溫度變化對高寒草地牧雞行為影響初探

劉志云,孫 濤,袁 豐,程曉月

(1.蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020；2.蘭州大學(xué)青藏高原生態(tài)系統(tǒng)管理國際中心，甘肅 蘭州 730000；3.蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,甘肅 蘭州 730000)

20世紀(jì)后期以來，我國家禽養(yǎng)殖業(yè)迅速發(fā)展，飼料轉(zhuǎn)化率不斷提高，為廣大消費(fèi)者提供了大量優(yōu)質(zhì)禽肉產(chǎn)品。但是，隨著機(jī)械化、規(guī)模化和集約化程度的提高，高致病率、高死亡率、藥物殘留超標(biāo)、動物福利和健康缺失等原因使其發(fā)展面臨著許多潛在的威脅和挑戰(zhàn)[1-2]。因此，不斷改進(jìn)當(dāng)前家禽飼養(yǎng)體系存在的問題，努力探索新型飼養(yǎng)模式顯得尤為緊迫和重要。近年來，人們利用林地、草地和空置田地進(jìn)行牧雞放養(yǎng)，為傳統(tǒng)集約化家禽養(yǎng)殖的飼養(yǎng)空間和領(lǐng)域提供必要的補(bǔ)充和擴(kuò)展，取得了良好的經(jīng)濟(jì)、生態(tài)和社會效益。在蝗災(zāi)頻發(fā)草地，在其管理閑置期，利用牧雞采食具有優(yōu)質(zhì)營養(yǎng)價值的草地蝗蟲[3]，不僅可以有效控制草地蝗蟲發(fā)生數(shù)量，而且可達(dá)到養(yǎng)育家禽的目的[4]；牧雞取食草地蝗蟲不僅可大幅減少雞對精料的需求，有效降低養(yǎng)殖成本，提高經(jīng)濟(jì)效益。而且，飼養(yǎng)環(huán)境的多樣化，能改善家禽飼養(yǎng)條件，從而發(fā)揮它們的天性[5]，有利于改善其雞肉品質(zhì)，滿足廣大消費(fèi)者對健康綠色禽肉產(chǎn)品的消費(fèi)需求，提高養(yǎng)殖效益和產(chǎn)品競爭力[6]。目前對放養(yǎng)雞的研究主要集中在不同飼養(yǎng)方式對雞生長性能、雞肉理化品質(zhì)[7]、功能性養(yǎng)分的組成和含量、抗氧化性能和感官評價[8-9]，牧雞對抑制蝗蟲種群數(shù)量的影響、牧雞管理的技術(shù)措施等方面[10-11]。

雞是恒溫動物，依靠體表進(jìn)行熱量交換來維持體溫相對恒定，但由于體表無汗腺分布，又有羽毛覆蓋，體內(nèi)散熱能力較差，不利于皮膚蒸發(fā)降溫，輻射散熱能力也有限。環(huán)境溫度通過體表熱量傳遞和交換對家禽新陳代謝、行為特性、采食、生殖能力和發(fā)育速度均有很大影響[12]。高寒草地海拔高、晝夜溫差大、太陽輻射強(qiáng)、尤其夏季的日溫度變幅大，這些對牧雞的生理活動和行為習(xí)性表達(dá)產(chǎn)生重要影響。研究溫度變化對牧雞行為的影響不僅有助于了解牧雞在不同溫度區(qū)間下行為習(xí)性的表達(dá)，也可為制定更合理的牧雞管理和控制蝗蟲數(shù)量提供理論依據(jù)和數(shù)據(jù)參考。為此，本研究就放養(yǎng)牧雞在高寒草地特殊的氣候條件下對溫度的響應(yīng)對策做了初步研究，以期為今后深入開發(fā)和推廣高寒草地利用牧雞治蟲、育禽的新模式提供研究基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1試驗地概況 試驗地位于甘肅省肅南裕固族自治縣皇城區(qū)西城地區(qū)(38°02′ N，101°34′ E)，屬祁連山高山草地。海拔2 850～2 950 m，年均氣溫3～5 ℃，年均降水量350 mm，主要集中在6-9月，試驗期間平均溫度26.8 ℃；最高溫和最低溫為42.3和9.7 ℃，分別出現(xiàn)在13:00和06:30。風(fēng)均速0.2～3.4 m/s，日出日落時間分別為06:00-06：30和20:40-21:02，相對濕度65%，相對無霜期時間較長。土壤為山地栗鈣土，pH值7.6～8.3。天然植被以多年生禾本科牧草為主，主要有：西北針茅(Stipakrylovii)、扁穗冰草(Agropyroncristatum)、賴草(Leymussecalinus)以及多年生雜類草：冷蒿(Artemisiafrigida)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)和多莖委陵菜(Potentillamulticaulis)等。草地蝗蟲災(zāi)害嚴(yán)重，試驗期間，最大蟲口密度可超過86頭/m2。

