初，Harper和White[1]提出了植物種群的構(gòu)件結(jié)構(gòu)理論，使植物種群生態(tài)學(xué)邁入新的臺(tái)階。國(guó)內(nèi)對(duì)植物年齡結(jié)構(gòu)和冬眠芽庫(kù)進(jìn)行了大量研究[2-10]，主要研究地點(diǎn)集中在中國(guó)東北松嫩平原，研究對(duì)象包括朝鮮堿茅(Puccinelliachinampoensis)、野大麥(Hordeumbrevisubulatum)、羊草(Leymuschinensis)、冰草(Agropyronmichnoi)、賴(lài)草(L.secalinus)、拂子茅(Calamagrostispseudophragmites)和苔草(Carexkirganica)等植物，得出了環(huán)境對(duì)植物年齡結(jié)構(gòu)和芽庫(kù)的影響，并推測(cè)了種群的發(fā)展動(dòng)態(tài)。國(guó)內(nèi)現(xiàn)缺少青藏高原等地植物年齡結(jié)構(gòu)和芽庫(kù)特征的研究。

青海扁莖早熟禾(Poapratensisvar.ancepscv.Qinghai) 為多年生根莖疏叢型禾草，廣泛分布于青藏高原海拔3 000 m以上的天然草地上，為優(yōu)良栽培牧草品種。其植株耐寒、耐旱、耐刈割，根莖繁殖能力強(qiáng)，須根發(fā)達(dá),為家畜喜食的優(yōu)良牧草。青海扁莖早熟禾能依靠營(yíng)養(yǎng)繁殖的子代補(bǔ)充更新，這些子代與親株相連接，能獨(dú)立生存，是典型的無(wú)性系植物?，F(xiàn)已對(duì)青海扁莖早熟禾種群地上生物量積累動(dòng)態(tài)、地下生物量垂直動(dòng)態(tài)和栽培特征做了一定的研究[11-17]，但有關(guān)青海扁莖早熟禾根莖繁殖構(gòu)建齡級(jí)特征尚無(wú)報(bào)道。

通過(guò)對(duì)青海扁莖早熟禾1年到6年栽培草地冬眠構(gòu)件及其年齡的統(tǒng)計(jì)分析，得出不同生長(zhǎng)年限青海扁莖早熟禾冬眠構(gòu)件的年齡結(jié)構(gòu)和各種構(gòu)件的齡級(jí)結(jié)構(gòu)特征，揭示其冬眠芽庫(kù)和苗庫(kù)的形成規(guī)律及種群的發(fā)展動(dòng)態(tài)和策略，為其在生態(tài)環(huán)境治理、草地畜牧業(yè)生產(chǎn)等方面的利用提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況 試驗(yàn)地設(shè)在青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院草原所試驗(yàn)站，位于西寧城北區(qū)，地理坐標(biāo)36°43′ N，101°45′ E，海拔2 295.2 m，年均溫度5.5 ℃，最冷月1月平均溫度-7.9 ℃，最熱月7月平均溫度16.8 ℃，年均降水量402.3 mm，年蒸發(fā)量1 310.8 mm，年平均相對(duì)濕度56%，全年日照時(shí)間為2 618.3 h，無(wú)霜期150 d，≥0 ℃年積溫2 723.2 ℃·d，≥10 ℃年積溫2 230.5 ℃·d。土壤為灌溉栗鈣土[12，16-17]。

1.2研究方法 供試材料為青海扁莖早熟禾，由青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院草原所提供，青海扁莖早熟禾均為每年的成熟期收獲的種子。

青海扁莖早熟禾于2005年6月、2007年6月和2009年6月條播，小區(qū)面積10 m2(2 m×5 m)，各小區(qū)種植4行，共20 m樣段。播量24 kg/hm2，行距50 cm，播時(shí)施225 kg/hm2磷酸二銨。種子成熟后地上部分刈割。

于2009年10月和2010年10月取樣。2005年播種的樣為5年(5 a)和6年(6 a)，2007年播種的樣為3年(3 a)和4年(4 a)，2009年播種的樣為1年(1 a)和2年(2 a)。每個(gè)小區(qū)內(nèi)取5個(gè)大小為25 cm×25 cm樣方。把帶回的樣洗凈根部泥土，逐一計(jì)數(shù)每個(gè)無(wú)性系分蘗叢的親株、冬眠苗和冬眠芽齡級(jí)。拔節(jié)的親株作為親株；剛破土變綠的營(yíng)養(yǎng)苗和未拔節(jié)的親株，一并作為冬眠苗；從剛萌生到尚未破土的全部芽一并作為冬眠芽。齡級(jí)劃分方法按根莖禾草無(wú)性系種群年齡結(jié)構(gòu)的研究方法[18]進(jìn)行。

