韓志平,張海霞,高 迎,安志鵬
(1.山西大同大學(xué)農(nóng)學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院,山西大同037009;2.山西大同大學(xué)后勤管理處,山西大同037009)
近年來,我國蔬菜設(shè)施栽培特別是溫室和大棚栽培面積迅速增加,但由于設(shè)施內(nèi)特有的小氣候特點(diǎn)以及不當(dāng)?shù)脑耘喙芾泶胧绲販馗?、蒸發(fā)旺盛、無雨水沖淋、施肥過量且偏施氮肥等,導(dǎo)致土壤次生鹽漬化逐年加重,已成為設(shè)施栽培中普遍存在的問題[1-2],嚴(yán)重影響了栽培設(shè)施的利用效率,制約著設(shè)施蔬菜栽培的可持續(xù)高效發(fā)展。通過選育耐鹽性品種、治理鹽堿土、調(diào)節(jié)栽培耕作措施、施用外源物質(zhì)等,均可在一定程度上改善土壤鹽漬化環(huán)境,減輕作物的鹽脅迫傷害。其中利用化學(xué)物質(zhì),如鈣、甜菜堿、多胺、水楊酸等[3]調(diào)控作物的耐鹽性是一種簡便、有效的措施。
西瓜(Citrulus lanatus M.)原產(chǎn)南非,屬葫蘆科西瓜屬植物,是世界性的主要園藝作物,也是世界十大重要水果之一。近年來,我國設(shè)施西瓜栽培發(fā)展迅速,與露地栽培相結(jié)合,各地已基本實(shí)現(xiàn)了西瓜的周年生產(chǎn)和均衡供應(yīng),對(duì)于農(nóng)業(yè)增效、農(nóng)民增收及改善人民生活發(fā)揮著積極的作用。但是西瓜根系脆弱、好氣,對(duì)鹽漬環(huán)境反應(yīng)敏感,隨著設(shè)施土壤次生鹽漬化的加重,其產(chǎn)量和品質(zhì)逐年下降[4]。而國內(nèi)外對(duì)西瓜耐鹽性的研究報(bào)道很少[5],有關(guān)外源物質(zhì)提高西瓜耐鹽性,改善西瓜產(chǎn)量和品質(zhì)方面尚未見報(bào)道。
水楊酸(salicylic acid,簡稱SA)全稱鄰羥基苯甲酸,是植物體內(nèi)普遍存在的一種酚酸類化合物。許多研究表明,水楊酸能誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗病性、抗熱性、耐寒性和抗旱性[6-7]。近年來,人們發(fā)現(xiàn)水楊酸及其類似物能誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗鹽生理性狀,因此認(rèn)為水楊酸可能與植物抗鹽性有關(guān)[8]。本文采用培養(yǎng)皿發(fā)芽法,研究不同濃度SA浸種對(duì)NaCl脅迫下西瓜種子萌發(fā)和幼苗生長的影響,旨在篩選減輕西瓜種子萌發(fā)期鹽脅迫傷害的適宜SA濃度,為進(jìn)一步研究水楊酸緩解西瓜鹽脅迫的生理機(jī)制奠定基礎(chǔ),為利用外源物質(zhì)提高瓜類作物的耐鹽性、改善鹽堿地瓜類生產(chǎn)提供試驗(yàn)依據(jù)。
2011年4月在山西大同大學(xué)生命科學(xué)實(shí)驗(yàn)教學(xué)中心進(jìn)行試驗(yàn)。供試材料為西農(nóng)八號(hào)西瓜品種,由甘肅綠星農(nóng)業(yè)科技有限責(zé)任公司提供。供試水楊酸(SA)由天津市恒興化學(xué)試劑有限公司提供。
