• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    DNA條形碼的應(yīng)用進展及討論

    2011-04-09 14:42:58武宇鵬武春生范仁俊朱朝東
    環(huán)境昆蟲學(xué)報 2011年1期
    關(guān)鍵詞:分類學(xué)類群條形碼

    武宇鵬,丁 亮,李 捷,武春生,范仁俊,朱朝東*

    (1.山西大學(xué)黃土高原研究所,太原 030006;2.中國科學(xué)院動物研究所動物進化與系統(tǒng)學(xué)院重點實驗室,北京 100101;3.山西省植保植檢總站,太原 030001;4.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所,太原 030031)

    1 DNA條形碼產(chǎn)生的背景

    分類學(xué)是生物學(xué)的基礎(chǔ),是人類認識自然的第一步。自林奈創(chuàng)立雙名法近250年來,已經(jīng)有170多萬個物種被命名。目前全球生物估計的物種數(shù)量至少有 1億種 (Erwin,1982;May,1990;Stock,1993)。如此巨大的數(shù)量,單靠專業(yè)的經(jīng)典分類學(xué)家,幾乎是不可能完成的任務(wù)。以平均一個經(jīng)典分類學(xué)家一生鑒定1000個物種的標(biāo)準(zhǔn)來計算,需要1萬多個經(jīng)典分類學(xué)家同時參與完成。由于經(jīng)典分類學(xué)方法具有局限性,很難同時、有效地對某一個地區(qū)、某一個項目或某一次大型考察所得到的全部生物樣本進行鑒定與記錄。以現(xiàn)在人類社會生產(chǎn)力發(fā)展的需求來看,亟需一種更加具有效率的生物物種鑒定體系,更好地為生產(chǎn)生活服務(wù);況且現(xiàn)有物種正以每年1~2萬種的速度在滅絕,也亟需一種更加具有效率的生物物種鑒定與記錄體系,為人類進一步深入全面地認識自然界和評估自身存在留備更加系統(tǒng)的物種本底資料。

    近20年來,快速發(fā)展的分子生物學(xué)技術(shù)為眾多傳統(tǒng)學(xué)科提供了新的發(fā)展機遇,分類學(xué)亦不例外。利用DNA進行物種鑒定已經(jīng)成功應(yīng)用到了多個生物類群中 (Hebert et al.,2004a;Ward et al.,2005;Barber et al.,2006;Chantangsi et al.,2007;Smith et al.,2008)。國際互聯(lián)網(wǎng)DNA數(shù)據(jù)平臺的構(gòu)建,使得大量物種基因信息第一時間公示,例如美國國家生物技術(shù)信息中心NCBI(National Center of Biotechology Information)的GenBank數(shù)據(jù)庫中生物基因數(shù)據(jù)爆炸式增加。但在分類學(xué)中,尚缺乏一個專門將DNA序列與分類學(xué)相結(jié)合的標(biāo)準(zhǔn)。

    在此趨勢之下,Tautz等 (2002)首先提出DNA分類的概念 (DNA Taxonomy),以DNA序列為基礎(chǔ)建立物種識別體系,利用DNA序列的差異進行種級階元的分類,并與林奈命名系統(tǒng)一一對應(yīng)。利用此體系可以鑒定物種,也可以解決一些形態(tài)學(xué)上的難題,發(fā)掘隱存種。Tautz等 (2003)指出,雖然DNA測序技術(shù)是昂貴的,但培養(yǎng)一個分類學(xué)專家所花成本更大,而且需要長時間的投入,DNA分類是未來分類學(xué)發(fā)展的必然趨勢。

    隨后,Herbert等 (2003a)提出DNA條形碼概念 (DNA Barcoding)。針對形態(tài)學(xué)分類固有的缺陷,如表型可塑性和遺傳可變性,無法鑒定隱存分類單元和不同發(fā)育階段的物種等,Herbert倡導(dǎo)利用線粒體COⅠ基因 (線粒體細胞色素氧化酶亞基I基因)作為通用序列,建立全球性的物種鑒別系統(tǒng)。與其它基因片段相比,COⅠ基因有許多優(yōu)點,相對保守又有足夠的變異,并且序列長度適中 (Hebert et al.,2003b)。DNA條形碼系統(tǒng)的建筑流程為預(yù)先收錄已知種名物種的COⅠ基因建立一個龐大的條形碼數(shù)據(jù)庫,將未知種名物種的COⅠ基因輸入數(shù)據(jù)庫進行檢索,根據(jù)序列相似度來快速鑒定物種,解決實際問題并不斷豐富數(shù)據(jù)庫。這個過程類似于超市利用給商品添加條形碼,分類管理成千上萬種不同的商品,故稱之為DNA條形碼。

    2003年,全球多位生物學(xué)專家在美國冷泉港召開了兩次會議,深入討論了DNA條形碼的科學(xué)性和社會功能,提出了國際DNA條形碼計劃——iBOL(International Barcode of Life)。2004年,“生命條形碼聯(lián)盟”(CBOL,the Consortium for the Barcode of Life)成立,至今已經(jīng)有來自50個國家的170多個組織成為其會員 (http:∥barcoding.si.edu/)。目前,針對全球鳥類的計劃:All Birds Barcoding Initialtive(www.barcodingbirds.com)、全球魚類計劃:Fish Barcode of Life Initiative(www.fishbol.org)、鱗翅目昆蟲計劃:All Leps Barcode of Life(www.lepbarcoding.org)、極地生物計劃:Polar Barcode of Life(www.polarbarcoding.com)等DNA條形碼項目正在實施中 (關(guān)申民等,2008)。2007年5月,加拿大圭爾夫大學(xué)正式籌建生命條形碼數(shù)據(jù)庫系統(tǒng) (Barcode of Life Data Systems,BOLD)。該數(shù)據(jù)庫不僅包括序列信息,也包括完整的物種描述、地理分布信息、標(biāo)本圖片等。

    有關(guān)DNA條形碼的學(xué)術(shù)論文也逐年增加。截至目前,在Sciencedirect(http://www.science-direct.com)中輸入 “DNA barcode”檢索可得到1155篇文獻。DNA條形碼研究已成為不可逆轉(zhuǎn)的趨勢。

    2 DNA條形碼的研究進展

    DNA條形碼自提出以來,已在多個類群的研究中得到了應(yīng)用。包括真菌 (Seifert et al.,2007),植物(Kress et al.,2007),纖毛蟲(Chantangsi et al.,2007),珊瑚 (Barber et al.,2006),腹足類 (Remigio and Hebert,2003),蜘蛛(Greenstone et al.,2005),甲殼動物 (Costa et al.,2007),昆蟲 (Hebert et al.,2004a;Hajibabaei et al.,2006b;Burns et al.,2008;Kumar et al.,2007;Smith et al.,2008),魚類 (Ward et al.,2005),兩棲類 (Vences et al.,2005),鳥類(Hebert et al.,2004b) 及靈長類 (Lorenz et al.,2005)等。國內(nèi)也有學(xué)者開展了一些研究,如高玉石等 (2007)、屠云潔等 (2009)分別對6個地方和3個地方雞的線粒體COⅠ基因多樣性進行了研究,結(jié)果表明COⅠ基因?qū)﹄u品種的鑒定結(jié)果與形態(tài)鑒定基本相符。馮毅等 (2009)利用DNA條形碼信息研制DNA芯片,成功鑒定了3種西花薊馬。彭居俐等 (2009)的研究表明以COⅠ基因作為鲌屬魚類DNA條形碼進行物種鑒定具有一定的可行性。王中鐸等 (2009)探討了COⅠ條碼序列在硬骨魚類輔助物種鑒別的適用性。

    傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)分類對于一些類群的鑒定非常耗時,缺乏可用的鑒定性狀 (Huang et al.,2007;Evans et al.,2007)。相比之下,DNA條形碼提供了一個快速、簡便的鑒定系統(tǒng) (Herbert et al.,2003a)。在一些生物多樣性調(diào)查研究中,DNA條形碼鑒定物種的準(zhǔn)確率達到了97%(Janzen et al,2005) 或 97.9% (Hajibabaei et al.,2006b)。在鱗翅目等類群中,通過DNA條形碼發(fā)現(xiàn)了大量隱存種或新種 (Herbert et al.,2004a;Monaghan et al.,2005):Vaglia等 (2008) 通過 DNA條形碼在天蛾科Sphingidae)中發(fā)現(xiàn)的隱存種與形態(tài)學(xué)鑒定結(jié)果相一致;Silva-Brand?ao等(2009)認為鱗翅目中出現(xiàn)如此多隱存種,跟動物相互之間通過模仿或擬態(tài)而造成的物種形成或分化有關(guān),借助DNA條形碼是很好的研究途徑;Janzen等 (2009)通過DNA條形碼研究哥斯達黎加瓜納卡斯特省(ACG)的昆蟲標(biāo)本,發(fā)現(xiàn)該地區(qū)鱗翅目19個科中,有17個科的種類有所增加。