1.3數(shù)據(jù)分析 用Excel對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行初步處理，用SPSS 16.0對(duì)各構(gòu)件年齡結(jié)構(gòu)進(jìn)行方差分析和曲線(xiàn)擬合。

2 結(jié)果與分析

2.1不同生長(zhǎng)年限冬眠芽構(gòu)件的年齡結(jié)構(gòu) 芽在不宜于植物生長(zhǎng)的環(huán)境下將保持休眠，生長(zhǎng)緩慢；在適宜的環(huán)境下將生長(zhǎng)成為新株。冬眠芽的特征能反映種群的活力。各年份的冬眠芽最高有5個(gè)齡級(jí)，最少有4個(gè)齡級(jí)。1 a的芽庫(kù)由4個(gè)齡級(jí)組成，芽庫(kù)中以0齡級(jí)的數(shù)量最大，占整個(gè)芽庫(kù)的64%，并且隨著齡級(jí)的增加迅速減少，到最高3齡級(jí)僅占3%。2 a的芽庫(kù)由5個(gè)齡級(jí)組成，芽庫(kù)中以0齡級(jí)的數(shù)量最大，占整個(gè)芽庫(kù)的71%，并且隨著齡級(jí)的增加迅速減少，到最高4齡級(jí)僅占1%。3 a的芽庫(kù)由5個(gè)齡級(jí)組成，芽庫(kù)中以0齡級(jí)的數(shù)量最大，占整個(gè)芽庫(kù)的75%。4 a的芽庫(kù)由4個(gè)齡級(jí)組成，芽庫(kù)中以0齡級(jí)的數(shù)量最大，占整個(gè)芽庫(kù)的71%。5 a的芽庫(kù)由4個(gè)齡級(jí)組成，芽庫(kù)中以0齡級(jí)的數(shù)量最大，占整個(gè)芽庫(kù)的72%。6 a的芽庫(kù)由4個(gè)齡級(jí)組成，芽庫(kù)中以0齡級(jí)的數(shù)量最大，占整個(gè)芽庫(kù)的72%。各生長(zhǎng)年限年齡結(jié)構(gòu)均以0齡數(shù)量最高，數(shù)量逐齡遞減。

0齡冬眠芽數(shù)量的排序?yàn)? a>1 a>3 a>4 a>5 a>6 a，1 a到4 a數(shù)量相差不大，4 a到5 a數(shù)量驟減，5 a數(shù)量不到4 a的1/3，5 a和6 a數(shù)量相近；1齡冬眠芽數(shù)量的排序?yàn)? a>2 a>4 a>3 a>5 a>6 a，2 a、3 a和4 a數(shù)量相差很小，5 a和6 a數(shù)量相近；2齡冬眠芽數(shù)量的排序?yàn)? a>2 a>4 a>3 a>6 a>5 a；3齡冬眠芽數(shù)量的排序?yàn)? a>1 a>3 a>4 a>6 a>5 a；4齡冬眠芽數(shù)量的排序?yàn)? a>3 a(表1)。

2.2不同生長(zhǎng)年限冬眠苗構(gòu)件的年齡結(jié)構(gòu) 冬眠苗是植物越冬保存于地下的植物組織，由冬眠芽發(fā)育而來(lái)，將來(lái)成長(zhǎng)成為植株。1 a苗庫(kù)由3個(gè)齡級(jí)組成，苗庫(kù)中以1齡級(jí)的數(shù)量最大，占整個(gè)苗庫(kù)的80%，隨著齡級(jí)的增加而依次減少的趨勢(shì)，到3齡級(jí)僅占5%。2 a苗庫(kù)由4個(gè)齡級(jí)組成，苗庫(kù)中以1齡級(jí)的數(shù)量最大，占整個(gè)苗庫(kù)的83%， 4齡級(jí)僅占1%。3 a苗庫(kù)由4個(gè)齡級(jí)組成，苗庫(kù)中以1齡級(jí)的數(shù)量最大，占整個(gè)苗庫(kù)的82%，至4齡級(jí)僅占1%。4 a苗庫(kù)由4個(gè)齡級(jí)組成，苗庫(kù)中以1齡級(jí)的數(shù)量最大，占整個(gè)苗庫(kù)的75%，至4齡級(jí)僅占1%。5 a苗庫(kù)由3個(gè)齡級(jí)組成，苗庫(kù)中以1齡級(jí)的數(shù)量最大，占整個(gè)苗庫(kù)的81%。6 a苗庫(kù)由3個(gè)齡級(jí)組成，苗庫(kù)中以1齡級(jí)的數(shù)量最大，占整個(gè)苗庫(kù)的72%。各生長(zhǎng)年限年齡結(jié)構(gòu)均以1齡最高，數(shù)量逐齡遞減(表1)。