試驗(yàn)共設(shè)7個(gè)處理,分別為蒸餾水浸種(CK)、300 mmol/L NaCl溶液浸種 (NaCl)、300 mmol/L NaCl溶液中分別添加 0.1 mmol/L SA(SA0.1)、0.5 mmol/L SA(SA0.5)、1.0 mmol/L SA(SA1.0)、2.0 mmol/L SA(SA2.0)、3.0 mmol/L SA(SA3.0)浸種。取飽滿、整齊一致的西瓜種子,經(jīng)55℃溫水燙種15 min后,用不同處理液浸泡6 h,而后將種子置于鋪有用處理液浸泡至飽和的6層砂布的培養(yǎng)皿中,在培養(yǎng)箱中28℃下避光催芽。期間每12 h用相應(yīng)處理液清洗一次種子。培養(yǎng)皿完全隨機(jī)排列,3次重復(fù),每次重復(fù)70粒種子。
開始催芽后每12 h調(diào)查一次種子發(fā)芽率,以72 h的發(fā)芽率作為發(fā)芽勢(shì)。催芽4 d時(shí)每重復(fù)隨機(jī)取10粒種子測(cè)定胚根長度和胚芽鮮重。發(fā)芽率(%)=發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%;發(fā)芽指數(shù)GI=Σ Gt/Dt(式中Gt為t日的發(fā)芽率,Dt為相應(yīng)的發(fā)芽日數(shù));活力指數(shù)VI=GI×S(式中GI為發(fā)芽指數(shù),S為平均胚芽鮮重)[9]。數(shù)據(jù)用DPS軟件進(jìn)行單因素方差分析,Duncan′s新復(fù)極差法進(jìn)行平均數(shù)間的多重比較。
表1中數(shù)據(jù)表明:300 mmol/L NaCl溶液浸種顯著降低了西瓜種子的發(fā)芽率;1.0 mmol/L以下濃度SA浸種使鹽脅迫下西瓜種子的發(fā)芽率隨SA濃度提高而顯著增加;2.0 mmol/L SA浸種對(duì)鹽脅迫下西瓜種子的萌發(fā)無明顯影響,3.0 mmol/L SA浸種使鹽脅迫下西瓜種子的發(fā)芽率顯著降低;但隨處理時(shí)間延長,不同處理間差異變小。說明NaCl溶液浸種抑制了西瓜種子的發(fā)芽,較低濃度SA浸種可緩解鹽脅迫對(duì)西瓜種子萌發(fā)的抑制效應(yīng),高濃度SA浸種則加重了鹽脅迫對(duì)西瓜種子萌發(fā)的抑制效應(yīng)。
表1 水楊酸對(duì)鹽脅迫下西瓜種子發(fā)芽率的影響
圖1顯示:NaCl脅迫使西瓜種子的發(fā)芽勢(shì)顯著降低;2.0 mmol/L以下濃度SA浸種顯著提高了鹽脅迫下西瓜種子的發(fā)芽勢(shì),且隨SA濃度提高發(fā)芽勢(shì)呈“增加-降低”的趨勢(shì),在 1.0 mmol/L SA處理下達(dá)到最高點(diǎn);3.0 mmol/L SA浸種則對(duì)鹽脅迫下西瓜種子的發(fā)芽勢(shì)無顯著影響。
圖1 水楊酸對(duì)鹽脅迫下西瓜種子發(fā)芽勢(shì)的影響
由圖2可以看出:NaCl溶液浸種使西瓜種子的發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均顯著降低;1.0 mmol/L以下濃度SA浸種使鹽脅迫下西瓜種子的發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)隨SA濃度提高而顯著增大;2.0 mmol/L SA浸種對(duì)鹽脅迫下西瓜種子的發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)無明顯影響,3.0 mmol/L SA浸種使鹽脅迫下西瓜種子的發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)進(jìn)一步顯著降低。說明NaCl脅迫使西瓜種子發(fā)芽的潛力受到顯著抑制,較低濃度SA浸種可增強(qiáng)鹽脅迫下西瓜種子的發(fā)芽能力,且以1.0 mmol/L SA的作用最大;高濃度SA浸種則進(jìn)一步限制了鹽脅迫下西瓜種子的發(fā)芽潛力。
