周 慧,張 揚(yáng),吳偉堅(jiān)*,陶方玲
(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲生態(tài)研究室,廣州 510642;2.廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所,廣州 510640)
稻縱卷葉螟Cnaphalocrocis medinalis(Lepidoptera:Pyralidae)是水稻主要害蟲之一,并且是一種遷飛性的害蟲。主要威脅熱帶和亞熱帶地區(qū)水稻生產(chǎn)。受害重的稻田一遍枯白,影響株高和抽穗,使千粒重降低,空秕率增高,導(dǎo)致嚴(yán)重減產(chǎn)(Heinrichs,1985)。縱卷葉螟絨繭蜂Apanteles cypris是稻縱卷葉螟幼蟲期的兩大重要寄生蜂之一,具有專一性強(qiáng),內(nèi)寄生,單寄生的特點(diǎn) (徐來(lái)杰等,1999;程忠方,1984)。縱卷葉螟絨繭蜂對(duì)稻縱卷葉螟有很好的控制作用,在8~9月寄生率可以達(dá)到 20% (Devasahayam et al.,1993b,1994b)。進(jìn)一步查明稻縱卷葉螟寄生性天敵的作用,可改進(jìn)防控技術(shù),為協(xié)調(diào)防治提供依據(jù) (諸葛梓,1981)。本文對(duì)Holling-Ⅱ模型中瞬間攻擊率和處理時(shí)間的乘積重新進(jìn)行參數(shù)設(shè)置,用寄生潛能A、寄主半飽和密度F來(lái)探討縱卷葉螟絨繭蜂對(duì)其寄主稻縱卷葉螟幼蟲密度的功能反應(yīng);用尋找效應(yīng)來(lái)研究縱卷葉螟絨繭蜂自身密度的功能反應(yīng),為稻縱卷葉螟的生物防治提供理論基礎(chǔ)。
自華南農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)田種植的IR36上收集稻縱卷葉螟蛹,帶回實(shí)驗(yàn)室內(nèi)繁殖。在雙層細(xì)紗網(wǎng)養(yǎng)蟲籠 (1 m×1 m×1 m)內(nèi)放置適量盆栽水稻,同時(shí)根據(jù)水稻長(zhǎng)勢(shì)接種適量已配對(duì)的稻縱卷葉螟成蟲,用以繁殖。雙層細(xì)紗網(wǎng)養(yǎng)蟲籠用來(lái)防止稻縱卷葉螟幼蟲被野生天敵寄生和捕食,同時(shí)保證空氣流通順暢。試驗(yàn)期間室溫20℃ ~27℃,RH 50% ~74%。
自華南農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻試驗(yàn)田采集縱卷葉螟絨繭蜂蜂繭,帶回實(shí)驗(yàn)室單只置于指形管中 (75 mm×12 cm),待羽化后接入放置有4盆盆栽水稻的雙層細(xì)紗網(wǎng)養(yǎng)蟲籠 (1 m×1 m×1 m)內(nèi),每籠接2對(duì) (♀♂)蜂。在盆栽水稻放入養(yǎng)蟲籠前,每盆水稻上接種室內(nèi)飼養(yǎng)至2齡的稻縱卷葉螟幼蟲20頭。試驗(yàn)期間溫度為26℃ ±0.5℃、相對(duì)濕度為75% ±5%、光照14L∶10D。燈光由吊與養(yǎng)蟲籠上方1 m的白熾燈 (100W)提供。在接入絨繭蜂兩周后,將水稻取出,收集縱卷葉螟絨繭蜂的蜂繭。將收集到的縱卷葉螟絨繭蜂的蜂繭單只置于指形管中 (75 mm×12 cm)。待羽化后用于實(shí)驗(yàn)。
