干旱脅迫及復(fù)水對作物生長和產(chǎn)量影響的研究

崔 杰，孫西歡，馬娟娟，李京玲，申 星

（太原理工大學(xué)水利科學(xué)與工程學(xué)院，山西 太原 030024）

0 引言

水是農(nóng)業(yè)的命脈，也是整個國民經(jīng)濟(jì)和人類生活的命脈。水資源狀況利用水平已成為評價一個國家或一個地區(qū)能否可持續(xù)發(fā)展的重要指標(biāo)[1]。我國水資源相對貧乏，同時存在時空分布不均、泥沙含量大和水土流失嚴(yán)重等現(xiàn)象。因此，隨著工農(nóng)業(yè)的發(fā)展和用水需求的增加，水資源供需矛盾將更加突出，農(nóng)業(yè)用水將更加緊缺。

迄今，干旱仍是世界上許多國家和地區(qū)發(fā)展農(nóng)業(yè)的最大阻礙之一。在所有生物及環(huán)境逆境對農(nóng)業(yè)所造成的破壞中，干旱居第二位，僅次于病蟲害[2]。可見，干旱對作物發(fā)育有著嚴(yán)重的影響，只是針對不同的生長發(fā)育期其影響程度不同，但是干旱脅迫的影響并不完全是負(fù)面效應(yīng)。近年來的研究表明，干旱脅迫具有某種程度上的正面效應(yīng)，如果運(yùn)用得當(dāng)，可能會對作物的生長發(fā)育以及產(chǎn)量和品質(zhì)等起到積極作用，即作物在干旱脅迫后復(fù)水具有的補(bǔ)償生長效應(yīng)。干旱脅迫后復(fù)水補(bǔ)償效應(yīng)是非充分灌溉條件下作物能夠保持較高產(chǎn)量甚至超過充分灌溉條件下作物產(chǎn)量的主要原因之一。因此，研究干旱脅迫后復(fù)水的補(bǔ)償效應(yīng)對于提高作物水分利用效率具有非常重要的價值和現(xiàn)實意義。下面從干旱脅迫及復(fù)水對作物生長發(fā)育、產(chǎn)量以及對作物在干旱脅迫后復(fù)水補(bǔ)償效應(yīng)的討論三方面作一綜述。

1 干旱脅迫及復(fù)水對作物生長發(fā)育的影響研究

張恒月等[3]就干旱和復(fù)水對大豆葉片光合生理特性的影響進(jìn)行了試驗研究，結(jié)果表明，在大豆開花前期進(jìn)行干旱處理，對大豆植株的根、莖、葉、豆粒和總生物量的影響顯著，而在復(fù)水后大豆植株快速生長，以部分彌補(bǔ)干旱脅迫造成的損失。而在大豆成熟期進(jìn)行干旱處理，對大豆植株的根、莖、葉、豆粒和總生物量影響不顯著。其結(jié)論與姜漢僑等[4]在《植物生態(tài)學(xué)》中所述一致，即作物苗期的干旱處理讓作物把較多的干物質(zhì)儲存在種子中，增強(qiáng)后代的存活幾率，以適應(yīng)暫時的不利環(huán)境。范雯雯等[5]通過對不同土壤肥力下旱后復(fù)水對冬小麥光合特性及水分利用效率的影響研究，發(fā)現(xiàn)光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度在同一土壤肥力條件下均隨干旱程度的增加而降低。干旱脅迫后復(fù)水，中度干旱恢復(fù)度大于重度干旱恢復(fù)度。所以在冬小麥返青期中度干旱條件下應(yīng)充分復(fù)水以提高水肥利用率。趙麗英等[6]就持續(xù)干旱及復(fù)水對玉米幼苗生理生化指標(biāo)的影響進(jìn)行了研究，表明土壤毛管持水量由70%降至30%的過程中，根莖葉相對含水量都出現(xiàn)了不同程度的降低，而在充分復(fù)水后其相對含水量均明顯提高，水分虧缺越嚴(yán)重的處理復(fù)水后其相對含水量增加越多，且在復(fù)水后恢復(fù)程度均是根>莖>葉。Aggarwal等[7]研究發(fā)現(xiàn)受旱小麥在生長季中期復(fù)水使平均最大葉面積指數(shù)從0.5增加到3.0?；糁螄萚8]研究表明，輕度缺水雖對小麥葉片擴(kuò)展有影響，但并不影響葉片氣孔的開啟，對光合作用影響不大，而且復(fù)水后葉片會經(jīng)歷一個快速生長期，以補(bǔ)償脅迫期間減少的生長量。陳曉遠(yuǎn)等[9]通過對灌漿期復(fù)水對冬小麥根、冠生長及其相互關(guān)系的影響進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)冬小麥在生育期受干旱脅迫后，灌漿期復(fù)水不僅可以提高葉冠的物質(zhì)生產(chǎn)水平，而且能改變根系的大小、分布狀況，使根系的吸收功能再次加強(qiáng)，小麥通過補(bǔ)償生長而部分彌補(bǔ)受干旱脅迫影響所減少的生長量，從而提高水分利用效率。