    另外,DNA條形碼能夠從不同發(fā)育時期的動植物標(biāo)本或分散的組織中鑒別出物種,例如對幼魚的鑒定 (Pegg et al.,2006);Domingo-Roura等(2006)通過對一種名貴的修面刷所用材料進行DNA條形碼分析,獲知該產(chǎn)品是由歐亞獾Meles meles的毛所制成;Teletchea等 (2008)將DNA條形碼用在對超市食品的檢驗上。DNA條形碼也可用在對包含多種生物組合的環(huán)境樣本如動物的糞便、水、土壤等的鑒定中,例如根據(jù)糞便中提取的線粒體DNA多態(tài)性,可以將在同一區(qū)域活動的阿穆爾豹Panthera pardus orientalis和西伯利亞虎Panthera tigris altaica區(qū)分開來 (Sugimoto et al.,2006)。

    但有不少學(xué)者反對僅僅依靠DNA序列進行物種分類 (Will and Rubinoff,2004;Moritz and Cicero,2004;Will et al.,2005)。他們提出拋棄傳統(tǒng)分類方法,會造成分類學(xué)的倒退,分類學(xué)有可能又回歸到依據(jù)單一性狀進行分類的類型學(xué) (typology)時代;他們認為僅用DNA序列作為分類依據(jù),會喪失很多有用信息,特別是顛覆了傳統(tǒng)意義上的物種認知,使人們對物種的理解變成了抽象的代碼。也有學(xué)者提出應(yīng)該取消DNA分類的概念,認為DNA分類只是部分科學(xué)家的一廂情愿,并沒有多少實際意義 (K?hler et al.,2007)。還有學(xué)者結(jié)合生態(tài)學(xué)、形態(tài)學(xué)、行為學(xué)等多種性狀,進行物種的鑒定、發(fā)現(xiàn)與高級階元的分類,即綜合分類 (Integrated taxonomy) (Will et al.,2005)。實際上,無論是DNA分類還是DNA條形碼,無論在理論上或?qū)嶋H應(yīng)用中都不可能完全取代傳統(tǒng)分類,但卻可以從各種不同的角度和領(lǐng)域填補傳統(tǒng)分類的不足或解決一些傳統(tǒng)分類無法入手的難題。總之,DNA分類和DNA條形碼研究仍然在飛速向前推進。

    3 與DNA條形碼有關(guān)的討論

    3.1 DNA條形碼與DNA分類的關(guān)系

    DNA條形碼與DNA分類幾乎同時提出,彼此雖然相互聯(lián)系,但又有所不同 (Vogler et al.,2006;Hajibabaei et al., 2007;DeSalle, 2005;DeSalle et al.,2007)。

    目的不同:DNA條形碼基于DNA序列之間的相似度進行物種鑒定,注重實效,而不是構(gòu)建生命樹 (the Tree of Life)或進行系統(tǒng)發(fā)育研究(Hajibabaei et al.,2007)。DNA條形碼只作為物種鑒定的工具,并不單獨作為物種分類的平臺。相比之下,DNA分類則是要建立一個單獨依靠DNA序列的分類系統(tǒng) (Blaxter et al.,2005;Cognato et al.,2006;Vogler et al.,2007)。雖然DNA 分類結(jié)果也需要與林奈命名系統(tǒng)相對應(yīng),但根據(jù)Tautz(2003)的構(gòu)想,DNA分類不依賴形態(tài)特征,能有效排除人為因素,基于DNA序列的分類更為客觀,更接近物種的自然屬性。DNA分類在為物種鑒定提供平臺的同時,還需要進一步探討物種的系統(tǒng)發(fā)育、高階元分類地位等深層次的內(nèi)容。

    所用基因不完全相同:DNA條形碼在提出之初,就強調(diào)用統(tǒng)一的基因序列進行鑒定,雖然研究者倡導(dǎo)在解決一些特殊類群,或處理一些特殊情況如假基因、基因交流等時,需要再加一條候補基因 (alternate loci/candidate loci) (Hajibabaei et al.,2007)。但目前動物類群中使用較多的仍是COⅠ基因。甚至在一些特殊領(lǐng)域 (如法醫(yī))中,標(biāo)本的DNA已經(jīng)降解,無法提取完整長度的COⅠ基因,提取的COⅠ基因短到200 bp~500 bp也可以準(zhǔn)確鑒定物種 (Hajibabaei et al.,2006b)。植物的線粒體基因進化速率較慢,COⅠ基因無法有效區(qū)分物種,經(jīng)過近幾年的反復(fù)研究討論,傾向于在葉綠體基因組中選取不同片段進行組合 (Chase et al.,2005;Kress et al.,2005)。

    但在DNA分類中,對于長度僅為658 bp的COⅠ基因來講,所包含的信息量并不足以很好的解決物種的系統(tǒng)發(fā)育等問題。特別是針對一些特殊類群,僅僅憑借COⅠ基因不具有強大的說服力。所以,要進行更深層次的分類工作,一般仍需要再加至少一條其它區(qū)域的DNA序列 (如核基因等),甚至還需要附加其它的性狀 (生態(tài)學(xué)、行為學(xué)等)來進行輔助研究 (Hajibabaei et al.,2007)。

    分析方法不完全相同:雖然DNA條形碼主要用系統(tǒng)發(fā)育分析常用的樹來做分析,但僅僅是為了驗證物種的單源性和聚類關(guān)系,通常要求所用分析方法簡潔、快速,所以這些樹并不能看做系統(tǒng)發(fā)育樹。而DNA分類為了解決系統(tǒng)發(fā)育與高級階元分類關(guān)系等問題,針對DNA序列的特點,可能要用到多種軟件、多種算法構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹,運算耗時較長。

    從某種程度上來講,DNA條形碼與DNA分類雖然目的不同,但也可相輔相成,DNA條形碼計劃可以為DNA分類提供大量可用數(shù)據(jù),完全可以作為DNA分類系統(tǒng)的實踐部分 (practical component)(Hajibabaei et al.,2007)。

    3.2 物種概念的定義

    近年來,有關(guān)物種概念的定義一直在爭論之中。十九世紀(jì)之前,分類學(xué)家主要根據(jù)生物表型特征上的差異來識別和區(qū)分物種。隨著現(xiàn)代綜合進化論和群體遺傳學(xué)的建立,Mayr(1963)提出了“生物學(xué)物種概念”(the biological species concept/BSC),認為對于有性生殖生物而言,物種是一個具有共同基因庫、與其它類群之間存在生殖隔離的類群。

    但物種形成是一個漸進的過程,何時確定為新物種形成,有時在分類實踐中難以操作。單從進化歷史的一個截面上討論物種問題,有其局限性 (Hennig,1966)。有學(xué)者認為物種形成是對不同自然環(huán)境或性選擇的分化適應(yīng),生殖隔離是這種分化適應(yīng)的副產(chǎn)物,而沒有必要將整個基因組上完全的生殖隔離作為物種形成的絕對標(biāo)準(zhǔn)(Wu,2001)。