在6個(gè)養(yǎng)蟲籠 (1 m×1 m×1m)內(nèi)各放置盆栽水稻4盆,每養(yǎng)蟲籠內(nèi)分別接入稻縱卷葉螟二齡幼蟲5頭、10頭、15頭、20頭、25頭、30頭,然后將1對(duì) (♂♀)剛羽化的縱卷葉螟絨繭蜂接入各養(yǎng)蟲籠內(nèi),養(yǎng)蟲籠懸掛蘸有10%蜂蜜的棉球作寄生蜂的補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)。試驗(yàn)重復(fù)4次,接蜂24 h后清除全部絨繭蜂,繼續(xù)飼養(yǎng)稻縱卷葉螟幼蟲,每天檢查直至卷葉螟幼蟲化蛹或寄生蜂結(jié)繭完畢。對(duì)死亡的卷葉螟幼蟲在解剖鏡下進(jìn)行解剖,確定是否被寄生。試驗(yàn)期間室溫20℃ ~27℃,RH 50%~74%。
在6個(gè)養(yǎng)蟲籠 (1 m×1 m×1 m)內(nèi)各放置盆栽水稻4盆,每養(yǎng)蟲籠內(nèi)分別接入稻縱卷葉螟二齡幼蟲40頭,然后將1、2、4、6、8、10對(duì) (♂♀)剛羽化的縱卷葉螟絨繭蜂接入各養(yǎng)蟲籠內(nèi),養(yǎng)蟲籠懸掛蘸有10%蜂蜜的棉球作寄生蜂的補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)。試驗(yàn)重復(fù)4次,接蜂24 h后釋放全部絨繭蜂,其余步驟與1.2同。試驗(yàn)期間室溫20℃ ~27℃,RH 50% ~74%。
Holling-Ⅱ (Holling,1995a,1995b,1996)圓盤方程為:
其中:Na為被捕食的獵物數(shù);N0為獵物密度;Tt為捕食者可利用的時(shí)間,本試驗(yàn)為24 h,即Tt=1 d;a為瞬間攻擊率;Th為捕食者對(duì)一頭獵物的處置時(shí)間。在這個(gè)公式里面,分母是瞬間攻擊率和處理時(shí)間的乘積,這個(gè)乘積組合不僅是個(gè)累贅而且降低了這個(gè)模型評(píng)估的準(zhǔn)確度。本文對(duì)Hollling模型中的參數(shù)進(jìn)行重新定義:
因此,A可定義為捕食者的捕食潛能或寄生者的寄生潛能。然后將Na=A/2代入 (2)式得F=N0。F可定義為捕食者捕食獵物數(shù)量達(dá)到捕食潛能一半時(shí)的寄主密度,即寄主半飽和密度。
參數(shù)A和F線性化后以最小二乘法估計(jì)初始值,然后采用序列二次規(guī)劃法即SQP(Sequential Quadratic Programming)作進(jìn)一步迭代擬合。
縱卷葉螟絨繭蜂尋找效應(yīng)E與自身密度P之間的關(guān)系,可用Hasell-Varley(1969)提出的模型E=QP-m估計(jì),式中:E為尋找效應(yīng);P為絨繭蜂密度;Q,m分別為相互干擾參數(shù)與尋找參數(shù)。參數(shù)Q和m經(jīng)線性化后lgE=lgQ-mlgP以最小二乘法估計(jì)初始值,然后采用序列二次規(guī)劃法作進(jìn)一步迭代擬合。
參數(shù)A,F(xiàn),Q和m均以Bootstrap法產(chǎn)生30個(gè)虛擬樣本,估計(jì)其標(biāo)準(zhǔn)誤和置信區(qū)間。全部統(tǒng)計(jì)分析在SPSS 12.0(Nourish,1988)中進(jìn)行。
圖1顯示縱卷葉螟絨繭蜂寄生稻縱卷葉螟幼蟲的數(shù)量隨稻縱卷葉螟幼蟲密度增加而上升,當(dāng)密度增加到一定水平,寄生量趨向穩(wěn)定。符合II型功能反應(yīng)。
圖1 縱卷葉螟絨繭蜂對(duì)稻縱卷葉螟幼蟲的功能反應(yīng)Fig.1 The functional response of A.cypris to larvae of the rice leaf folder
