植物耐蔭生理研究進(jìn)展

黃 笛, 吳鐵明

( 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)，湖南 長(zhǎng)沙 410128)

植物耐蔭生理研究進(jìn)展

黃 笛, 吳鐵明

( 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)，湖南 長(zhǎng)沙 410128)

遵循植物的耐蔭習(xí)性是營(yíng)建一個(gè)生態(tài)穩(wěn)定的植物群落的前提。目前國(guó)內(nèi)對(duì)植物耐蔭生理的研究相對(duì)落后，并且存在一定的誤區(qū)。本文從植物的形態(tài)特征、解剖結(jié)構(gòu)、葉綠素分布和光化學(xué)反應(yīng)等方面對(duì)植物耐蔭生理的國(guó)內(nèi)外研究現(xiàn)狀進(jìn)行了綜述。

耐蔭性; 葉綠體; 光合作用; 光抵制

光照強(qiáng)度是影響植物生長(zhǎng)和形態(tài)建成的重要因素。根據(jù)植物對(duì)光照的需求科學(xué)的進(jìn)行林業(yè)和園林植物配植，既能最高效率的利用光能，又能構(gòu)成一個(gè)持續(xù)穩(wěn)定發(fā)展的植物群落[1-2]。隨著我國(guó)城市化進(jìn)程的加快，土地的植被覆蓋率逐年減少。很多土地因處于建筑包圍之中而形成蔭蔽的環(huán)境，這些土地的合理綠化引起了從業(yè)者的高度重視，植物的耐蔭性研究也因此逐步深入。

二十世紀(jì)初，國(guó)外就已經(jīng)開始關(guān)注植物的耐蔭性和光合作用機(jī)理，并開展了一系列生理生化研究。研究范圍主要包括植株形態(tài)、葉片解剖結(jié)構(gòu)、葉綠體及葉綠素分布、葉綠素?zé)晒馓匦怨怆娮觽鬟f途徑及相關(guān)酶的活性等[3-7]。而我國(guó)對(duì)植物耐蔭性的研究始于20世紀(jì)70年代，研究范圍主要集中在植株形態(tài)特征、葉綠素含量和光合作用曲線等方面，對(duì)光合作用內(nèi)部機(jī)理的研究還很欠缺[3-9]，在城市綠化中仍然存在許多群落配置不科學(xué)的現(xiàn)象。

本文對(duì)光照強(qiáng)度與植株形態(tài)和光合作用機(jī)理的關(guān)系進(jìn)行了綜述，以期為今后更好的開發(fā)利用耐蔭植物資源、營(yíng)建穩(wěn)定的生態(tài)植物群落和在分子水平上對(duì)光合機(jī)理進(jìn)行研究奠定基礎(chǔ)。