    DNA條形碼的研究不可避免會觸及到物種定義的問題。Herbert(2004b)認為,種內(nèi)種間的線粒體COⅠ基因差異存在一個閾值 (baocoding gap/threhold),低于此閾值就可認為是同一個種,例如鱗翅目大約在3%左右 (Herbert et al.,2003a)。不少研究支持這一假設(shè) (鳥類:Hebert et al.,2004b;魚類:Ward et al.,2005;鱗翅目:Hajibabaei et al.,2006b)。但在實際研究中,許多類群存在種內(nèi)種間線粒體基因序列差異重疊的現(xiàn)象,而且各類群、譜系之間的閾值也不相同。有學(xué)者認為種內(nèi)種間差異更多的是經(jīng)驗法則,缺乏理論基礎(chǔ),很難成為適用于所有動物類群的標(biāo)準(zhǔn)值(Meyer and Paulay,2005;Hickerson et al.,2006;Wiemer and Fiedler et al.,2007;Townzen et al.,2008)。也有學(xué)者指出,物種的形成是一個動態(tài)的、連續(xù)的過程,單用種內(nèi)種間差異來進行物種定義不能準(zhǔn)確將其表達 (Rubinoff et al.,2006)。雖然傳統(tǒng)概念上,生殖隔離的不同物種在DNA序列的差異比同一物種之間可能要大,但DNA序列的差異標(biāo)準(zhǔn)難以確定,是否針對各類群制定不一樣的標(biāo)準(zhǔn),仍需要進一步研究 (Vogler et al.,2006)。

    物種定義是一個復(fù)雜的問題,雖然僅憑DNA條形碼并不足以解決,但DNA條形碼提出的種內(nèi)種間差異閾值,及存在的種間基因流等現(xiàn)象可以為進一步修訂物種定義提供參考。

    3.3 DNA條形碼面臨的問題

    3.3.1 進化速率

    COⅠ基因在不同生物中的進化速率并不一致(Erpenbeck et al.,2006),如果進化太慢,則難以鑒別物種。有研究表明,珊瑚蟲線粒體DNA種間差異很小,難以區(qū)分物種 (Shearer et al.,2002)。在高等植物中,COⅠ基因并不適合物種鑒定(Kress et al.,2005;Chase et al.,2005;Pennisi,2007)。在這種情況下,需要增加其它候補基因。CBOL植物工作組 (CBOL Plant Working Group)提出在植物DNA條形碼中利用兩種基因rbcL和matK的組合來進行鑒定。而動物中,各個類群并不一致。對于候補基因的確定,目前并沒有統(tǒng)一。

    3.3.2 假基因現(xiàn)象

    核內(nèi)的線粒體基因拷貝 (即假基因NUMTs,Willams and Kowlton,2001;Silva-Brand?ao et al.,2009)很容易用保守的通用引物與同源的線粒體基因同時擴增出來,由于假基因進化速率一般較小,所以會嚴(yán)重影響DNA條形碼的準(zhǔn)確性。雖然假基因可以鑒定 (Thalmann et al.,2004;Silva-Brand?ao et al.,2009),但仍然會有遺漏,且其存在不能預(yù)知,給研究帶來了較大困難。目前有效避免擴增出假基因的技術(shù)正在不斷完善,期待將來能夠加以妥善解決。

    3.3.3 種間線粒體基因交流

    因為線粒體基因?qū)儆谀赶颠z傳,所以可能會出現(xiàn)一些導(dǎo)致錯誤鑒定的現(xiàn)象。比如:種間雜交和內(nèi)共生體感染,殺雄微生物和細胞質(zhì)不親和共生菌 (如:沃爾巴克wolbachia)所導(dǎo)致的在線粒體基因上發(fā)生的間接選擇 (Funk et al.,2000;Whitworth et al.,2007)。沃爾巴克是細胞內(nèi)寄生、母系遺傳的α-變形菌。約有17% ~76%的節(jié)肢動物被沃爾巴克感染,包括昆蟲及蛛螨類。已有研究發(fā)現(xiàn),沃爾巴克等內(nèi)共生菌的存在,會造成寄主mtDNA多態(tài)性降低或提高,從而影響基于mtDNA的DNA條形碼及系統(tǒng)發(fā)育研究。也有學(xué)者正在積極進行沃爾巴克共生菌的研究,期待能有效避免其對DNA條形碼研究的影響。

    另外,F(xiàn)unk和Omland(2003)在對2319個動物種類的研究中發(fā)現(xiàn)有23%的動物種類線粒體DNA呈多系 (polyphyly)或并系 (paraphyly),另外還有發(fā)生在一個譜系中的網(wǎng)狀進化等現(xiàn)象(Hulcr et al.,2007;Silva-Brand?ao et al.,2009),如果僅用線粒體DNA條形碼來鑒定物種,可能會出現(xiàn)很多錯誤 (Meyer and Paulay,2005;Meier et al.,2006)。

    3.3.4 取樣的問題

    一些浸泡標(biāo)本給取樣帶來了困難。例如浸泡在福爾馬林等溶液中的標(biāo)本,無法提取DNA(Frézal et al.,2008)。還有一些個體很小的標(biāo)本,如果用作DNA提取,將會完全破壞標(biāo)本,或模式標(biāo)本不復(fù)存在。對于后者,有研究設(shè)計出超聲波降解法,從體長在毫米數(shù)量級的蚋科昆蟲標(biāo)本中成功地提取DNA(Mann et al.,2009)。但該方法仍然存在缺陷,由于PCR阻礙物的存在、DNA釋放量不充足以及提取到的DNA片段被過度縮短等原因,并不是所有標(biāo)本都可按照這種方法提取DNA和進行隨后的DNA序列分析。

    也有研究者提出,因為取樣的范圍過小和不均勻,才會出現(xiàn)種內(nèi)種間有差異閾值的現(xiàn)象存在(Meyer and Paulay,2005),如果增加地理種和近緣種的干擾,DNA條形碼鑒定的準(zhǔn)確率就會下降。所以取樣時,盡可能包括同一種群的不同地理亞種,使DNA條形碼數(shù)據(jù)庫的覆蓋面盡可能擴大,才能達到準(zhǔn)確鑒定物種的目的。而且,目前對于DNA樣品的收集和保存還沒有一個統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn),保護這些具有潛在價值的DNA樣品是一個亟待解決的問題。

    3.3.5 分析方法

    DNA條形碼一般采用K-2-P(Kimura-2-parameter)模型計算種內(nèi)種間距離。K2P是遺傳距離值很小時的最佳模型 (Hebert et al.,2003a),是生物條形碼聯(lián)盟 (CBOL)推薦使用的遺傳距離計算模型 (barcoding.si.edu/)。也有少數(shù)研究采用多元尺度分析 (Multidimensional scaling,Herbert et al.,2003a)、似然 法 (Likelihood,Matz and Neilsen,2005) 或貝葉斯 (Nielsen and Matz,2006)等方法。

    常用的系統(tǒng)發(fā)育分析方法有NJ(Neighbor-Joining)、UPGMA(Unweighted pair group method with arithmetic mean)、ML(Maximum Likelihood)、MP(Maximum Parsimony)、貝葉斯、Austerlitz等。第二次iBOL會議 (臺北,2007年9月)對幾種系統(tǒng)發(fā)育分析方法進行了比較,認為ML法比基于遺傳距離的系統(tǒng)發(fā)育分析方法更準(zhǔn)確,但ML法運算時間較長。此外,所有方法的精確性受取樣范圍和分類單元內(nèi)變異程度所影響。Lahaye等 (2008)經(jīng)過研究認為,MP法和UPGMA法得到的物種正確識別率最高,并在最新的論文中只用這兩種方法。但目前DNA條形碼研究使用較多的仍然是基于遺傳距離的系統(tǒng)發(fā)育分析方法,如NJ法。在對大規(guī)模數(shù)據(jù)組進行分析時,NJ法速度較快,在物種序列同源性較高的情況下,NJ法的準(zhǔn)確性是值得信任的。

    一些研究者認為基于遺傳距離的計算方法有缺陷,如種內(nèi)種間差異經(jīng)常發(fā)生重疊的問題,而這些缺陷可用基于多種性狀的分析方法 (character-based approach) (DeSalle et al.,2005) 或純粹基于分類算法的統(tǒng)計方法CAOS(characteristic attribute organization system) (Sarkar et al.,2002)加以解決。但這些方法目前僅在蜻蜓目 (Rach et al.,2008)、石鱉 (Kelly et al.,2007) 等類群中應(yīng)用。其它計算方法還有最大似然法、BLAST等,但均未廣泛應(yīng)用。

    4 DNA條形碼計劃在我國的進展

    由CBOL主辦的國際條形碼會議已經(jīng)舉辦了三屆,我國均有代表與會。2008年4月,中國科學(xué)院代表團與iBOL簽訂了合作諒解備忘錄,使我國成為iBOL四個中心節(jié)點之一,與加拿大、美國和歐盟具有同等地位。隨后又成立了iBOL中國委員會,該委員會設(shè)立了南方和北方兩個分中心,該委員會的主要宗旨在于加強我國與iBOL的合作,同時搭建中國DNA條形碼數(shù)據(jù)庫體系與協(xié)同工作平臺并召開iBOL中國委員會會議,爭取經(jīng)費,合理配置人力資源,推動學(xué)科發(fā)展。

