不同生長年限苜蓿栽培草地CO2通量的初步研究

龐瑩瑩，鄧 波，張英俊，馬學敏,2，楊世超，劉 蒙

(1.中國農(nóng)業(yè)大學動物科技學院草業(yè)科學系，北京 100193；2.吉林農(nóng)業(yè)大學園藝學院，吉林 長春 130118)

20世紀以來，人類活動使大氣CO2濃度急劇上升，由此導致的溫室效應是人類面臨的最嚴峻的環(huán)境變化問題。植被在陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中發(fā)揮著極為重要的作用，植物通過光合作用將碳固定在植物體內(nèi)，形成總初級生產(chǎn)量，并通過地表凋落物、細根周轉(zhuǎn)和根系分泌物將光合產(chǎn)物分配給土壤，貯存在土壤中。同時，植物又通過植物自身呼吸作用(自養(yǎng)呼吸)和土壤呼吸作用(異養(yǎng)呼吸)將CO2返回大氣中，其中，土壤呼吸是最主要的釋放方式。因此，光合作用和土壤呼吸是碳循環(huán)最主要的環(huán)節(jié)[1]，是碳通量研究的重要部分。

在1981-2000年這20年里，中國森林和其他陸地植被每年的碳匯量為1.9億～2.6億t，草地中貯存的碳總量約為266.3 Pg[2]。國外對碳通量的研究工作最早出現(xiàn)于90年前[3-4]，但大多數(shù)集中在北美，尤其是美國溫帶草原和印度的熱帶草原，對于歐亞大陸溫帶干旱、半干旱地區(qū)涉及較少。20世紀90年代以后，我國關(guān)于碳通量研究結(jié)果較多，但大多是基于天然草地的碳通量的研究[5-6]，鮮見栽培草地的碳通量等方面的研究報道[7]。據(jù)統(tǒng)計，我國現(xiàn)有不同類型的草地面積大約4億hm2，是我國陸地上最大的生態(tài)系統(tǒng)，面積約為我國森林面積的3.6倍，耕地面積的4倍。但是，天然草地退化嚴重，已不能滿足現(xiàn)代畜牧業(yè)生產(chǎn)的要求，我國栽培草地的種植面積將逐漸增大，而其中的紫花苜蓿是最主要的栽培牧草。所以探討苜蓿栽培草地碳通量的特點，對于了解栽培草地生態(tài)系統(tǒng)對全球碳循環(huán)的作用具有重要意義，同時為苜蓿栽培草地的合理化管理提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1試驗地自然概況 試驗地位于內(nèi)蒙古錫林郭勒草原南緣，隸屬于河北省張家口市塞北管理區(qū)，41°42′～41°57′ N，115°32′～115°47′ E，平均海拔1 400 m。該地氣候特點為：冬季寒冷少雪，春季干旱多風，夏季炎熱少雨，秋季晴朗涼爽，屬大陸性季風氣候區(qū)。年均溫1.4 ℃，≥10 ℃年積溫1 513.1 ℃·d，無霜期100 d左右，年均降水量297 mm，主要集中在7-9月，年均風速4.3 m/s，年均大風時間49 d，年日照時間2 930.9 h，土壤以栗鈣土為主。

選擇生長年限為第1、2、3和5年的紫花苜蓿阿爾岡金(Medicagosativacv. Algonquin)栽培草地，行距為15 cm，樣地面積為12 m×10 m，第1年齡苜蓿在5月初進行播種，生長期不刈割。試驗地土壤基本理化性質(zhì)如表1所示。

表1 樣地表層土壤基本理化性質(zhì)

1.2測定項目與研究方法

1.2.1凈光合速率的測定 在苜蓿分枝期、初花期、盛花期、結(jié)莢期和成熟期用美國LI-COR公司生產(chǎn)的便攜式光合作用系統(tǒng)(LI-6400 USA)測定葉片的凈光合速率。選擇生長健康、無病斑、長勢一致、光照均一的同一葉位(從頂部向下第3片完全展開葉)葉片，在晴天的10:00-11:00進行測定，每次隨機測定5個葉片，每一個葉片連續(xù)測定10次，取其平均值。