1.2供試牧雞 試驗雞購自永昌縣豐翔家禽有限公司。選擇體格健康、發(fā)育良好、體質(zhì)量相近的28日齡肉用型青腳麻雞100只，體質(zhì)量500 g左右。觀察試驗開始前對其進(jìn)行3 d的適應(yīng)性訓(xùn)練。牧雞自由采食草地植物及昆蟲，雨天等惡劣天氣下適當(dāng)補(bǔ)飼玉米(Zeamays)。

1.3試驗方法 于2009年6、7月，在天氣晴朗、陽光充足、風(fēng)速≤3 m/s的條件下進(jìn)行連續(xù)觀察試驗。觀察牧雞從早晨開始活動到傍晚停止活動的行為習(xí)性，及在各時段各溫度梯度下，牧雞行為的只數(shù)。試驗期每次觀察時間持續(xù)30～50 min，將牧雞行為分為靜臥、游憩、采食(植物和昆蟲)和其他(求偶、理羽、交配、御敵等)4個部分。觀察了100只個體，除去觀察期間由氣候等客觀原因?qū)е碌?1個個體數(shù)據(jù)無效，最后共計算了69個個體的行為時間分配(33雄，36雌)。將觀察結(jié)果分成2種類型：溫度晝變化對牧雞行為的影響；環(huán)境溫度每增加5 ℃，對牧雞行為的影響。

試驗用HOBO H8溫度記錄儀(北京中儀遠(yuǎn)大科技有限公司)每隔30 min測量距地面1 cm處氣溫，與觀察試驗同步進(jìn)行。為了避免驚擾牧雞，影響研究結(jié)果，試驗時均在離牧雞20 m外進(jìn)行。試驗數(shù)據(jù)用Excel 2003軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計與繪圖。

2 結(jié)果

2.1溫度變化對牧雞行為表達(dá)的影響 日出前，由于溫度較低，多數(shù)牧雞棲息在雞舍，隨著日出氣溫升高，所有牧雞離開雞舍，開始進(jìn)行搜尋、采食、休憩、靜臥等行為的表達(dá)(圖1)。牧雞出牧后，首先傾向于行走到光照輻射比較強(qiáng)的區(qū)域，那里溫度高，活動蝗蟲數(shù)量也多，牧雞既可接受身體所需熱量也可采食較多蝗蟲，這段時期(07:00-11:00)，牧雞行為主要表現(xiàn)為采食和游憩。隨著時間推移，環(huán)境溫度不斷升高，牧雞開始游憩到熱量交換相對較多的區(qū)域，比如通風(fēng)坡面、陰坡、山脊、水源地以及灌木和比較高大的植株下面，以減少自身熱負(fù)荷。雞沒有汗腺，散熱主要通過接觸方式進(jìn)行，包括身體直接接觸地面和振翅擴(kuò)大熱對流，從而減少熱負(fù)荷。采取的措施包括在草叢下陰涼處 “土浴”(隨土層深度增加，土壤含水量變大，溫度降低、濕度增加)[13]，土浴時展開雙翅，讓羽毛與土壤充分接觸，以便散熱。有時也采取振動雙翅以達(dá)到散熱目的。每天最熱時(溫度達(dá)到最高值)，大多數(shù)牧雞進(jìn)入雞舍(87%)，因為舍內(nèi)溫度較舍外低5 ℃左右。此外，在較高溫度時，飲水也是一種降低高溫影響的有效方式。牧雞主要采食活動蝗蟲，此外，對其他無脊椎動物、植物幼嫩組織和種子也有不同程度的取食。牧雞其他行為的表達(dá)與采食和游憩等行為相伴發(fā)生，例如，土浴緊隨靜臥而行，求偶和游憩相伴，啄羽和土浴同發(fā)生。15:00之后溫度逐漸降低，牧雞四處游憩頻繁，采食頻率顯著增加。將近日落時，其采食行為達(dá)到最大。之后牧雞陸續(xù)回歸雞舍，但歸舍前每只雞均會飲水，飲水后群居靜臥棲息。在下雨，下雪、大風(fēng)等惡劣天氣下，牧雞群居在雞舍。