    在中國科學(xué)院知識創(chuàng)新工程重要方向性項目的支持下,DNA條形碼技術(shù)規(guī)程和規(guī)范體系已在準(zhǔn)備和探討,對不同類群的啟動策略、數(shù)據(jù)庫構(gòu)建、人才隊伍建設(shè)已有比較全面的設(shè)計。優(yōu)先啟動農(nóng)林害蟲、藥用昆蟲、媒介昆蟲、傳粉昆蟲、外來入侵物種、重要保護動物等具有重要經(jīng)濟及理論價值的類群。中國DNA條形碼的數(shù)據(jù)庫平臺,在iBOL中國委員會南方中心和北方中心的共同努力下已經(jīng)建成,數(shù)據(jù)庫的整體結(jié)構(gòu)與加拿大的總庫保持一致。

    5 DNA條形碼研究展望

    不同物種的傳統(tǒng)鑒定工作常常需要采用不同的方法和技術(shù),而DNA條形碼大大簡化了這個程序,在一定程度上是一個較為通用的標(biāo)準(zhǔn)方法(Hajibabaei et al.,2007)。DNA條形碼在各個領(lǐng)域與不同類群的研究中,所取得的成果有目共睹。針對DNA條形碼可行性的爭論似乎已經(jīng)不再繼續(xù),科學(xué)家們目前正在各自領(lǐng)域爭分奪秒地獲取大量條形碼數(shù)據(jù),BOLD系統(tǒng)正以每年300萬條序列,30萬個樣本的速度擴充。DNA條形碼數(shù)據(jù)庫不但可以為鑒定物種服務(wù),同時獲取的大量資源可為系統(tǒng)發(fā)育學(xué)、種群遺傳學(xué)等學(xué)科提供有用信息。iBOL是一個龐大的工程,取樣、證據(jù)標(biāo)本、DNA提取都需要大量資金和人力,需要各國分類學(xué)、生態(tài)學(xué)等專家的通力合作才能完成。為了能盡快檢驗DNA條形碼的準(zhǔn)確性和便捷性,及早建立一個完整類群的條形碼數(shù)據(jù)庫是非常必要的。DNA條形碼的特點和優(yōu)勢,使DNA條形碼在生物多樣性調(diào)查研究、保護生物學(xué)、有害生物控制、流行病傳染源檢測、法醫(yī)、食品工業(yè)及檢驗檢疫等領(lǐng)域都將有廣闊的應(yīng)用前景。

    References)

    Barber P,Boyce SL,2006.Estimating diversity of Indo-Pacific coral reef stomatopods through DNA barcoding of stomatopod larvae.Proc.R.Soc.B,273:2053-2061.

    Blaxter M,Mann J,Chapman T,Thomas F,Whitton C,2005.Defining operational taxonomic units using DNA barcode data. Philos.Trans.R.Soc.Lond.B Biol.Sci.,360:1935-1943.

    Burns JM,Janzen,DH,Hajibabaei M,Hallwachs W,Hebert PDN,2008.DNA barcodes and cryptic species of skipper butterflies in the genus Perichares in Area de Conservacion Guanacaste.Costa Rica.Proc.Natl.Acad.Sci.USA,105:6350-6355.

    Costa FO,deWaard JR,Boutillier J,Ratnasingham S,Dooh RT,Hajibabaei M,Hebert PDN,2007.Biological identifications through DNA barcodes:the case of the Crustacea.Can.J.FishAquat Sci.,64:272-295.

    Chantangsi C,Lynn DH,Brandl MT,Cole JC,Hetrick N,Ikonomi P,2007.Barcoding ciliates:a comprehensive study of 75 isolates of the genus Tetrahymena.Int.J.Syst.Evol.Microbiol.,57:2412-2425.

    Chase MW,Salamin N,Wilkinson M,Dunwell JM,Kesanakurthi RP,Haidar N,Savolainen V,2005.Land plants and DNA barcodes:short-term and longterm goals.Philos.Trans.R.Soc.Lond B Biol.Sci.,360:1889-1895.

    Cognato AI,Caesar RM,Blaxter M,Vogler AP,2006.Will DNA barcoding advance efforts to conserve biodiversity more efficiently than traditional taxonomic methods?Frontiers in Ecology and Environment,4:268-273.

    Desalle R,Egan MG,Siddall ME,2005.The unholy trinity:taxonomy,species delimitation,and DNA barcoding.Philisophical Transactions of the Royal Society,360:1905-1916.

    DeSalle R,2007.Phenetic and DNA taxonomy;a comment on Waugh.BioEssays,29:1289-1290.

    Domingo-Roura X,Marmi J,F(xiàn)errando A,López-Giráld F,Macdonald DW,Jansman HAH,2006.Badger hair in shaving brushes comes from protected Eurasian badgers.Biol.Co.Jansman nserv,128:425-430.

    Evans KM,Wortley AH,Mann DG,2007.An assessment of potential diatom“barcode”genes(cox1,rbcL,18S and ITS rDNA)and their effectiveness in determining relationships in Sellaphora(Bacillariophyta) .Protist,158:349-364.

    Erwin TL,1982.Tropical forests:their richness in Coleoptera and other arthropod species.Coleopt.Bull.,36:74-75.

    Erpenbeck D,Hooper JNA,Worheide G,2006.COI phylogenies in diploblasts and the‘Barcoding of Life'-are we sequencing a suboptimal partition?Mol.Ecol.Notes,6:550-553.

    Funk DJ,Helbling L,Wernegreen JJ,Moran NA,2000.Intraspecific phylogenetic congruence among multiple symbiont genomes.Proc.R.Soc.Biol.Sci.Ser.B,267:2517-2521.

    Funk DJ,Omland KE,2003.Species-level paraphyly and polyphyly:frequency,causes,and consequences,with insights from animal mitochondrial DNA.Ann.Rev.Ecol.Evol.Syst.,34:397-423.

    Fen Y,Wang L,Bai,YF,Wang J,F(xiàn)eng JN,2009.Molecular identification of Frankliniella based on COⅠsequences by DNA Barcoding Chip.Bio.Technology Bull.Etin.,8:169-173[馮毅,王莉,白云峰,王潔,馮紀(jì)年.2009.基于COⅠ序列快速鑒定花薊馬的DNA條形碼芯片初探.生物技術(shù)通報,8:169-173]

    Greenstone MH,Rowley DL,Heimbach U,Lundgren JG,Pfannenstiel RS,Rehner SA,2005.Barcoding generalist predators by polymerase chain reaction:carabids and spiders.Mol.Ecol.,14:3247-3266.

    Gao YS,Tu YJ,Tong HB,Wang KH,Chen KW,Gu R,2007.DNA barcoding application of mtDNA COⅠgene in identifying six indigenous chicken breeds in China.Journal of Agricultural Biotechnolo-gy,15(6):924-930.[高玉石,屠云潔,童海兵,王克華,陳寬維,顧榮,2007.6個地方雞種線粒體COⅠ基因的DNA條形碼.農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報,15(6):924-930]

    Guan SM,Gao BQ,2008.COⅠ sequence,the DNA Barcode affecting animal taxonomy and ecology.Chinese Journal of Ecology,27(8):1406-1412.[關(guān)申民,高邦權(quán),2008.COⅠ序列:影響動物分類學(xué)與生態(tài)學(xué)的DNA Barcode.生態(tài)學(xué)雜志,27(8):1406-1412]

    Hebert PDN,Cywinska A,Ball SL,deWaard JR,2003a.Biological identifications through DNA barcodes.Proc.R.Soc.Biol.Sci.Ser.B,270:313-321.

    Hebert PDN,Ratnasingham S,deWaard JR,2003b.Barcoding animal life:cytochrome c oxidase subunit 1 divergences among closely related species.Proc.R.Soc.Biol.Sci.Ser.B,270,S96-S99.