1齡冬眠苗數(shù)量的排序?yàn)? a>2 a>3 a>4 a>5 a>6 a，2 a、3 a和4 a數(shù)量相差很小，4 a和5 a數(shù)量相差很大，5 a和6 a數(shù)量相近;2齡冬眠苗數(shù)量的排序?yàn)? a>4 a>3 a>2 a>6 a>5 a；3齡冬眠苗數(shù)量的排序?yàn)? a>4 a>2 a>3 a>6 a>5 a；4齡冬眠苗數(shù)量的排序?yàn)? a>4 a>3 a。

2.3不同生長(zhǎng)年限親株構(gòu)件的年齡結(jié)構(gòu) 1 a親株由2個(gè)齡級(jí)組成，1齡平均155.5株，2齡平均31.33株。2 a親株由3個(gè)齡級(jí)組成，1齡數(shù)量最大，逐齡遞減。3 a親株由4個(gè)齡級(jí)組成，1齡數(shù)量最大，占75%，4齡占2%。4 a親株由4個(gè)齡級(jí)組成，1齡數(shù)量最大，占65%，4齡占3%。5 a親株由3個(gè)齡級(jí)組成，1齡數(shù)量最大，占70%。6 a親株由3個(gè)齡級(jí)組成，1齡數(shù)量最大，占65%。隨著年限增長(zhǎng)，親株齡級(jí)呈先增后減趨勢(shì)(表1)。各生長(zhǎng)年限年齡結(jié)構(gòu)均以1齡最高，數(shù)量逐齡遞減。

1齡親株數(shù)量的排序?yàn)? a>4 a>2 a>5 a>6 a>1 a，3 a和4 a數(shù)量相差很小，1 a和6 a數(shù)量相近;2齡親株數(shù)量的排序?yàn)? a>3 a>2 a>5 a>6 a>1 a；3齡親株數(shù)量的排序?yàn)? a>3 a>2 a>6 a>5 a；4齡親株數(shù)量的排序?yàn)? a>3 a。

表1 冬眠芽、冬眠苗構(gòu)件和親株不同生長(zhǎng)年限的年齡結(jié)構(gòu) 株

2.4冬眠構(gòu)件的時(shí)序劃分 把各冬眠構(gòu)件數(shù)量按生長(zhǎng)年限匯總，并對(duì)各年限間數(shù)量進(jìn)行方差分析，以期把各構(gòu)件不同年限歸類(lèi)，判斷生長(zhǎng)的時(shí)序階段。

親株數(shù)量4 a最高，為672.3±37.74株，5 a和6 a較低，二者差異不顯著，但顯著高于最低的1 a。冬眠苗1 a與各年份間的差異均極顯著且數(shù)量最高，2 a、3 a和4 a間無(wú)顯著差異，5 a與6 a最低，二者無(wú)顯著差異。冬眠芽1 a、2 a、3 a和4 a差異不顯著，顯著高于5 a與6 a，1 a數(shù)量最高，為137.67±28.97株(表2)。

表2 冬眠構(gòu)件數(shù)量特征

青海扁莖早熟禾各冬眠構(gòu)件的時(shí)序歸類(lèi)：親株1 a、2 a、3 a和4 a各為一類(lèi)，5 a和6 a為一類(lèi)；冬眠苗1 a為一類(lèi)，2 a、3 a和4 a為一類(lèi)，5 a和6 a為一類(lèi)；冬眠芽1 a、2 a、3 a和4 a為一類(lèi)，5 a和6 a為一類(lèi)。綜合各冬眠構(gòu)件的時(shí)序分類(lèi)，冬眠構(gòu)件數(shù)量特征時(shí)序可分為3個(gè)時(shí)期：1 a為一個(gè)時(shí)期，2 a、3 a和4 a為一個(gè)時(shí)期，5 a和6 a為一個(gè)時(shí)期。