Michaelis-Menten II型功能反應(yīng)模型參數(shù)擬合值見表1。1頭縱卷葉螟絨繭蜂可以寄生稻縱卷葉螟幼蟲的能力為10.7528±0.4633頭 (A±SE);其寄主半飽和密度 F/頭為14.3864±1.3202(F±SE),χ2檢驗(yàn)表明 χ2=0.01796,小于=7.81,表明理論值與實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)吻合性很好 (圖1)。A和F的Bootstrap 95%置信區(qū)間分別:10.2895頭~11.2161頭和13.0662頭~15.7066頭。
密度縱卷葉螟絨繭蜂平均每頭寄生量見表2,經(jīng)擬合得 Q=0.2956,m=0.5890,Hassell尋找效應(yīng)(E)與寄生物密度 (P)的數(shù)學(xué)模型為:E=0.2956P-0.5890(R= -0.9500,P<0.001),卡方檢驗(yàn)x2=0.0098<=9.49表明,理論值與實(shí)測(cè)值吻合。Q和m的Bootstrap 95%置信區(qū)間分別為0.2248~0.3664,0.4693~0.7087。
縱卷葉螟絨繭蜂對(duì)稻縱卷葉螟2齡幼蟲的平均寄生量隨著自身密度增加而減小,每頭絨繭蜂尋找效應(yīng)降低,說(shuō)明縱卷葉螟絨繭蜂個(gè)體相互之間存在一定的干擾。
表1 縱卷葉螟絨繭蜂對(duì)稻縱卷葉螟幼蟲功能反應(yīng)參數(shù)估計(jì)值Table 1 The estimated functional response parameters of A.cypris to the larvae of the rice leaf folder
表2 縱卷葉螟絨繭蜂在不同密度下的尋找效應(yīng)Table 2 The searching efficiency of A.cypris in different densities
因?yàn)樗矔r(shí)發(fā)現(xiàn)率和捕食處理時(shí)間不可以直觀、準(zhǔn)確的反映寄生性天敵的寄生能力,本文應(yīng)用寄生潛能、寄主半飽和密度取代瞬時(shí)發(fā)現(xiàn)率和捕食處理時(shí)間,探討縱卷葉螟絨繭蜂對(duì)稻縱卷葉螟幼蟲的功能反應(yīng)。由于寄生性天敵的寄生與否不能通過(guò)寄生行為直接判斷,應(yīng)用寄生潛能,寄主半飽和密度可以更加準(zhǔn)確和直觀反應(yīng)寄生性天敵的寄生能力和寄主密度對(duì)寄生的影響。本研究表明1頭絨繭蜂雌蜂在1 d內(nèi)的寄生潛能A為10.2895~11.2161頭稻縱卷葉螟幼蟲;寄主半飽和密度F為13.0662~15.7066頭。本試驗(yàn)是在室內(nèi)條件下進(jìn)行的,天敵與寄主都處于一個(gè)比較簡(jiǎn)單封閉的環(huán)境下,所以寄生潛能與利用田間調(diào)查數(shù)據(jù)所得最大寄生量6.906頭 (韋永保等,1991)有一定的差異。空間異質(zhì)性對(duì)這種絨繭蜂功能反應(yīng)的影響有待進(jìn)一步研究。
縱卷葉螟絨繭蜂自身密度功能反應(yīng)結(jié)果表明,縱卷葉螟絨繭蜂對(duì)稻縱卷葉二齡幼蟲的尋找效應(yīng)隨著自身密度增加而減小,說(shuō)明種內(nèi)個(gè)體之間存在一定的干擾。
由試驗(yàn)結(jié)果可以看出縱卷葉螟絨繭蜂對(duì)稻縱卷葉螟幼蟲的寄生作用較大,對(duì)其發(fā)生具有一定的調(diào)控作用。縱卷葉螟絨繭蜂在水稻適生區(qū)及優(yōu)生區(qū)分布較多 (陳常銘等,1983),是稻田天敵昆蟲的優(yōu)勢(shì)種之一,對(duì)縱卷葉螟絨繭蜂的保護(hù)和利用時(shí)實(shí)現(xiàn)水稻害蟲安全、可持續(xù)控制的重要途徑之一。
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