    Hebert PDN,Penton EH,Burns JM,Janzen DH,Hallwachs W,2004a.Ten species in one:DNA barcoding reveals cryptic species in the neotropical skipper butterfly Astraptes fulgerator.Proc.Natl.Acad.Sci.USA,101:14812-14817.

    Hebert PDN,Stoeckle MY,Zemlak TS,F(xiàn)rancis CM,2004b.Identification of birds through DNA barcodes.Plos.Biol.,2:1657-1663.Hajibabaei M,Smith MA,Janzen DH,Rodriguez JJ,Whitfield JB,Hebert PDN,2006a.A minimalist barcode can identify a specimen whose DNA is degraded.Mol.Ecol.Notes.,6:959-964.

    Hajibabaei M,Janzen DH,Burns JM,Hallwachs W,Hebert PDN,2006b.DNA barcodes distinguish species of tropical Lepidoptera.Proc.Nat.Acad.Sci.USA,103:968-971.

    Hajibabaei M,Singer GAC,Hebert PDN,Hickey DA,2007.DNA barcoding:how it complements taxonomy,molecularphylogenetics and population genetics.Trends.Genet.,23:167-172.

    Hennig W,1966.Phylogenetic Systematics.University of Illinois Press,Urbana.

    Hickerson MJ,Meyer CP,Moritz C,2006.DNA barcoding will often fail to discover new animal species over broad parameter space.Syst.Biol.,55:729-739.

    Huang J,Qin XQ,Sun ZJ,Tang GL,Su ZY,2007.Identifying earthworms through DNAbarcodes.Pedobiologia,51:301-309.

    Hulcr J,Miller SE,Setliff GP,Darrow K,Mueller ND,Hebert PDN,Weiblen GD,2007.DNA barcoding confirms polyphagy in a generalist moth,Homona mermerodes(Lepidoptera:Tortricidae) .Mol.Ecol.Notes.,7:549-557.

    Janzen DH,Hajibabaei M,Burns JM,Hallwachs W,Remigio E,Hebert PDN,2005.Wedding biodiversity inventory of a large complex Lepidoptera fauna with DNA barcoding.Philos.Trans.R.Soc.Lond.B Biol.Sci.,360:1835-1845.

    K?hler F,2007.From DNA taxonomy to barcoding-how a vague idea evolvedinto a biosystematic tool.Mitt.Mus.Nat.kd.Berl.,Zool.Reihe,83:44-51.

    Kress WJ,Wurdack KJ,Zimmer EA,Weigt LA,Janzen DH,2005.Use of DNA barcodes to identify flowering plants.Proceedings of the National Academy of Sciences,USA,102:8369-8374.

    Kress WJ,Erickson DLAT,2007.A two-locus global DNA barcode for land plants:The coding rbcL gene complements the non-coding trnH-psbA Spacer Region.PLoS ONE,2(6):e508.

    Kumar NP,Rajavel AR,Natarajan R,Jambulingam P,2007.DNA barcodes can distinguish species of Indian mosquitoes(Diptera:Culicidae) .J.Med.Entomol.,44:1-7.

    Kelly RP,Sarkar IN,Eernisse DJ,deSalle R,2007.DNA barcoding using chitons(genus Mopalia) .Molecular Ecology,7:177-183.

    Lahaye R,van der Bank M,Bogarin D,Warner J,Pupulin F,Gigot G,Maurin O,Duthoit Barraclough TG,Savolainen V,2008.DNA barcoding the floras of biodiversity hotspots.Proc.Natl.Acad.Sci.USA,105(8):2923-2928.

    Lorenz JG,Jackson WE,Beck JC,Hanner R,2005.The problems and promise of DNA barcodes for species diagnosis of primate biomaterials.Phil.Trans.R.Soc.B.,360:1869-1878.

    Mann TL,Krull UJ,2009.The application of ultrasound as a rapid method to provide DNA fragments suitable for detection by DNA biosensors.Biosensors and Bioelectronics,20(5):945-955.

    Mayr E,1963.Animal Species and Evolution.The Belknap Press,Cambridge,MA.

    May RM,1990.How many species?Phil.Trans.R.Soc.Lond.B,330:293-304.

    Matz M,Nielsen R,2005.A likelihood ratio test for species membership based on DNA sequence data.Phil.Trans.R.Soc.B,360:1969-1974.

    Meier R,Shiyang K,Vaidya G,Ng PKL,2006.DNA barcoding and taxonomy in Diptera:a tale of high intraspecific variability and low identification sucess.Syst.Biol.,55:715-728.

    Meyer CP,Paulay G,2005.DNA barcoding:error rates based on comprehensive sampling.PLoS.Biol.,3:2229-2238.

    Monaghan MT,Balke M,Gregory TR,Vogler AP,2005.DNA-based species delineation in tropical beetles using mitochondrial and nuclear markers.Phil.Trans.R.Soc.B.,360:1925-1933.

    Moritz C,Cicero C,2004.DNA barcoding:Promise and pitfalls.PLoS.Biol.,2:e354.

    Pennisi E,2007.Wanted:a barcode for plants.Scienc.,318:190-191.

    Pen JL,Wang J,He SP,2009.Application of DNA Barcoding based on the mitochondrial COⅠgene sequences in classification of culter(Pisces:Cyprinidae) .Acta Hydrob Iologica Sinica,33(2):271-276.[彭居俐,王緒禎,王丁,何舜平.2009.基于線粒體COⅠ基因序列的DNA條形碼在鯉科鲌屬魚類物種鑒定中的應(yīng)用水生生物學(xué)報,33(2):271-276]

    Rach J,Desalle R,Sarkar IN,Schierwater B,Gadrys H,2008.Character-based DNA barcoding allows discrimination of genera,species and populations in Odonata.Proc.R.Soc.B.,275:237-247.

    Rubinoff D,2006.Utility of mitochondrial DNA barcodes in species conservation.Consevation Biology,20(4):1026-1033.

    Rubinoff D,Cameron S,Will K,2006.Are plant DNA barcodes a search for the Holy Grail?Trends Ecol.Evol.,21(1):1-2.

    Remigio EA,Hebert PDN,2003.Testing the utility of partial COⅠ sequences for phylogenetic estimates of Gastropod relationships.Mol.Phylogenet.Evol.,29:641-647.

    Seifert KA,Samson RA,Dewaard JR,Houbraken J,Levesque CA,Moncalvo JM,Louis-Seize G,Hebert PDN,2007.Prospects for fungus identification using COI DNAbarcodes,with Penicillium as a test case.Proc.Natl.Acad.Sci.USA,104:3901-3906.

    Smith MA,Rodriguez J,Whitfield J,Deans A,Janzen DH,Hallwachs W,Hebert PDN,2008.Extraordinary diversity of parasitoid wasps exposed by iterative integration of natural history,DNAbarcoding,morphology and collections. Proc. Natl.Acad.Sci. USA,105:12359-12364.

    Sugimoto T,Nagata J,Aramilev VV,Belozor A,Higashi S,McCullough DR,2006.Species and sex identification from faecal samples of sympatric carnivores,Amur leopard and Siberian tiger,in the Russian Far East.Conserv.Genet,7:799-802.

    Sarkar IN,Paul JP,Bael TE,Stanley SE,Siddall M,DeSalle R,David HF,2002.Characteristic attributes in cancer microarrays.Journal of Biomedical Informatics,35,111-122.

    Shearer TL,Van Oppen MJH,Romano SL,W?rheide G,2002.Slow mitochondrial DNA sequence evolution in the Anthozoa(Cnidaria).Molecular Ecology,11:2475-2487.

    Silva-Brand?o KL,Lyra ML,F(xiàn)reitas AVL,2009.Brcoding Lepidoptera:Current situation and perspectives on the usefulness of a contentious technique.Neotropical.Entomology,38(4):441-451.

    Tautz D,Arctander P,Minelli A,Thomas RH,Vogler AP,2002.DNA points the way ahead in taxonomy.Nature,418-479.

    Tautz D,Arctander P,Minelli A,Thomas RH,Vogler AP,2003.A plea for DNA taxonomy.Trends Ecol.Evol.,18:70-74.

    Teletchea F,Bernillon J,Duffraisse M,Laudet V,H?nni C,2008.Molecular identification of vertebrate species by oligonucleotide microarray in food and forensic samples.J.Appl.Ecol.,45:967-975.