圖2 水楊酸對(duì)鹽脅迫下西瓜種子發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)的影響
由圖3可見:NaCl溶液浸種顯著降低了西瓜幼苗的胚根長和胚芽鮮重;1.0 mmol/L以下濃度SA浸種使鹽脅迫下西瓜的胚根長和胚芽鮮重隨SA濃度提高而明顯增加;2.0 mmol/L SA浸種對(duì)鹽脅迫下西瓜的胚根長和胚芽鮮重?zé)o明顯影響,3.0 mmol/L SA浸種使鹽脅迫下西瓜的胚根長和胚芽鮮重進(jìn)一步顯著降低。說明鹽溶液浸種顯著抑制了西瓜幼苗的生長,較低濃度SA浸種可明顯促進(jìn)鹽脅迫下西瓜幼苗的生長,且以1.0 mmol/L SA的促進(jìn)作用最大;高濃度SA浸種則加劇了鹽脅迫對(duì)西瓜幼苗生長的抑制效應(yīng)。
圖3 水楊酸對(duì)鹽脅迫下西瓜幼苗生長的影響
鹽脅迫抑制種子萌發(fā)的原因,一般認(rèn)為有兩個(gè):一是通過滲透脅迫造成水勢(shì)降低導(dǎo)致種子吸水困難;二是通過降低水解酶特別是α-淀粉酶的活性[10],因?yàn)榉N子萌發(fā)時(shí)α-淀粉酶的活性會(huì)迅速提高以分解淀粉供幼苗生長。鹽脅迫對(duì)植物生長的降低作用則是涉及到滲透脅迫、離子毒害和礦質(zhì)營養(yǎng)虧缺的復(fù)雜癥狀的綜合表現(xiàn)[11]。本研究結(jié)果表明,300 mmol/L NaCl溶液浸種不僅顯著抑制了西瓜種子的萌發(fā),而且使西瓜幼苗的生長量顯著降低。
水楊酸是中等脂溶性物質(zhì),可影響一系列與膜相關(guān)的生理生化作用,從而緩解逆境脅迫引起的膜傷害,在植物的抗病性和抗逆性中發(fā)揮重要作用。沈?qū)帠|[12]研究表明,適宜濃度的SA可提高豌豆種子萌發(fā)期的抗冷性、抗熱性。張士功等[13]報(bào)道,外源SA可改善鹽脅迫下小麥種子的發(fā)芽狀況,提高幼苗相對(duì)含水量,降低膜脂過氧化水平,從而減輕小麥的鹽脅迫傷害。佘小平等[14]在黃瓜上的研究也得出了類似的結(jié)果。本研究中,1.0 mmol/L以下濃度SA浸種明顯促進(jìn)了鹽脅迫下西瓜種子萌發(fā)和幼苗生長;2.0 mmol/L SA浸種對(duì)鹽脅迫下西瓜種子萌發(fā)和幼苗生長無明顯影響;3.0 mmol/L SA浸種使鹽脅迫下西瓜種子萌發(fā)和幼苗生長進(jìn)一步顯著降低。說明低濃度SA浸種可緩解鹽脅迫對(duì)西瓜種子萌發(fā)的抑制效應(yīng),高濃度SA浸種則加劇了鹽脅迫對(duì)西瓜種子萌發(fā)的抑制效應(yīng)。本試驗(yàn)中緩解西瓜種子萌發(fā)期鹽脅迫的最適水楊酸濃度為1.0 mmol/L。
國內(nèi)外關(guān)于水楊酸和植物耐鹽性關(guān)系的研究主要限于小麥、水稻等大田作物,對(duì)蔬菜作物耐鹽性影響的研究較少,對(duì)西瓜耐鹽性的調(diào)節(jié)作用尚未見報(bào)道。有學(xué)者認(rèn)為,水楊酸緩解植物鹽脅迫傷害的機(jī)理,與其能增強(qiáng)植物滲透調(diào)節(jié)能力、增加根系吸收水分和向上運(yùn)輸?shù)男?,從而提高植物的含水量有關(guān)[15]。本研究結(jié)果證明,水楊酸浸種對(duì)鹽脅迫下西瓜種子萌發(fā)和幼苗生長有明顯的促進(jìn)作用,這為施用外源物質(zhì)進(jìn)行西瓜抗鹽栽培提供了一定的理論依據(jù)。但本試驗(yàn)只涉及西瓜種子發(fā)芽和幼苗期,得出的結(jié)論是否適用于西瓜整個(gè)生長周期,需要進(jìn)一步研究探討。而水楊酸浸種促進(jìn)鹽脅迫下西瓜種子萌發(fā)和幼苗生長的具體作用機(jī)理也有待于深入研究闡明。
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