1.2.2葉綠素相對含量的測定 在測定光合生理指標的同時，采集葉片，帶回實驗室進行葉綠素的測定。葉綠素相對含量采用比色法測定[8]。

1.2.3土壤呼吸的測定 用開路式土壤碳通量測量系統(tǒng)LI-8100(LI-COR,Lincoln,NE,USA)測定土壤呼吸速率。在樣地內(nèi)隨機設3個重復。測定時，提前1～2 d將測定基座(soil collar)嵌入土壤中?；鶠橹睆?0 cm、高12 cm的聚氯乙烯圓柱體，嵌入土中約8 cm。經(jīng)過24 h的平衡后，土壤呼吸速率會恢復到基座放置前的水平，從而避免了由于安置氣室對土壤擾動而造成的短時期內(nèi)呼吸速率的波動。土壤呼吸的測定日期為2010年6月4日至8月22日，每10 d測定一次，時間為每天的9:00-10:00。

1.2.4土壤溫度、土壤濕度的測定 在每次測定土壤呼吸時，同時測定5 cm土層土壤含水量和土壤溫度，其中土壤含水量采用烘干法測定，土壤溫度為相應地溫計的讀數(shù)。

1.2.5土壤有機碳凈通量 分別在苜蓿草地的返青期和收獲期進行測定，在樣地內(nèi)隨機設3個0.6 m×1.0 m的樣方挖掘土壤剖面，采用土壤環(huán)刀法，分0～20、20～40、40～60、60～80、80～100 cm 5個層分別測土壤容重，并同時采集相應土層土壤樣品風干、過篩，帶回室內(nèi)風干后做有機碳分析。土壤有機質(zhì)用重鉻酸鉀容量法[9-10]。

土壤碳儲量(g/m2)=土壤容重(g/cm3)×采樣深度(cm)×土壤有機碳(g/kg)×10。

土壤有機碳的凈通量為返青期與收獲期土壤有機碳總儲量的差值。

1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析 試驗數(shù)據(jù)采用EXCEL及SPSS 17.0統(tǒng)計軟件，進行方差分析以及相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1不同生長年限苜蓿光合生理特性的比較 植物的光合性能可以通過凈光合速率、葉綠素a和葉綠素b等指標進行衡量。不同生長年限的苜蓿在不同生育期的光合特性結(jié)果顯示(圖1)，苜蓿的生長年限不同，光合性能各指標存在極顯著差異(P<0.01)。其中，凈光合速率都是隨不同生育期逐漸上升到達一個峰值，然后下降。第1年的苜蓿只有分枝、現(xiàn)蕾、初花和盛花4個時期，無結(jié)莢和成熟期，在盛花期達到最大值50 μmol/(m2·s)。第2年和第3年苜蓿在結(jié)莢期達到最大值，分別是60和72 μmol/(m2·s)，第5年在盛花期達到最大值69 μmol/(m2·s)。葉綠素a第1年和第3年苜蓿均在盛花期達到最大值，第2年和第5年苜蓿都是在結(jié)莢期達到最大。統(tǒng)計分析表明，第2年苜蓿的凈光合速率與葉綠素a顯著相關(guān)(P<0.05)，其余相關(guān)不顯著(P>0.05)。葉綠素b第1年以現(xiàn)蕾期為最高，第3年以盛花期為最高，與凈光合速率相關(guān)不顯著(P>0.05)(表2)。