圖1 一天內(nèi)牧雞各行為隨時間的變化

2.2溫度每增加5 ℃對牧雞行為的影響 以溫度變化5 ℃為間隔，計算牧雞各行為發(fā)生頻次(圖2)。試驗期溫度變化范圍為9.7～42.3 ℃，溫度變化對牧雞行為有明顯影響。靜臥行為在10 ℃左右及30～35 ℃溫度區(qū)間發(fā)生頻次最高，在溫度調(diào)查范圍內(nèi)呈現(xiàn)先急劇降低再緩慢升高的變化。究其原因，其一，溫度10 ℃以下，由于環(huán)境溫度低，牧雞靜臥群居在一起有保溫作用，其二，當(dāng)溫度超過38 ℃時，溫度高，牧雞需要靜臥來散失熱量，是對高溫不利環(huán)境條件的一種積極應(yīng)對行為。隨著溫度越來越高，其游憩頻率也明顯增加。當(dāng)溫度在3～8 ℃時，牧雞開始游憩、覓食和求偶，在25 ℃達(dá)到最高，其后緩慢下降。牧雞的采食行為從13 ℃開始，當(dāng)溫度介于15～27 ℃時采食頻率達(dá)到高峰(采食牧雞數(shù)超過50%)。隨著溫度繼續(xù)增加，其行為頻率降低，當(dāng)溫度≥35 ℃，采食頻率降低到10%以下。早晚由于溫度低，熱消耗大，其采食行為和頻率降到最低，其變化趨勢與靜臥行為相反。求偶、啄羽、交配、御敵等行為隨溫度變化未發(fā)生明顯變化。在每個溫度區(qū)間內(nèi)，公雞比母雞花更多時間棲息、求偶、游憩，而母雞則比公雞花費(fèi)更多時間四處覓食和進(jìn)食，主要是雄雌兩性的生理活動決定的。牧雞行為隨溫度變化表現(xiàn)出明顯的性別差異。

圖2 溫度對牧雞行為的影響

3 討論

對高寒草地放養(yǎng)牧雞來說，如何適應(yīng)極端環(huán)境溫度是其面臨的巨大挑戰(zhàn)。夏季極端高溫對牧雞行為特性有嚴(yán)重影響，高溫可使牧雞采食頻率降低，熱量交換出現(xiàn)困難，甚至可導(dǎo)致身體出現(xiàn)機(jī)體障礙、癱瘓或死亡[14]。田蘊(yùn)等[15]觀察到人工飼養(yǎng)條件下花尾棒雞在清晨氣溫較低時，取食活動較多；午后氣溫高，取食活動明顯減少。這與本研究在高寒草地觀察到的情形類似，牧雞在高寒草地也表現(xiàn)為采食行為的表達(dá)有一個較為合適的溫度范圍，而一旦超出或低于這個范圍，牧雞采取相應(yīng)的行為習(xí)性來應(yīng)對不良溫度變化，比如，在高溫天氣下牧雞通過降低采食頻率、減少活動量和增加散熱量等行為方式來積極應(yīng)對。同時，增加飲水次數(shù)和躲避到空氣通暢處可緩解體溫增加，減少熱負(fù)荷。這些都是牧雞對不良溫度變化的積極響應(yīng)對策。母雞承擔(dān)著產(chǎn)卵和繁殖后代的任務(wù)，親本投資比較大，所以比公雞花更多時間采食食物，更易受溫度變化的影響，這使得母雞對溫度變化的響應(yīng)比公雞更為敏感和迅速。公雞對繁殖的能量需求較小，因此，它們把能量用于求偶、游憩等行為，與母雞相比，取食時間較少，表現(xiàn)相對較多的則是求偶、追逐等行為。牧雞行為習(xí)性的表達(dá)，尤其是采食和靜臥行為，相對于溫度變化來說，光照強(qiáng)度的影響也不容小覷，因為光照強(qiáng)度和溫度大小息息相關(guān)，而其也是影響棲息環(huán)境熱對流的主要因子之一。故而即使溫度較高，但隨著光照強(qiáng)度減弱，牧雞也會返回雞舍。