    Thalmann O,Hebler J,Poinar HN,Paabo S,Vigilant L,2004.Unreliable mtDNA data due to nuclear insertions:a cautionary tale from analysis of humans and other great apes. Mol. Ecol.,13:321-335.

    Townzen JS,Brower AVZ,Judd DD,2008.Identification of mosquito bloodmeals using mitochondrial cytochrome oxidase subunit I and cytochrome b gene sequences. Med. Vet. Entomol.,22:386-393.

    Tu YJ,Chen GH,Gao YS,Wang KH,Tong HB,Zhang XY,2009.Genetic diversity of COⅠ gene as DNA barcodes in three indigenous chicken breeds.Acta Ecologiae Animalis Domastici,30(1):16-19.[屠云潔,陳國宏,高玉石,王克華,童海兵,張學(xué)余,2009.3個地方雞種線粒體DNA COⅠ基因條形碼遺傳多樣性研究.家畜生態(tài)學(xué)報,30(1):16-19]

    Vaglia T,Haxaire J,Kitching IJ,Meusnier I,Rougerie R,2008.Morphology and DNA barcoding reveal three cryptic species within the Xylophanes neoptolemus and loelia species-groups(Lepidoptera:Sphingidae) .Zootaxa,1923:18-36.

    Vences M,Thomas M,van der Meijden A,Chari Y,Vieites DR,2005.Comparative performance of the 16 SrRNA gene in DNA barcoding of amphibians.Frontiers in Zoology,2:5.

    Vogler AP,Monaghan MT,2007.Rencent advances in DNA taxonomy.J.Zool.Syst.Evol.Res.,45(1):1-10.

    Ward RD,Zemlak TS,Innes BH,Last PR,Hebert PDN,2005.DNA barcoding Australia's fish species.Philos.Trans.R.Soc.Lond.B Biol.Sci.,360:1847-1857.

    Wheeler QD,Meier R,2000.Species Concepts and Phylogenetic Theory.A Debate.Columbia University Press,New York.

    Whitworth TL,Dawson RD,Magalon H,Baudry E,2007.DNA barcoding cannot reliably identify species of the blowfly genus Protocalliphora(Diptera:Calliphoridae) .Proc.R.Soc.Biol.Sci.Ser.B.,274:1731-1739.

    Wilson RA,1999.Species:New Interdisciplinary Essays.MIT Press,Cambridge,Massachusetts.

    Wiemer M,F(xiàn)iedler K,2007.Does the DNA barcoding gap exist?-a case study in blue butterflies(Lepidoptera:Lycaenidae).Front.Zool.,4:8-23.

    Will KW,Mishler BD,Wheeler QD,2005.The perils of DNA barcoding and the need for integrative taxonomy.Systematic Biology,54(5):844-851.

    Williams ST,Knowlton N,2001.Mitochondrial pseudogenes are pervasive and often insidious in the snapping shrimp genus Alpheus.Mol.Biol.Evol.,18:1484-1493.

    Wu CI,2001.The genic view of the process of speciation.J.Evol.Biol.,14:851-865.

    Wang ZD,Guo YS,Chen RL,He XY,Liu CW,Liu J,2009.COⅠBarcoding sequences of teleosts in the South China Sea.Oceanologia et Limnologia Sinica,40(5):608-614.[王中鐸,郭昱嵩,陳榮玲,何曉瑩,劉楚吾,劉筠,2009.南海常見硬骨魚類COⅠ條碼序列海洋與湖沼,40(5):608-614]