2.2不同生長年限的苜蓿草地土壤呼吸以及土壤溫度、濕度的動態(tài)變化 土壤呼吸的季節(jié)動態(tài)變化分別從2010年6月4日-2010年8月24日，每10 d測量一次。苜蓿草地土壤呼吸的動態(tài)變化呈不規(guī)則單峰曲線變化(圖2)，土壤呼吸速率在6月24日達到最小值，在7月達到最大值，平均值為第5年>第2年>第3年>第1年。第5年苜蓿草地土壤呼吸速率最大值出現(xiàn)在7月14日，達到8.74 μmol/(m2·s)，最小值出現(xiàn)在6月24日，為2.04 μmol/(m2·s)，差值6.70 μmol/(m2·s)。第3年苜蓿草地土壤呼吸速率最大值出現(xiàn)在7月24日，為5.79 μmol/(m2·s)，最小值出現(xiàn)在6月24日，為2.48 μmol/(m2·s)，差值為3.31 μmol/(m2·s)。第2年苜蓿草地土壤呼吸速率最大值出現(xiàn)在7月24日,為6.42 μmol/(m2·s)，最小值出現(xiàn)在6月24日,為2.32 μmol/(m2·s)，差值為4.10 μmol/(m2·s)，第1年苜蓿草地土壤呼吸速率最大值出現(xiàn)在8月13日，為4.83 μmol/(m2·s)，最小值出現(xiàn)在6月24日，為1.52 μmol/(m2·s)，差值為3.31 μmol/(m2·s)。

圖1 不同生育期各光合生理指標的變化

表2 苜蓿凈光合速率與葉綠素a、b的相關(guān)性分析

不同生長年限的苜蓿草地土壤溫度的變化趨勢趨于一致(圖3)，都是呈雙峰曲線，峰值出現(xiàn)在7月4日和7月24日，最高溫度為第2年苜蓿草地(26.2 ℃)和第5年苜蓿草地(24.9 ℃)，最小值出現(xiàn)在8月3日與8月23日，為第2年苜蓿草地(15.6 ℃)和第1年苜蓿草地(15.0 ℃)。

不同生長年限的苜蓿的土壤濕度的變化與土壤呼吸速率的變化趨勢趨于一致(圖4)，都是呈不規(guī)則的單峰曲線變化，在6月24日達到最小值，第3年苜蓿草地達到2.25%，隨后逐漸上升，達到峰值以后逐漸下降，最大值出現(xiàn)在7月24日第2年苜蓿草地,達到20.33%。

圖2 不同生長年限的苜蓿草地土壤呼吸的變化

圖3 不同生長年限的苜蓿草地土壤溫度的變化

圖4 不同生長年限的苜蓿草地土壤濕度的變化

2.3不同生長年限的苜蓿草地土壤呼吸與土壤溫度、濕度關(guān)系 土壤呼吸速率與土壤溫度、土壤濕度的關(guān)系都可以用指數(shù)方程來表示(圖5)，但是土壤呼吸速率與土壤溫度都無明顯的相關(guān)性(P>0.05)，而與土壤濕度除了第1年外，其他各年都顯著相關(guān)(P<0.05)，其中，第3年和第5年極顯著相關(guān)(P<0.01)。

2.4苜蓿草地土壤有機碳的凈通量 在進行土壤有機碳儲量的測量時，把土層按照20 cm一層分為5層，進行土壤容重和土壤有機碳的測定。樣地土壤容重都隨土層的增加而增加(表3)，而且返青期的土壤容重略大于收獲期，例如:第1年苜蓿草地0～20 cm土壤容重為1.18 g/cm3，收獲期為1.11 g/cm3。土壤有機碳含量為收獲期大于返青期，其中，20～40 cm的土層的增加幅度較大，第3年苜蓿的返青期為11.91 g/kg，收獲期為13.25 g/kg，增加了1.34 g/kg。碳的凈通量第5年最大，達到12.53 g/m2，第2年最小，為-1.71 g/m2，即土壤有機碳沒有增加；第1年苜蓿草地碳的凈通量為3.71 g/m2，增加的幅度較少，第3年為12.17 g/m2。