2 干旱脅迫及復(fù)水對作物產(chǎn)量的影響研究

研究表明，水勢的高低會直接影響光合功能和物質(zhì)代謝[10]，作物在生長期受干旱脅迫的作用會發(fā)生一系列的生理變化，最終影響到光合作用的效率和營養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸，進(jìn)而影響到最終產(chǎn)量。王俊儒等[11]通過研究干旱脅迫對作物生長生理特征和產(chǎn)量的影響，得出輕度干旱脅迫或中度干旱脅迫后進(jìn)行充分復(fù)水，作物產(chǎn)量都明顯超過干旱對照，表明非充分灌溉和適度水分虧缺后進(jìn)行復(fù)水往往能帶來高的水分利用效率和收獲指數(shù)。陳曉遠(yuǎn)等[12]通過對干旱脅迫及復(fù)水對冬小麥產(chǎn)量的影響進(jìn)行研究，得出冬小麥在生育期內(nèi)各個階段（除成熟期外）受干旱脅迫后進(jìn)行復(fù)水，產(chǎn)量均得到顯著提高，其中拔節(jié)期增產(chǎn)效應(yīng)最大。袁永慧等[13]在對干旱與復(fù)水對小麥光合作用和產(chǎn)量的影響進(jìn)行研究后得出，小麥拔節(jié)期為水分虧缺敏感期，該期脅迫引起產(chǎn)量顯著降低。山侖等[14，15]的研究結(jié)果表明，在禾谷類作物的生長發(fā)育期進(jìn)行干旱處理后復(fù)水，可以在節(jié)約大量用水的同時獲得較高產(chǎn)量,從而提高水分利用率。賈樹龍等[16]研究發(fā)現(xiàn)小麥生育期不同階段水分虧缺對產(chǎn)量都有影響，其中返青至拔節(jié)期，拔節(jié)至抽穗期，抽穗至灌漿初期，灌漿初期至成熟期缺水，小麥分別減產(chǎn) 1.04%~4.36%，18.23%~30.61%，9.30%~16.54%和6.76%~8.99%。由此可見，對作物而言，干旱不一定總是有害，生長前期輕、中度干旱可增強(qiáng)作物后期的補(bǔ)償生長能力，只要能保證冬小麥在關(guān)鍵生育時期（如拔節(jié)期和灌漿期）有充分的水分供應(yīng)，其他時期維持較低的土壤水分含量，就可以獲得一定的產(chǎn)量。同時在作物生長發(fā)育前期減少土壤水分,使作物受到輕度至中度干旱脅迫,可使作物體內(nèi)水分和養(yǎng)分重新分配并且從營養(yǎng)器官向生殖器官轉(zhuǎn)移,當(dāng)水分脅迫解除后作物以外部形態(tài)的改變和生長速度的調(diào)整而對水分變動作出響應(yīng),求得生存和發(fā)展并獲得較高的產(chǎn)量。

3 作物干旱脅迫及復(fù)水后補(bǔ)償效應(yīng)討論

3.1 干旱脅迫復(fù)水后補(bǔ)償效應(yīng)的影響因素

作物干旱脅迫后復(fù)水補(bǔ)償效應(yīng)的影響因素主要包括兩大類：干旱脅迫時期和干旱脅迫的程度及歷時。干旱脅迫時期對補(bǔ)償效應(yīng)的影響主要是指作物在不同生育期對缺水的敏感度不同，在作物生長的適當(dāng)時期施加適度的干旱脅迫就可影響光合產(chǎn)物向不同組織器官的分配，進(jìn)而提高作物產(chǎn)量。康紹忠等[17]對玉米的研究發(fā)現(xiàn)，玉米苗期適度虧缺水分有利于后期有機(jī)物質(zhì)的合成，拔節(jié)期控水可優(yōu)化光合產(chǎn)物分配結(jié)構(gòu)，提高經(jīng)濟(jì)系數(shù)。干旱脅迫的程度及歷時對補(bǔ)償效應(yīng)的影響主要體現(xiàn)在干旱脅迫要適度，虧水程度和歷時要符合作物需水生理特性，才能達(dá)到高產(chǎn)和節(jié)水的目的。

3.2 干旱脅迫復(fù)水后補(bǔ)償效應(yīng)的產(chǎn)生機(jī)理

目前對干旱脅迫后復(fù)水補(bǔ)償效應(yīng)的產(chǎn)生機(jī)理有很多解釋。一般認(rèn)為，干旱脅迫改善了根系的分布和形態(tài)，提高了根系吸收水肥的能力，導(dǎo)致補(bǔ)償生長的出現(xiàn)。陳曉遠(yuǎn)等[18]研究結(jié)果表明，脅迫期間根系平均長度和根冠比提高；株高、葉面積和干物質(zhì)相對增加速率都超過未經(jīng)干旱脅迫處理的對照。作物根系經(jīng)歷干旱脅迫后復(fù)水，其水分傳導(dǎo)也會高于未經(jīng)干旱脅迫處理的對照。

4 結(jié)語

綜上所述，國內(nèi)外的學(xué)者在干旱脅迫及復(fù)水對作物生長發(fā)育和產(chǎn)量的影響研究方面做出了很大貢獻(xiàn)。作物生長發(fā)育期，干旱脅迫及復(fù)水往往具有較好的補(bǔ)償效應(yīng)，對促進(jìn)作物的生長發(fā)育和增加作物的產(chǎn)量具有積極作用。在廣大缺水受旱地區(qū)，干旱脅迫及復(fù)水可以有效應(yīng)用于作物生產(chǎn)中。

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