    猜你喜歡
    分類學(xué)類群條形碼
    疫情背景下“布盧姆教育目標(biāo)分類學(xué)”的應(yīng)用
    創(chuàng)意條形碼
    薏苡種質(zhì)資源ISSR分子標(biāo)記篩選及親緣關(guān)系分析
    從條形碼到二維碼
    從條形碼到二維碼
    黑石頂自然保護區(qū)土壤動物功能類群對季節(jié)動態(tài)的響應(yīng)
    條形碼大變身
    國家自然科學(xué)基金青年基金項目 后現(xiàn)代中國植物志的修訂——中國山礬科的分類學(xué)修訂
    直接民意、間接民意及司法應(yīng)對——分類學(xué)視角下對司法與民意關(guān)系的再審視
    《植物系統(tǒng)分類學(xué)》教學(xué)改革模式探析——以青海師范大學(xué)為例
    嫩草影院新地址| 亚洲欧美清纯卡通| 女人被狂操c到高潮| 天堂影院成人在线观看| 天天一区二区日本电影三级| 两个人的视频大全免费| 国产成人免费观看mmmm| 国产成人a∨麻豆精品| 麻豆精品久久久久久蜜桃| 国产乱人偷精品视频| 国产精品不卡视频一区二区| 91久久精品电影网| 国产av不卡久久| 国产精品久久视频播放| 99久久人妻综合| 欧美+日韩+精品| 在线观看av片永久免费下载| 一级毛片电影观看| 水蜜桃什么品种好| 午夜免费观看性视频| 国产熟女欧美一区二区| 国产 亚洲一区二区三区 | 亚洲精品国产成人久久av| 99久久精品国产国产毛片| 成年av动漫网址| 人妻一区二区av| 欧美精品一区二区大全| av又黄又爽大尺度在线免费看| 日日摸夜夜添夜夜爱| 日韩一区二区三区影片| 日日摸夜夜添夜夜添av毛片| 国产黄频视频在线观看| 乱人视频在线观看| 人妻系列 视频| 久久久精品免费免费高清| 亚洲欧美精品自产自拍| 亚洲熟妇中文字幕五十中出| 久久久久精品性色| 精品久久久久久久人妻蜜臀av| 午夜福利在线观看免费完整高清在| 婷婷六月久久综合丁香| 日韩欧美精品免费久久| 国产在线一区二区三区精| 国产一区二区三区综合在线观看 | 免费黄频网站在线观看国产| 你懂的网址亚洲精品在线观看| 日韩伦理黄色片| 偷拍熟女少妇极品色| 午夜激情福利司机影院| 色5月婷婷丁香| 男人舔奶头视频| 精品久久国产蜜桃| 五月天丁香电影| 老女人水多毛片| 国产男女超爽视频在线观看| 国产 亚洲一区二区三区 | av在线播放精品| 国产69精品久久久久777片| 亚洲人成网站在线观看播放| 国产黄频视频在线观看| 国精品久久久久久国模美| 青春草国产在线视频| 国产伦精品一区二区三区四那| 亚洲欧美一区二区三区黑人 | 日韩电影二区| 亚洲精品亚洲一区二区| 免费大片18禁| 中文字幕免费在线视频6| 一个人看视频在线观看www免费| 自拍偷自拍亚洲精品老妇| 精品一区在线观看国产| 久久精品国产亚洲网站| 日韩成人伦理影院| 亚洲熟女精品中文字幕| 嫩草影院入口| 中文在线观看免费www的网站| 久久久久久久久久久免费av| 色吧在线观看| 国产人妻一区二区三区在| 国产色婷婷99| 日韩av不卡免费在线播放| 777米奇影视久久| 国产亚洲精品久久久com| 真实男女啪啪啪动态图| 日本-黄色视频高清免费观看| av免费在线看不卡| 国产精品久久久久久精品电影小说 | 一级毛片aaaaaa免费看小| 精品久久久久久久人妻蜜臀av| 三级国产精品欧美在线观看| 少妇的逼好多水| 亚洲欧美中文字幕日韩二区| 国产精品不卡视频一区二区| 日韩伦理黄色片| 久久韩国三级中文字幕| 国产在视频线在精品| 亚洲成人av在线免费| 七月丁香在线播放| 国产老妇伦熟女老妇高清| 国产成人a区在线观看| 欧美三级亚洲精品| 九色成人免费人妻av| av女优亚洲男人天堂| 成年女人在线观看亚洲视频 | 亚洲自偷自拍三级| 人妻少妇偷人精品九色| 亚洲av中文字字幕乱码综合| 97人妻精品一区二区三区麻豆| 一夜夜www| 晚上一个人看的免费电影| 人人妻人人看人人澡| 欧美激情国产日韩精品一区| 亚洲国产精品sss在线观看| 一级毛片久久久久久久久女| 国产精品久久久久久久久免| 岛国毛片在线播放| 97超视频在线观看视频| 国产成人aa在线观看| 久久这里有精品视频免费| 中文天堂在线官网| 色综合站精品国产| 亚洲精品456在线播放app| 久久久欧美国产精品| 国产高潮美女av| 中文精品一卡2卡3卡4更新| 日韩亚洲欧美综合| a级一级毛片免费在线观看| 天天躁夜夜躁狠狠久久av| 噜噜噜噜噜久久久久久91| 少妇人妻精品综合一区二区| 伊人久久精品亚洲午夜| 97人妻精品一区二区三区麻豆| 综合色丁香网| 别揉我奶头 嗯啊视频| 黄色日韩在线| 2018国产大陆天天弄谢| 国产麻豆成人av免费视频| 成人欧美大片| 国产三级在线视频| 久久6这里有精品| 亚洲av不卡在线观看| 少妇高潮的动态图| 美女黄网站色视频| 亚洲国产色片| 久久亚洲国产成人精品v| 欧美日韩在线观看h| 日韩成人av中文字幕在线观看| 婷婷色av中文字幕| 黄色配什么色好看| 亚洲av免费在线观看| 国产淫片久久久久久久久| 丝袜喷水一区| 寂寞人妻少妇视频99o| 国产成人福利小说| 亚洲精品国产av蜜桃| 亚洲经典国产精华液单| 高清日韩中文字幕在线| 国产精品一区www在线观看| a级一级毛片免费在线观看| 亚洲精品视频女| 国产精品精品国产色婷婷| 干丝袜人妻中文字幕| 日韩国内少妇激情av| 九九久久精品国产亚洲av麻豆| 最后的刺客免费高清国语| 最近最新中文字幕大全电影3| 两个人的视频大全免费| 亚洲最大成人av| 色视频www国产| 欧美日本视频| 国产伦精品一区二区三区视频9| 国产精品久久视频播放| 精品国内亚洲2022精品成人| 亚洲精品,欧美精品| 欧美性猛交╳xxx乱大交人| 欧美日韩亚洲高清精品| 人妻夜夜爽99麻豆av| 最近视频中文字幕2019在线8| 国产v大片淫在线免费观看| 黄色日韩在线| 久久久精品欧美日韩精品| 午夜精品国产一区二区电影 | 久久精品人妻少妇| 校园人妻丝袜中文字幕| 精品久久久噜噜| 午夜福利网站1000一区二区三区| 国产精品日韩av在线免费观看| 日本黄色片子视频| 国产老妇女一区| 亚洲内射少妇av| 久久精品国产亚洲网站| 白带黄色成豆腐渣| 99久久中文字幕三级久久日本| 国产人妻一区二区三区在| 欧美激情国产日韩精品一区| 国产精品人妻久久久影院| 午夜激情福利司机影院| 国产精品.久久久| 日韩三级伦理在线观看| 国产69精品久久久久777片| 久久久久久久久久人人人人人人| or卡值多少钱| 日本三级黄在线观看| av在线蜜桃| 搡老乐熟女国产| 国产精品蜜桃在线观看| 中文天堂在线官网| 免费观看性生交大片5| 直男gayav资源| 午夜福利高清视频| 毛片一级片免费看久久久久| 免费看不卡的av| 日本午夜av视频| av国产久精品久网站免费入址| 可以在线观看毛片的网站| 亚洲成人精品中文字幕电影| 国产淫片久久久久久久久| 欧美人与善性xxx| 日韩大片免费观看网站| 男人狂女人下面高潮的视频| 日本黄大片高清| 亚洲av电影在线观看一区二区三区 | 老师上课跳d突然被开到最大视频| 亚洲第一区二区三区不卡| 欧美一区二区亚洲| 日韩视频在线欧美| 亚洲欧美日韩无卡精品| 国产精品久久久久久精品电影小说 | 久久人人爽人人片av| 岛国毛片在线播放| 搡老乐熟女国产| 欧美另类一区| 看免费成人av毛片| 国产久久久一区二区三区| 美女高潮的动态| 国产成人a区在线观看| 色5月婷婷丁香| 国产精品久久久久久久电影| 神马国产精品三级电影在线观看| 色哟哟·www| 国产老妇伦熟女老妇高清| 亚洲人成网站高清观看| 午夜福利在线观看免费完整高清在| av免费在线看不卡| 男插女下体视频免费在线播放| 日日啪夜夜爽| 黄色日韩在线| 菩萨蛮人人尽说江南好唐韦庄| ponron亚洲| 午夜福利网站1000一区二区三区| 亚洲精品日韩在线中文字幕| 久久久精品94久久精品| 久久久久久久国产电影| 久久久午夜欧美精品| 亚洲精品影视一区二区三区av| 午夜精品一区二区三区免费看| 中文欧美无线码| 免费观看的影片在线观看| 日日摸夜夜添夜夜添av毛片| 国产黄a三级三级三级人| 国产精品久久久久久久久免| 日韩一本色道免费dvd| 色播亚洲综合网| 波多野结衣巨乳人妻| eeuss影院久久| 国产黄色视频一区二区在线观看| 在线a可以看的网站| 国产视频首页在线观看| 亚洲在线自拍视频| 国产精品av视频在线免费观看| 少妇熟女欧美另类| 三级男女做爰猛烈吃奶摸视频| 激情 狠狠 欧美| 高清在线视频一区二区三区| av播播在线观看一区| 日本欧美国产在线视频| 网址你懂的国产日韩在线| 久久久久久久午夜电影| 黄色欧美视频在线观看| 日日撸夜夜添| 午夜福利成人在线免费观看| 日韩一本色道免费dvd| 一区二区三区乱码不卡18| 亚洲精华国产精华液的使用体验| 麻豆国产97在线/欧美| 99久久人妻综合| av播播在线观看一区| 成年人午夜在线观看视频 | 人人妻人人澡欧美一区二区| 成人av在线播放网站| 国产精品.