表3 不同生長年限的苜蓿草地土壤有機碳的凈通量

圖5 不同生長年限的苜蓿草地土壤呼吸與土壤溫度、濕度關(guān)系

3 討論與結(jié)論

3.1不同生長年限的苜蓿光合生理特性 植物的固碳能力與光合作用密切相關(guān)，植株的生長發(fā)育最終決定于植株個體與群體的光合作用[8]。不同種植年限的苜蓿的凈光合速率隨著生育期的不同，逐漸增大，到盛花期或結(jié)莢期達到最大。成熟期凈光合速率減小，這可能與氣候條件有關(guān)系，也可能與植物本身的結(jié)構(gòu)有關(guān)。第1年的凈光合速率在分枝期較大，是因為第1年播種比較晚，測定的時間較晚，環(huán)境條件造成的。苜蓿的凈光合速率越大，整個生態(tài)系統(tǒng)固定的CO2越多，凈通量越大。

3.2不同生長年限的苜蓿草地土壤呼吸與環(huán)境條件的關(guān)系 土壤呼吸速率主要受土地利用方式、管理實踐和環(huán)境條件3方面的影響[11]。本研究分析了環(huán)境條件與土壤呼吸的關(guān)系，即土壤溫度和濕度對土壤呼吸速率的影響。土壤溫度和濕度是通過影響微生物的種群和活性，進而影響微生物與土壤的呼吸[12-13]。本研究中，苜蓿草地土壤呼吸速率與土壤溫度無相關(guān)性(P>0.05)，而與土壤濕度顯著正相關(guān)(P<0.05)，這與一些研究者[14-16]得出的土壤呼吸速率與5 cm土壤溫度顯著相關(guān)的結(jié)論不一致。這是因為土壤溫度和土壤濕度是土壤呼吸的主要限制因子[17-18]，并且在土壤水分充足時，土壤濕度不是土壤呼吸的主要限制因子，但是在土壤含水量飽和或干旱、半干旱地區(qū)的情況下，土壤濕度不僅影響根系呼吸和微生物呼吸，同時還影響CO2在土壤中的傳輸，尤其在土壤含水量成為脅迫因子時，可能取代溫度成為主要控制因子[19]。本研究的試驗地屬于半干旱地區(qū)，土壤含水量處于較低水平，土壤濕度成為主要限制因子。土壤呼吸是碳釋放最主要的方式，在碳平衡中起到了重要作用，Valentini等[20]認為呼吸作用是森林生態(tài)系統(tǒng)碳平衡的主要決定因素，其研究發(fā)現(xiàn)，森林的CO2交換量與呼吸速率顯著相關(guān)，而不是光合作用，說明呼吸在森林碳平衡中的重要性。此結(jié)果在栽培草地生態(tài)系統(tǒng)中是否適用，還需進一步探討。

3.3苜蓿草地土壤有機碳的凈通量 土壤有機碳庫主要包括植物、動物、微生物遺體，分泌物，排泄物及部分分解產(chǎn)物和土壤腐殖質(zhì)等[21]。土壤有機碳的積累是一個相對緩慢的過程，而且受很多因素的影響，比如:土壤CaCO3含量、降水量和溫度等因素的變化都會使土壤有機碳庫發(fā)生變化[22-23]。本研究中，返青期的土壤容重明顯比收獲期大，因為夏季雨較多，使土層變的疏松；土壤有機碳的增加主要集中在0～20和20～40 cm土層，主要是因為苜蓿的根集中在此，第3年和第5年的苜蓿草地土壤有機碳的凈通量增加的最多，因為苜蓿的根比較多，而第2年的凈通量為-1.71 g/m2，可能是由于土壤不均勻或取樣不均勻，亦可能是試驗中的誤差造成的。

[1]鐘華平,樊江文,于貴瑞,等.草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)研究進展[J].草地學報,2005,13：67-73.