1 植物耐蔭性及其機(jī)理

1.1光照對(duì)植株形態(tài)的影響

植物可以通過(guò)生長(zhǎng)和形態(tài)調(diào)節(jié)適應(yīng)不同的光照環(huán)境[10]。植株對(duì)光照的適應(yīng)性研究一般從植株高度、冠幅、枝條和葉片的伸展角度、根冠比等方面展開[10-12]。光照環(huán)境可以是原始生境，也可以是人為創(chuàng)造的不同遮蔭梯度的環(huán)境。植物對(duì)低光量子密度環(huán)境的適應(yīng)主要表現(xiàn)在： ① 植株的下部小枝枯死(天然整枝過(guò)程)，樹冠、側(cè)枝和葉片多為水平伸展，如溫帶叢林下的山毛櫸(Faguslongipetiolata)[13]和栓皮櫟(Quercussuber)[11]。 ② 形成瘦弱的甚至不分枝的樹桿，從而維持垂直生長(zhǎng)，以便盡早的脫離弱光環(huán)境，如東南亞沙地?zé)釒в炅窒碌谋∪~婆羅雙(Shoreapachyphylla)的幼樹苗[14]。相對(duì)于在陽(yáng)光充足的環(huán)境，植物在蔭蔽環(huán)境中地上部的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)更旺盛，特別是葉片的生長(zhǎng)，從而形成相對(duì)較高的冠/根比[11,15]。因此蔭生植物一般通過(guò)增加對(duì)光的吸收面積來(lái)增強(qiáng)光合作用，比如增加株高和冠幅、擴(kuò)大葉面積、增加葉數(shù)、延長(zhǎng)葉片壽命和調(diào)整葉片在空間上的排列等，這有助于同化有機(jī)物質(zhì)的增長(zhǎng)和呼吸消耗的降低。這是喜蔭植物對(duì)弱光環(huán)境的一種適應(yīng)性表現(xiàn)[16-18]。然而，Paquette A對(duì)黑櫻桃(Prunusserotina)和糖槭(Acersaccharum)的研究表明，不同植物對(duì)光照的適應(yīng)機(jī)制不同，如隨著光照強(qiáng)度的增強(qiáng)，喜陽(yáng)的黑櫻桃反而比耐蔭的糖槭的長(zhǎng)勢(shì)差[10]。

1.2不同光照條件下葉片解剖結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)

同種植物生長(zhǎng)在弱光和強(qiáng)光下的葉片分別叫蔭葉和陽(yáng)葉。Orgen 和Oguchi 提出陽(yáng)生植物或陽(yáng)葉具有高光合速率的主要原因是其葉片較厚，柵欄組織細(xì)胞較長(zhǎng)或柵欄組織細(xì)胞的層數(shù)較多，而葉綠體多分布于柵欄組織中[19-20]。蔭生植物適應(yīng)弱光環(huán)境的機(jī)制則是光合器官盡可能多的吸收光子。蔭生植物葉肉中一般含有較多的海綿組織，由于光在散亂排列的海綿組織氣體—液體界面的反射，使光在葉片內(nèi)的光程增加，增強(qiáng)了光散射，從而使陰生葉在有限的光強(qiáng)下吸收更多的光子[21-22]。同時(shí)蔭生植物葉片表皮細(xì)胞的作用類似棱鏡，能把光聚集在葉肉薄層上[23]。對(duì)虎皮楠類植物(Daphniphyllum)的蔭葉和陽(yáng)葉的比較研究表明，蔭葉的表皮層和角質(zhì)層較薄，葉肉細(xì)胞少，氣孔密度低，海綿組織發(fā)達(dá)，柵欄組織退化或根本沒(méi)有柵欄組織[3,24]。植物葉片解剖結(jié)構(gòu)的這些變化或特化是對(duì)不同光環(huán)境的適應(yīng)性表現(xiàn)。

1.3葉綠體的亞顯微結(jié)構(gòu)

