大腦偏側(cè)化的模型及新進展

曹曉華，閆晉斌，段海丹

(浙江師范大學心理系，浙江 金華 321004)

一、大腦認知偏側(cè)化的一般模型

大腦兩半球認知功能不對稱是腦科學研究中的一個重要領(lǐng)域。許多研究者采用不同的模型來解釋大腦功能的偏側(cè)化。在此領(lǐng)域較著名的第一個理論模型認為左側(cè)大腦加工言語信息而右側(cè)大腦加工視空信息。此模型認為大腦兩半球分別對不同的信息進行加工處理，早期的失語癥為此模型提供了相關(guān)證據(jù)。最近Vallar等的研究也發(fā)現(xiàn)注意障礙病人對呈現(xiàn)在整個視野中的信息進行處理時，會忽視左半邊視野的空間特征信息[1]。但是這一模型最近被提出質(zhì)疑，Lindell等的研究顯示左側(cè)在空間方位相關(guān)類別判斷占優(yōu)勢，而右側(cè)腦區(qū)也顯示出相關(guān)的語言技能[2]。后續(xù)研究發(fā)現(xiàn)被試對詞匯和輔音串的認知顯現(xiàn)出左側(cè)的優(yōu)勢，而對詞匯判斷和語義分類等任務(wù)，則顯示是右側(cè)優(yōu)勢。最近Shan等的對漢字純失讀癥病人的研究也表明右側(cè)腦區(qū)的語言功能[3]。因此這一傳統(tǒng)模型受到了許多最新研究成果的挑戰(zhàn)。

在此領(lǐng)域的第二個經(jīng)典模型是依據(jù)物體表征的內(nèi)在組織原則進行左右腦功能的區(qū)分的。此模型認為大腦兩半球的主要區(qū)別是左側(cè)偏重于對物體組成信息的“分析”，而右側(cè)偏重于對物體組成的整體“構(gòu)建”信息進行加工。人臉的許多相關(guān)研究為此模型提供了重要證據(jù)。有研究者對倒置人臉進行研究發(fā)現(xiàn)大腦兩半球激活程度的差異與人臉的正立和倒立顯著相關(guān)。Barton等的研究進一步表明人臉倒置效應(yīng)是對人臉部件信息的直接感知而不是依靠長時記憶中人臉的整體信息線索進行編碼[4]。Freire也表明，人臉識別的翻轉(zhuǎn)效應(yīng)優(yōu)先影響大腦右半球?qū)π畔⒌奶幚韀5]。

Goldberg等提出了第三個經(jīng)典的大腦偏側(cè)化模型，他依據(jù)學習過程的差異來定位大腦兩半球的功能。他們認為右側(cè)是專門處理那些需要用新的信息進行分析的新異情景，而左側(cè)專門對已經(jīng)形成的、規(guī)范化的情景進行處理[6]。Goldberg等依據(jù)此模型進一步認為兩半球加工時所依靠的線索也是有差別的。右側(cè)依靠外部線索對反應(yīng)進行調(diào)節(jié)，因為在新奇情境下，人需要根據(jù)情景做出選擇判斷；左半球?qū)π袨榈恼{(diào)節(jié)是基于內(nèi)部定型的程序，人在已經(jīng)熟悉的情境下會有大量的經(jīng)驗來對情景進行辨別而做出最佳選擇。因此，他們推測在物體識別的最初階段是右側(cè)對新遇到的情景做出反應(yīng)，出現(xiàn)右側(cè)的單側(cè)化優(yōu)勢，而在情景熟悉后，將逐漸地轉(zhuǎn)為左側(cè)單側(cè)化優(yōu)勢[7]。Goldberg等認為這種偏側(cè)化的轉(zhuǎn)移暗示兩半球的功能組織的差異性，右側(cè)是可以發(fā)展成為標準化的一般功能模塊，左側(cè)則發(fā)展為特定功能模塊能力[7]，因此，語言的左側(cè)偏側(cè)化可以理解為是此模型的重要證據(jù)。而且Gauthier等和Kanwisher等都通過人臉研究支持了這一模型，并且進一步認為這一現(xiàn)象受視覺經(jīng)驗的影響[8-9]。