[2]Raich J W,Schlesinger W H.The global dioxide flux in soil respiration and its relationship to vegetation and climate[J].Tellus,1992，44(2):81-99.

[3]Schlesinger W H,Andrews J A.Soil respiration and the global carbon cycle[J].Biogeochemistry,2000,48:7-20.

[4]Gainey P L.Parallel formation of carbon dioxide,ammonia and nitrate in soil[J].Soil Science,1919,7:293-311.

[5]杜睿,王庚辰,呂達仁,等.靜態(tài)箱法原位觀測草原CO2通量的探討[J].生態(tài)學報,2002,22(2):2167-2174.

[6]李凌浩,韓興國,王其兵,等.錫林河流域一個放牧草原群落中根系呼吸占土壤總呼吸比例的初步估計[J].植物生態(tài)學報,2002,26(1):29-32.

[7]徐麗君,王波,玉柱,等.不同生長年限敖漢苜蓿草地土壤呼吸研究[J].干旱地區(qū)研究,2009,26(1):14-20.

[8]呂廷良,孫明高,宋尚文,等.鹽、旱及其交叉脅迫對紫荊幼苗凈光合速率及其葉綠素含量的影響[J].山東農(nóng)業(yè)大學學報(自然科學版),2010,41(2):191-195.

[9]鮑士旦.土壤農(nóng)化分析[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2001.

[10]白永飛,許志信,李德新.內(nèi)蒙古高原針茅草原群落土壤水分和碳、氮分布的小尺度空間異質(zhì)性[J].生態(tài)學報,2002,22(8):1215-1222.

[11]Frank A B,Liebig M A,Tanaka D L.Management effects on soil CO2efflux in northern semiarid grassland and cropland[J].Soil & Tillage Research,2006,89：78-85.

[12]Doran J W.Soil microbial and biochemical changes associated with reduced tillage[J].Soil Science Society of America Journal,1980,44,765-771.

[13]Fortin M C,Rochette P,Pattey E.Soil carbon dioxide fluxes from conventional and no-till small-grain cropping systems[J].Soil Scionce Society of America Journal，1996,60：1541-1547.

[14]劉穎,韓士杰,胡艷玲,等.土壤溫度和濕度對長白松林土壤呼吸速率的影響[J].應用生態(tài)學報,2005,16(9):1581-1585.

[15]蔣延玲,周廣勝,趙敏,等.長白山闊葉紅松林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸作用研究[J].植物生態(tài)學報,2005,29(3):411-414.

[16]王光軍,李樹戰(zhàn),閆文德，等.樟樹人工林土壤呼吸的動態(tài)變化[J].中南林業(yè)科技大學學報,2008,28(4):118-122.

[17]Lavigne M B,Boutin R,Foster R J.Soil respiration responses to temperature are controlled more by roots than by decomposition in balsam fir ecosystems[J].Canadian Journal of Forest Research,2003,33:1744-1753.

[18]Smith V R.Soil respiration and its determinants on a sub-Antarctic island[J].Soil Biology & Biochemistry,2003,35:77-91.

[19]賈丙瑞,周廣勝,王風玉.放牧與圍欄羊草草原生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸作用比較[J].應用生態(tài)學報,2004,15(9):1611-1615.

[20]Valentini R,Matteucci G,Dolman A J,etal.Respiration as the main determinant of carbon balance in European forests[J].Nature,2000,404(6780):861-865．

[21]任軍,郭金瑞,邊秀芝，等.土壤有機碳研究進展[J].中國土壤與肥料2009(9):1-7.

[22]方華軍,楊學明,張曉平.農(nóng)田土壤有機碳動態(tài)研究進展[J].土壤通報,2003,34(6):562-568.

[23]Lal R.Soil carbon dynamics in cropland and rangeland[J].Environmental Pollution,2002,116:353-362.