葉片是光合作用的主要器官，而葉綠體是光合作用最重要的細(xì)胞器。葉綠體是由葉綠體被膜、基質(zhì)和類囊體3部分組成，3個(gè)部分各行使其職能以保證光合作用的順利進(jìn)行[25]。對(duì)蔭生植物和陽(yáng)生植物葉綠體亞顯微結(jié)構(gòu)的觀察表明：蔭生植物葉片葉綠體基質(zhì)的體積很小，基粒所占的體積很大；而陽(yáng)生植物葉綠體基質(zhì)的體積很大，其基粒所占比例相對(duì)較小[19,26]。參與卡爾文循環(huán)的酶主要集中于基質(zhì)，基粒則含有大量的葉綠素和集光色素復(fù)合體(LHC)，這就決定了蔭生植物較強(qiáng)的光子捕獲能力和陽(yáng)生植物較高的光合效率[19,22]。研究表明海綿組織葉綠體(S-Chlts)比柵欄組織葉綠體(P-Chlts)具有較多的堆疊的基粒層、較高的堆疊類囊體及類囊體與間質(zhì)的容積比，而葉片的集光色素復(fù)合體主要位于基粒中，這說(shuō)明蔭生葉捕獲光子的能力更強(qiáng)。但陽(yáng)葉有更多的暴露在基質(zhì)中的類囊體膜，這些膜有決定光合效率的細(xì)胞色素b6F和ATP酶，因此，陽(yáng)葉單位葉綠體的光合能力比蔭葉強(qiáng)[20,25]。同一植株的陽(yáng)葉和蔭葉也會(huì)有上述特性，同一葉片上層細(xì)胞的亞顯微結(jié)構(gòu)類似陽(yáng)葉，而下層則類似蔭葉[19,27]。另外，葉綠體在細(xì)胞中不僅可隨原生質(zhì)環(huán)境流動(dòng)，而且可隨光照的方向和強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)。在弱光下，葉綠體會(huì)以扁平的一面向光以接受較多的光能，強(qiáng)光使葉綠體沿平行于光線方向的細(xì)胞壁排列，減少光吸收，以避免光抑制的發(fā)生[22-23]。Borman研究證實(shí)葉綠體的光誘導(dǎo)運(yùn)動(dòng)只受500nm以下波長(zhǎng)的影響，在試驗(yàn)葉片中，此波段的強(qiáng)光能使葉綠體沿平行于光線方向的細(xì)胞壁排列，而不是沿垂直于輻射方向的底層細(xì)胞壁排列[28]。

1.4光反應(yīng)曲線

光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)和光量子效率是反應(yīng)植物光能利用效率的重要指標(biāo)。一般來(lái)說(shuō),蔭葉有相對(duì)較低的光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)和較高的光量子效率，而陽(yáng)葉具有相對(duì)較高的光飽和速率(Amax)[7]。高Amax對(duì)在強(qiáng)光環(huán)境下生長(zhǎng)的植物是有利的，因?yàn)橹仓昕梢猿浞掷脧?qiáng)光，平衡高的暗呼吸速率和旺盛的生命活動(dòng)[29]。較低的光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)使蔭生植物在有限的光條件下最大化的利用低光量子密度，進(jìn)行光合作用，從而提高有機(jī)物質(zhì)的積累，滿足其生存生長(zhǎng)的能量需要[30]。耐蔭植物在不同光強(qiáng)下的光響應(yīng)曲線(A-Pi)表明：在低光強(qiáng)時(shí)，隨著光合有效輻射的增加，光合作用速率線性增強(qiáng)，此時(shí)限制光合作用的是光驅(qū)動(dòng)的電子轉(zhuǎn)移，光反應(yīng)曲線的初始斜率表示光轉(zhuǎn)化同化碳的效率；高光強(qiáng)下光合作用出現(xiàn)光飽和現(xiàn)象，此時(shí)限制光合速率的是CO2的羧化速度，后者決定于CO2擴(kuò)散進(jìn)入葉片的速度和能力[27,31]。對(duì)八角(IlliciumTaxa)的CO2響應(yīng)曲線的研究也證實(shí)，在比例階段，CO2的濃度是光合作用的限制因素，在飽和階段，CO2受體的量即RUBP的再生速率則成為限制光合作用速率的主要因素[32]。