觀察發(fā)現(xiàn)牧雞在較高的溫度和較低的溫度下仍長時間停留在某些食物資源上(如蝗蟲密度很高的草地)，這可能是食物的多樣性和豐富性促使牧雞在這些資源上長時間進(jìn)行采食。因此，盡管溫度變化對牧雞采食行為有顯著影響，但采食行為表達(dá)不可避免受牧雞采食棲境食物資源豐欠程度和安全性的影響。馬新年等[16]認(rèn)為在雞棲息地的選擇上，食物和抗風(fēng)險能力是主要影響因子。牧雞選擇食物資源豐富的地方作為其活動區(qū)域，且占據(jù)特定的領(lǐng)域，為其有效獲取食物資源、成功躲避捕食者提供有利條件。在被捕食壓力大，即天敵出現(xiàn)次數(shù)多的地方，牧雞選擇在地面空間異質(zhì)性相對高的地方活動，以便天敵出現(xiàn)時及時隱藏、躲避被捕食。如草地上無灌木和喬木等相對高大的遮陰物，可搭建幾處遮陰網(wǎng)，保證牧雞有足夠的庇蔭空間來躲避老鷹等捕食。

在下雨或下雪等低溫條件下，牧雞自由取食頻率明顯減少，采食量下降，為防止牧雞體質(zhì)量下降，要補(bǔ)充適量飼料。補(bǔ)飼時盡量選擇顆粒型飼料，粉狀飼料會因牧雞刨食或爭搶濺到草地上，導(dǎo)致牧雞在取食散落在草地上的粉狀飼料時會因不斷刨食而造成草地蓋度降低，破壞草地植被。

牧雞喜歡啄食昆蟲，Sun等[3]和Diambra[17]認(rèn)為草地蝗蟲具有高蛋白、高維生素和高礦物質(zhì)等特點(diǎn)，是一種優(yōu)質(zhì)的動物源蛋白飼料，因而牧雞對其具有很強(qiáng)的采食選擇。蝗蟲的活動范圍和頻次受溫度影響明顯，當(dāng)溫度較低時，蝗蟲一般隱藏在植物葉片或莖桿下，等到溫度升高到一定水平，它們才開始活動。因此，牧雞的采食行為也受蝗蟲活動的影響[18]。盡管牧雞一般在草叢間采食蝗蟲等無脊椎生物，但在昆蟲數(shù)量少的情況下，它也可以采食植物幼嫩組織，如葉和芽等，牧雞對不同植物種類有不同的取食選擇順序，它們會優(yōu)先選擇豆科牧草和植物種子等適口性較好植物種類，之后才會選擇禾本科，莎草科等纖維含量高的植物種類。究其原因，主要是豆科牧草和植物種子含有較多的氮源，加之適口性較好；而禾本科和莎草科等植物適口性較差。此外，由于雞的消化道短，而且無纖維素酶，盲腸雖有消化纖維素的作用，但從小腸來的食物只有6%～10%進(jìn)入盲腸，導(dǎo)致雞對粗纖維的消化能力很低。

本研究表明，溫度變化對牧雞各行為有不同程度影響。影響牧雞產(chǎn)生某些行為的因素可能不僅僅為環(huán)境溫度一種。例如天黑以后溫度即使在15℃以上，牧雞也全部進(jìn)雞舍，這主要是受到光照強(qiáng)度的影響。而在雨天，盡管溫度和光照強(qiáng)度并不低，牧雞也會進(jìn)雞舍休息，這主要是受濕度的影響。相關(guān)因素的研究有待在以后的研究中進(jìn)一步完善和補(bǔ)充。

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