2.5冬眠構(gòu)件年齡結(jié)構(gòu)曲線(xiàn)擬合 對(duì)于種群，預(yù)測(cè)其發(fā)展趨勢(shì)是種群研究的一項(xiàng)重要工作。各生長(zhǎng)年限的構(gòu)件均以幼齡的比例高而高齡的比例低。幼齡和高齡之間的比例可以體現(xiàn)出種群的發(fā)展趨勢(shì)，即幼齡比例高越有可能是增長(zhǎng)型的齡級(jí)結(jié)構(gòu)。僅用方差分析得出冬眠構(gòu)件的時(shí)序，但無(wú)法預(yù)測(cè)種群將來(lái)的發(fā)展趨勢(shì)。以齡級(jí)為自變量，各構(gòu)件的數(shù)量特征為因變量進(jìn)行曲線(xiàn)擬合，擬預(yù)測(cè)種群發(fā)展趨勢(shì)，得出冬眠苗沒(méi)有合適的擬合曲線(xiàn)；冬眠芽最合適的是逆變換曲線(xiàn)；親株最符合生長(zhǎng)曲線(xiàn)。

冬眠苗符合直線(xiàn)模型，其表達(dá)式為S=-35.96t+221.3(F=57.7>F0.01=15.52)；冬眠芽最符合的是生長(zhǎng)曲線(xiàn)模型，其表達(dá)式為S=e5.472-0.374t(F=68.7>F0.01=15.52)；親株的數(shù)量生長(zhǎng)最符合二次曲線(xiàn)模型，其表達(dá)式為S=-86.417t2+547.455t-279.752 (F=136>F0.01=15.52)。式中t為生長(zhǎng)季，S為數(shù)量。

從曲線(xiàn)擬合中得出：當(dāng)冬眠苗和冬眠芽的各齡級(jí)數(shù)量的曲線(xiàn)的乘冪曲線(xiàn)F值越高，就越有可能是增長(zhǎng)型齡級(jí)結(jié)構(gòu)。從而1 a和2 a為增長(zhǎng)齡級(jí)結(jié)構(gòu)，3 a和4 a為穩(wěn)定齡級(jí)結(jié)構(gòu)，5 a和6 a為衰退齡級(jí)結(jié)構(gòu)。

3 結(jié)論

青海扁莖早熟禾各構(gòu)件最高齡級(jí)均為4齡，大于4齡的構(gòu)件很罕見(jiàn)。一個(gè)親株在環(huán)境脅迫和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的壓力下最多能經(jīng)歷4個(gè)生長(zhǎng)年限，大于4個(gè)生長(zhǎng)年限的很罕見(jiàn)。雖然一個(gè)親株可以產(chǎn)生多個(gè)克隆體，但就一個(gè)根頸的潛力來(lái)說(shuō)，只能經(jīng)歷4個(gè)生長(zhǎng)年限，甚至更短。這就需要不斷有新的空間產(chǎn)生來(lái)容納新植物的生長(zhǎng)。

青海扁莖早熟禾第1年種子入土發(fā)芽后能長(zhǎng)出2齡的親株。1 a和2 a階段，地面有充足的空間，種群密度低，營(yíng)養(yǎng)繁殖旺盛，種群呈增長(zhǎng)結(jié)構(gòu)；3 a和4 a數(shù)量仍然在增長(zhǎng)，但由于空間不足，密度過(guò)高，種群處于穩(wěn)定結(jié)構(gòu)，此時(shí)營(yíng)養(yǎng)繁殖并不旺盛，植株主要進(jìn)行有性生殖。由于無(wú)多余空間以及種群密度過(guò)高，5 a和6 a出現(xiàn)衰退現(xiàn)象，為漸衰退期。

對(duì)于多年生草本植物種群發(fā)展趨勢(shì)的研究可以從是否符合某個(gè)曲線(xiàn)、符合程度(如F值大小)以及系數(shù)來(lái)考慮。本研究就從曲線(xiàn)擬合中得出：當(dāng)冬眠苗和冬眠芽的各齡級(jí)數(shù)量的曲線(xiàn)的乘冪曲線(xiàn)F值越高，就越有可能是增長(zhǎng)型齡級(jí)結(jié)構(gòu)。

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