Sergent等依據(jù)物體空間信息頻率的差異，提出了一個相關(guān)的大腦偏側(cè)化加工模型。他們認為左側(cè)大腦處理高頻的信息，而右側(cè)處理低頻的信息。這一模型依據(jù)信息頻率能對物體認知的很多現(xiàn)象做出較好的解釋。如數(shù)字加工的研究發(fā)現(xiàn)注意局部特征是左側(cè)偏側(cè)化的，而注意較大的整體形狀是右側(cè)偏側(cè)化的，此理論解釋這種現(xiàn)象的原因是由于同樣的信息呈現(xiàn)在較小的局部范圍內(nèi)出現(xiàn)的頻率較高，而呈現(xiàn)在較大的整體范圍內(nèi)出現(xiàn)的頻率則較低[10]。Okubo等運用半視野技術(shù)對語言加工的研究結(jié)論也是支持這一模型的[11]。

最新的模型是Dien提出的兩面神模型(Janus model)(Janus是羅馬神話中的兩面神，其有前后兩張人臉，前面的人臉面向未來，后面的人臉面向過去)，Dien認為左半球是面向未來，對將來可能發(fā)生的事情多種結(jié)果進行預(yù)期和選擇；而右半球是專門負責對正在發(fā)生事件的各個部分信息進行整合，然后事后右腦會對這些整合好的事件進行進一步的理解和判斷[12]。Calvo等也認為人類都像Janus一樣，左側(cè)大腦是處理計劃行為而右側(cè)是處理即時行為，也就是說左側(cè)展望未來右側(cè)總結(jié)過去。如在閱讀小說的時候，左側(cè)將會試圖猜測誰是兇手并且預(yù)見故事的轉(zhuǎn)折和故事情節(jié)的轉(zhuǎn)變，右側(cè)將會隨著故事的展開去欣賞并且試圖按故事的發(fā)展去理解使故事通順和有意義[13]。Dien認為根據(jù)兩面神模型可以認為學習和記憶不僅僅是右側(cè)的獨有特性，因為左側(cè)的預(yù)見性并不排除依靠已獲得的經(jīng)驗和能力來提高預(yù)見性，而右側(cè)的即時反應(yīng)也需要運用過去的知識經(jīng)驗來辨別新異刺激并進行反應(yīng)。另外，語義啟動研究中的兩個效應(yīng)，語義期望效應(yīng)和語義匹配效應(yīng)，也是對此模式的有力支持[12]。

二、人腦偏側(cè)化研究的新進展

(一)文盲的偏側(cè)化研究

大腦的偏側(cè)化一直是認知神經(jīng)科學中的一個重要領(lǐng)域，最近的文盲研究和物體專家化的腦成像研究又引起研究者對這個問題的進一步思考。最近由于腦成像技術(shù)的發(fā)展，研究者開始探討一類特殊被試群體——文盲的大腦偏側(cè)化問題。Castro-caldas等等以文盲為研究對象發(fā)現(xiàn)大腦皮層右側(cè)受損的文盲會在與語言相關(guān)的任務(wù)上有更多的困難，正常的非文盲和左側(cè)輕微受損的非文盲不存在這一現(xiàn)象[14]。Ostrosky-Solís等的一項采用雙耳分聽的ERP實驗研究，進一步發(fā)現(xiàn)文盲和非文盲的語言激活在左右腦后部腦區(qū)的差異均顯著，這也進一步地支持了大腦皮層右半球也同樣具有語言功能的結(jié)論[15]。Petersson等采用腦成像技術(shù)研究文字加工對腦功能偏側(cè)化的影響，他們認為當前對于兩半球的交互作用的理解是有限的，并不清楚兩半球的功能特異性是環(huán)境還是遺傳或是兩者相互作用的結(jié)果。他們以文盲和非文盲為被試對此問題進行探討，結(jié)果顯示，兩類被試在顳葉皮質(zhì)上部的初級語音相關(guān)區(qū)域顯示出一個相似的左—右腦不同，但文盲比非文盲更具有右側(cè)偏側(cè)化[16]。Dehaene等2010年發(fā)表在世界頂尖刊物《科學》上的文盲研究也表明字詞識別的區(qū)域與左側(cè)腦區(qū)有關(guān)[17]。