久久久| 中国国产av一级| 成人美女网站在线观看视频| 久久99热这里只有精品18| 99热这里只有是精品在线观看| 寂寞人妻少妇视频99o| 久久韩国三级中文字幕| 国产成人一区二区在线| 搡老乐熟女国产| 午夜精品一区二区三区免费看| 精品国产三级普通话版| 免费看日本二区| 91午夜精品亚洲一区二区三区| 能在线免费看毛片的网站| 国产成人一区二区在线| 噜噜噜噜噜久久久久久91| 亚洲在线自拍视频| 美女黄网站色视频| 尤物成人国产欧美一区二区三区| 少妇被粗大猛烈的视频| 蜜桃亚洲精品一区二区三区| 中文欧美无线码| 水蜜桃什么品种好| 国产高潮美女av| 性色avwww在线观看| 国产成人freesex在线| 色哟哟·www| 丝袜喷水一区| 99久久中文字幕三级久久日本| 久久久久久久大尺度免费视频| 国产精品国产三级专区第一集| 久久久久九九精品影院| .国产精品久久| 最近中文字幕高清免费大全6| 看黄色毛片网站| 五月玫瑰六月丁香| 久久久久久久亚洲中文字幕| 日韩大片免费观看网站| 国产在视频线在精品| 看非洲黑人一级黄片| 成年免费大片在线观看| 男人舔奶头视频| 国产片特级美女逼逼视频| 九九在线视频观看精品| 一区二区三区免费毛片| 看十八女毛片水多多多| 卡戴珊不雅视频在线播放| 欧美+日韩+精品| 国产亚洲最大av| 99热这里只有是精品50| 99久久中文字幕三级久久日本| 狠狠精品人妻久久久久久综合| 免费看a级黄色片| 国产麻豆成人av免费视频| 三级国产精品欧美在线观看| 国产精品嫩草影院av在线观看| 国产高清不卡午夜福利| videossex国产| 国产毛片a区久久久久| 欧美性猛交╳xxx乱大交人| 久久久精品免费免费高清| 国产精品一区二区三区四区久久| 丝袜喷水一区| 亚州av有码| 极品少妇高潮喷水抽搐| 高清日韩中文字幕在线| 在线观看人妻少妇| 国产精品国产三级国产av玫瑰| 国产在线一区二区三区精| 男女下面进入的视频免费午夜| 蜜桃亚洲精品一区二区三区| av国产免费在线观看| 青春草国产在线视频| 日韩一本色道免费dvd| 成年人午夜在线观看视频 | 男女视频在线观看网站免费| 国产精品.久久久| av在线播放精品| 十八禁网站网址无遮挡 | 国产精品1区2区在线观看.| 成人午夜高清在线视频| 亚洲最大成人中文| 日日干狠狠操夜夜爽| 色5月婷婷丁香| 青春草亚洲视频在线观看| 欧美变态另类bdsm刘玥| 一级毛片电影观看| kizo精华| 亚洲av一区综合| av在线亚洲专区| 久久久精品欧美日韩精品| 中文字幕av在线有码专区| 一级a做视频免费观看| 亚洲在线观看片| 丰满人妻一区二区三区视频av| 极品少妇高潮喷水抽搐| 日韩欧美三级三区| 国产高清三级在线| 久久人人爽人人爽人人片va| 日韩电影二区| 久久久久久久午夜电影| 97超碰精品成人国产| 国产视频首页在线观看| 人妻一区二区av| 免费大片18禁| 少妇熟女aⅴ在线视频| 一夜夜www| 日本熟妇午夜| 69av精品久久久久久| 精品酒店卫生间| 91久久精品国产一区二区成人| 国产成人精品福利久久| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频 | 男女下面进入的视频免费午夜| 亚洲国产成人一精品久久久| 少妇丰满av| 午夜福利成人在线免费观看| 国产一区二区三区av在线| 亚洲四区av| 成人高潮视频无遮挡免费网站| 日韩制服骚丝袜av| 亚洲va在线va天堂va国产| 国产成人一区二区在线| xxx大片免费视频| 久热久热在线精品观看| 亚洲精品aⅴ在线观看| 欧美日韩视频高清一区二区三区二| 最近最新中文字幕大全电影3| 国产精品国产三级专区第一集| 97热精品久久久久久| 国产伦在线观看视频一区| av在线老鸭窝| 亚洲自拍偷在线| 熟女人妻精品中文字幕| 精品国产一区二区三区久久久樱花 | 精品久久久精品久久久| 亚洲在久久综合| 一级毛片电影观看| 国产精品麻豆人妻色哟哟久久 | 99久国产av精品| 国产极品天堂在线| 禁无遮挡网站| 国产熟女欧美一区二区| 亚洲成人久久爱视频| 只有这里有精品99| 国产91av在线免费观看| 久久久久久久久久黄片| 可以在线观看毛片的网站| 国产精品爽爽va在线观看网站| 尾随美女入室| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放| 国产精品1区2区在线观看.| 男插女下体视频免费在线播放| 成人毛片60女人毛片免费| 狂野欧美白嫩少妇大欣赏| 中文欧美无线码| 国产91av在线免费观看| 亚洲自偷自拍三级| 亚洲欧美成人精品一区二区| 两个人视频免费观看高清| 亚洲成色77777| 美女xxoo啪啪120秒动态图| 免费人成在线观看视频色| 国产精品一及| 麻豆精品久久久久久蜜桃| 国产黄频视频在线观看| 99久久人妻综合| av播播在线观看一区| 欧美高清性xxxxhd video| 深夜a级毛片| 亚洲不卡免费看| 国产一区二区三区av在线| 国产久久久一区二区三区| av免费观看日本| 天堂影院成人在线观看| 亚洲av成人精品一二三区| 久久久久久久亚洲中文字幕| 亚洲欧美日韩无卡精品| 男女边吃奶边做爰视频| 99热这里只有是精品50| 美女黄网站色视频| 国产 一区 欧美 日韩| 高清av免费在线| 日韩三级伦理在线观看| 又爽又黄a免费视频| 男女下面进入的视频免费午夜| 国产亚洲av片在线观看秒播厂 | 久久久久久久久久黄片| 欧美变态另类bdsm刘玥| 91久久精品国产一区二区三区| 少妇熟女aⅴ在线视频| 国产精品女同一区二区软件| 亚洲成色77777| 亚洲欧美日韩卡通动漫| 国产午夜福利久久久久久| 亚洲婷婷狠狠爱综合网| 日韩欧美 国产精品| 最近视频中文字幕2019在线8| 久久久久久久久中文| 777米奇影视久久| 免费少妇av软件| eeuss影院久久| 国产成人a区在线观看| 婷婷六月久久综合丁香| 啦啦啦韩国在线观看视频| 99久久精品热视频| 99热这里只有是精品50| 国产 亚洲一区二区三区 | 欧美日韩国产mv在线观看视频 | 亚洲欧美精品专区久久| 亚洲图色成人| 久久精品久久久久久噜噜老黄| 十八禁国产超污无遮挡网站| 免费av毛片视频| 午夜视频国产福利| 久久久精品94久久精品| 中文字幕制服av| 国产亚洲91精品色在线| 高清在线视频一区二区三区| 91久久精品国产一区二区三区| 美女被艹到高潮喷水动态| 少妇裸体淫交视频免费看高清| 免费av观看视频| 色播亚洲综合网| 精品酒店卫生间| 精品一区二区三区视频在线| 两个人的视频大全免费| 亚洲国产成人一精品久久久| 日韩伦理黄色片| 国产淫语在线视频| 亚洲熟妇中文字幕五十中出| 亚洲丝袜综合中文字幕| 热99在线观看视频| 极品少妇高潮喷水抽搐| 听说在线观看完整版免费高清| 日韩在线高清观看一区二区三区| 欧美xxxx黑人xx丫x性爽| 国产精品1区2区在线观看.| 日韩 亚洲 欧美在线| 1000部很黄的大片| 国产在视频线精品| 亚洲精品久久久久久婷婷小说| 人妻少妇偷人精品九色| 日韩不卡一区二区三区视频在线| 国产一级毛片在线| 黑人高潮一二区| 久久久a久久爽久久v久久| 美女xxoo啪啪120秒动态图| kizo精华| 亚洲综合精品二区| 久久久久久久久久人人人人人人| 成人无遮挡网站| 亚洲国产精品专区欧美| 国产乱人偷精品视频| 搡女人真爽免费视频火全软件| 啦啦啦韩国在线观看视频| 国产一区亚洲一区在线观看| 天天一区二区日本电影三级| 搡老妇女老女人老熟妇| 日韩欧美 国产精品| 老司机影院成人| eeuss影院久久| 日本欧美国产在线视频| 亚洲av中文av极速乱| 精品一区二区三区视频在线| 22中文网久久字幕| 直男gayav资源| 日韩不卡一区二区三区视频在线| 又爽又黄无遮挡网站| 亚洲精品久久久久久婷婷小说| 成人鲁丝片一二三区免费| 亚洲自偷自拍三级| 啦啦啦韩国在线观看视频| 一二三四中文在线观看免费高清| 精品酒店卫生间| 青春草亚洲视频在线观看| av.在线天堂| 最后的刺客免费高清国语| 国产精品福利在线免费观看| 日本黄色片子视频| 国产精品一区二区三区四区久久| 又爽又黄无遮挡网站| 九九久久精品国产亚洲av麻豆| 日韩在线高清观看一区二区三区| 一级毛片久久久久久久久女| 人妻夜夜爽99麻豆av| 久久久色成人| 又大又黄又爽视频免费| 欧美高清性xxxxhd video| 久久久精品欧美日韩精品| 午夜精品一区二区三区免费看| 免费观看无遮挡的男女| 波多野结衣巨乳人妻| 亚洲国产精品成人综合色| 天天躁夜夜躁狠狠久久av| 干丝袜人妻中文字幕| 国产av不卡久久| 不卡视频在线观看欧美| av国产久精品久网站免费入址| av播播在线观看一区| 干丝袜人妻中文字幕| 亚洲综合色惰| 十八禁网站网址无遮挡 | 国产一区亚洲一区在线观看| 不卡视频在线观看欧美| 成人午夜高清在线视频| 亚洲精品日韩在线中文字幕| 男女那种视频在线观看| 国产 亚洲一区二区三区 | 大又大粗又爽又黄少妇毛片口| 国产亚洲5aaaaa淫片| 亚洲国产成人一精品久久久| 国产视频首页在线观看| 性插视频无遮挡在线免费观看| 国内少妇人妻偷人精品xxx网站| 秋霞在线观看毛片| 91aial.com中文字幕在线观看| 免费看av在线观看网站| 亚洲欧美日韩无卡精品| 99热这里只有是精品在线观看| 日本与韩国留学比较| 极品少妇高潮喷水抽搐| 久久精品国产自在天天线| 午夜福利成人在线免费观看| 国产精品一及|