1.5Rubisco(Ribulose1,5-bisphosphatecarboxylase/oxygenase)與光合作用

研究表明，蔭生植物處于強(qiáng)光條件下時(shí)，其葉片的光合電子傳遞體和光合作用關(guān)鍵酶的含量降低。Rubisco是光合碳同化的關(guān)鍵酶，位于光合碳還原和光合碳氧化兩個(gè)方向相反但又相互連鎖的循環(huán)交叉點(diǎn)上，它對(duì)凈光合速率起決定性的作用。羧化反應(yīng)和加氧反應(yīng)的比率主要取決CO2和O2的相對(duì)濃度以及葉片溫度[33]。近年來(lái)的研究表明，Rubisco含量約占葉片可溶性蛋白的一半，但和其它卡爾文循環(huán)的酶一樣，Rubisco必須被光激活，才能發(fā)揮高催化能力。被光激活的Rubisco活性的增加和強(qiáng)光下光合速率的增加密切相關(guān)。在所有被研究的植物中，CO2通過(guò)共價(jià)健與賴氨酸殘基相結(jié)合，Rubisco被激活，在這個(gè)反應(yīng)中起催化作用的是Rubisco激酶，其催化活性隨電子轉(zhuǎn)移速度的增加而加強(qiáng)，電子轉(zhuǎn)移速度受光照強(qiáng)度的影響[34-35]。

1.6光合作用與氮的關(guān)系

由于葉片中超過(guò)半數(shù)的氮分布在光合機(jī)構(gòu)中，因此氮素的供應(yīng)對(duì)光合作用的影響很大。在不同植物中，Amax隨著葉片氮濃度的增加呈線性上升趨勢(shì)[36-37]。Amax與氮的強(qiáng)相關(guān)性并不是由于氮對(duì)光合作用的直接限制。碳同位素和A-Pi曲線的研究都表明，光合作用是受CO2的擴(kuò)散作用和光合作用能力雙向控制的，光合作用過(guò)程在氮素限制的情況下出現(xiàn)抑制現(xiàn)象，Rubisco含量、葉綠素深度和氣孔導(dǎo)度都會(huì)下降[38-39]。氮有效利用率的高低決定了植物對(duì)不同生境的適應(yīng)能力，因此,氮在聚光色素、電子載體和卡爾文循環(huán)酶中是平衡分配的。當(dāng)?shù)^多的分配在聚光色素蛋白中時(shí)，能最有效的提高弱光下植物的光合能力，但是對(duì)生長(zhǎng)在強(qiáng)光中的植物，氮?jiǎng)t較多的分布在電子載體和卡爾文循環(huán)酶中[40-41]。

1.7光抑制和葉黃素循環(huán)

在自然條件下，植物發(fā)生光抑制的現(xiàn)象普遍存在。光抑制是指光能過(guò)剩引起光合活性降低的現(xiàn)象，其顯著的特征是PSⅡ(photosystem II)的光化學(xué)效率降低和光合碳同化的量子效率降低[12]，嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致植物光合機(jī)構(gòu)發(fā)生光氧化和光破壞。然而植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中形成了多種光保護(hù)機(jī)制，其中依賴于葉黃素循環(huán)耗散過(guò)剩激發(fā)光能，從而使光合器官免受強(qiáng)光破壞是一個(gè)重要的途徑。植物能通過(guò)某種特殊的類胡蘿卜素所調(diào)節(jié)的反應(yīng)來(lái)散失強(qiáng)光下過(guò)多的能量，這個(gè)分能反應(yīng)被強(qiáng)光下類囊體中積聚的光子所誘導(dǎo)。類囊體腔中的強(qiáng)酸性誘導(dǎo)酶促反應(yīng)使類胡蘿卜素中的紫黃質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)橛衩S質(zhì)，同時(shí)把過(guò)多的能量傳遞給玉米黃質(zhì)。玉米黃質(zhì)就相當(dāng)于一個(gè)‘能量棒’，以相同的能量方式接受葉綠素上的通常被用于光合作用的能量，然后把這些能量以熱的形式完全散失。散失的能量可以用葉綠素?zé)晒鉁y(cè)量，并稱之為依賴于高能的熒光猝滅。在缺少葉黃素循環(huán)時(shí)，植物通過(guò)葉綠素把過(guò)多的能量傳給氧，導(dǎo)致光氧化損傷[42-43]。在陽(yáng)光照射到的部位，環(huán)氧玉米黃質(zhì)和玉米黃質(zhì)隨晝夜輻射的變化而變化。在陰暗條件下，有光斑的地方很快就能出現(xiàn)環(huán)氧玉米黃質(zhì)和玉米黃質(zhì)，并在早先出現(xiàn)的光斑處保持較高的水平。這個(gè)調(diào)節(jié)機(jī)制可保證在光強(qiáng)不足而限制光合作用時(shí)，沒(méi)有能量的散失，而當(dāng)吸收光子過(guò)多時(shí)防止發(fā)生光損傷。蔭生植物在強(qiáng)光下對(duì)光抑制的反映比陽(yáng)生植物更為敏感[44-45]。生長(zhǎng)在極為蔭蔽條件下的葉片，不僅光合能力有限，而且欠缺這種保護(hù)機(jī)制，極易受到光損傷[7,45]。光抑制在1h內(nèi)的快恢復(fù)一般與葉黃素循環(huán)有關(guān)。如果光抑制持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，PSⅡ反應(yīng)中心失活，葉綠素降解，新生未成熟葉會(huì)死亡[46]。