(二)FFA和VWFA研究

最近研究發(fā)現(xiàn)在大腦左右側(cè)的梭狀回存在兩個對應(yīng)的區(qū)域。右側(cè)梭狀回中部的區(qū)域?qū)θ四樧R別具有特異性，Gauthier等把此區(qū)域命名為人臉識別區(qū)(Fusiform Face Area，F(xiàn)FA)[18]。而在對應(yīng)的左側(cè)梭狀回區(qū)域，此區(qū)域?qū)ψ衷~識別具有特異性，Cohen等把此區(qū)域命名為視覺詞形區(qū)(Visual Word Form Area,VWFA)[18]。由于此兩個區(qū)域的位置左右對稱，而且字詞與人臉的識別一個是后天經(jīng)驗的結(jié)果，一個是遺傳的結(jié)果，而且人臉具有整體加工優(yōu)勢而字詞是以分析為主。因此對此兩個區(qū)域的深入研究能促進大腦功能的理解，特別是對偏側(cè)化功能的深入理解。

對于FFA的右側(cè)化取得了較為一致的結(jié)論。Cabeza等采用功能性磁共振成像(functional magnetic resonance imaging,fMRI)技術(shù)對人臉識別進行研究，發(fā)現(xiàn)FFA的激活存在右側(cè)偏側(cè)化現(xiàn)象[19-20]。Kanwisher等進一步認為FFA是人臉加工特異性的[21]。Reddy等研究發(fā)現(xiàn)雖然此區(qū)域?qū)ζ渌碳ひ灿蟹磻?yīng)，但是在不同的人臉識別任務(wù)中都能對FFA和其他區(qū)域的神經(jīng)元進行區(qū)別[22]。Dien等對大量的FFA研究進行元分析。他們對人臉識別的116個研究結(jié)果進行元分析，結(jié)果表明FFA是右側(cè)偏側(cè)化的[23]。同時ERP研究也表明人臉識別的N170成分也多是右側(cè)化的。

對于VWFA的fMRI研究表明左側(cè)梭狀回中部區(qū)域?qū)ψ衷~識別具有特異性[24]。熟練閱讀者對書面字詞進行加工時左中部梭狀回就會被激活，即該區(qū)在被試閱讀字詞時與其它非文字刺激如面孔、房屋或工具等相比有顯著激活[8，18，25-27]。腦電研究也表明該區(qū)和詞匯閱讀時頭皮記錄的溯源區(qū)域源相一致[25，28]。視覺詞形加工障礙即純失讀患者的神經(jīng)心理學研究也表明VWFA的損傷導致純失讀[18，25，27]。而且最近的文盲訓練研究也進一步證實了此結(jié)論。馬力飛對中文文盲和非文盲被試以及英語被試的漢字加工進行研究，結(jié)果在中文非文盲被試的左側(cè)梭狀回發(fā)現(xiàn)了一致性的激活，而在文盲和英文被試的漢字再認中沒有發(fā)現(xiàn)激活VWFA。而且，研究者還對文盲進行了6個月的漢字培訓，之后再對文盲進行測試，發(fā)現(xiàn)VWFA 區(qū)域被激活。此結(jié)果不但證實了中文漢字字形加工特異性區(qū)域的存在，而且表明此區(qū)域具有經(jīng)驗依賴性[29]。

綜上所述，目前對于大腦偏側(cè)化這一傳統(tǒng)領(lǐng)域的研究，主要集中在進行理論模型探討上。雖然研究者提出了許多理論模型，但是每個模型都有其自身不完善的地方，需要作進一步的探討。這些模型有的依據(jù)物體信息的類別，有的依據(jù)物體組織的內(nèi)部原則，有的依據(jù)學習信息的過程差異，有的依據(jù)空間信息的高低，有的依據(jù)物體信息加工的時間前后進行區(qū)分左右腦的功能，都能解釋部分實驗的研究結(jié)果，都有自己的實驗研究證據(jù)，但是都不能解釋所有的偏側(cè)化實驗。因此加強對特殊被試，如文盲和腦損傷病人的研究能有助于此問題的進一步深入。當然，對于人臉識別區(qū)域(FFA)和字詞識別區(qū)域(WVFA)的深入研究，也能促進對大腦左右側(cè)的組織原則和功能理解，以推動此領(lǐng)域的長足發(fā)展。

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