1.8光斑對(duì)林下植物的影響

通常把透過(guò)植被冠層的縫隙入射到冠層內(nèi)和植被下層的短時(shí)間的直射太陽(yáng)光稱為光斑。雖然大部分林下植物在沒(méi)有光斑時(shí)，在散射光下也有一個(gè)正的碳平衡，但是在密林冠層籠罩下，即使少于10%時(shí)間的光斑照射，其光量子能量密度的總和可達(dá)到該點(diǎn)全天光能量密度的80%[47]。從林冠層透射下來(lái)的光強(qiáng)高于散射光光強(qiáng)，太陽(yáng)光經(jīng)過(guò)郁閉的植被冠層時(shí)，大部分光合有效輻射被上層葉片吸收，導(dǎo)致到達(dá)林下的有效光譜比例降低，綠光和近紅外光的比例較高，對(duì)植物的生長(zhǎng)和發(fā)育不利。林冠的特征和森林的結(jié)構(gòu)是影響林下光斑的數(shù)量、強(qiáng)度和時(shí)間長(zhǎng)度的主要因子。冠層的縫隙常常呈聚集式分布，導(dǎo)致林下光斑在水平空間上也呈聚集式分布[48-49]。

2 結(jié)語(yǔ)

植物的光合作用生理是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程。植物體內(nèi)的光化學(xué)反應(yīng)途徑和形態(tài)調(diào)節(jié)能力共同決定了植物對(duì)光照環(huán)境的適應(yīng)能力。耐蔭植物適應(yīng)弱光環(huán)境的主要機(jī)制是最大化的吸收光量子進(jìn)行光合作用。為提高光合作用效率，植物體從外部形態(tài)結(jié)構(gòu)至內(nèi)部光化學(xué)反應(yīng)的每個(gè)過(guò)程都作出了相應(yīng)的調(diào)節(jié)。同時(shí)，耐蔭植物對(duì)強(qiáng)光也具有相應(yīng)的消散機(jī)制。因此對(duì)植物耐蔭生理的研究是一個(gè)復(fù)雜龐大的體系，許多科研學(xué)者們終其一身只為其中一個(gè)環(huán)節(jié)機(jī)理的徹底研究。

近些年來(lái)，隨著城市建設(shè)的蓬勃發(fā)展，越來(lái)越多的林下和建筑背面等蔭蔽空間需要配植耐蔭植物。因此，利用植物耐蔭性的生理和生態(tài)原理，科學(xué)的指導(dǎo)城市綠化建設(shè)將帶來(lái)極大的生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)效益。

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2011-05-13

2011-07-13

黃 笛(1984-)，女，湖南省岳陽(yáng)市人，助教，碩士，研究方向?yàn)橛^賞植物栽培應(yīng)用及育種。

Q 945

A

1003-5710(2011)04-0061-04

10. 3969/j. issn. 1003-5710. 2011. 04. 019

(文字編校：張 珉，楊 駿)