谷氨酰胺二肽生物學(xué)功能及在動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)中的應(yīng)用

鄭燕斌 董 娜，2 單安山*

(1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)研究所，哈爾濱 150030;2.黑龍江畜牧獸醫(yī)職業(yè)學(xué)院動(dòng)科系，雙城 150100)

谷氨酰胺二肽生物學(xué)功能及在動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)中的應(yīng)用

鄭燕斌1董 娜1，2單安山1*

(1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)研究所，哈爾濱 150030;2.黑龍江畜牧獸醫(yī)職業(yè)學(xué)院動(dòng)科系，雙城 150100)

谷氨酰胺二肽主要包括丙氨酰-谷氨酰胺(Ala-Gln)和甘氨酰-谷氨酰胺(Gly-Gln)，因其具有比谷氨酰胺(Gln)單體更廣泛的生物學(xué)功能，已開(kāi)始應(yīng)用于動(dòng)物生產(chǎn)實(shí)踐。本文綜述了谷氨酰胺二肽的生物學(xué)功能與機(jī)制、利用與代謝途徑及動(dòng)物生中的應(yīng)用，并對(duì)谷氨酰胺二肽的研究方向進(jìn)行了展望。

谷氨酰胺二肽;生物學(xué)功能;利用與代謝途徑;動(dòng)物生產(chǎn)應(yīng)用

谷氨酰胺二肽主要包括丙氨酰-谷氨酰胺(alanyl-glutam ine，A la-Gln)和甘氨酰 -谷氨酰胺(glycyl-glutam ine，Gly-Gln)，是人工合成的二肽，其純度可達(dá)到100%。A la-Gln和Gly-Gln在水中的溶解度分別為586和154 g/L(20℃)，熱穩(wěn)定性好，在常溫下能保存2年，有效地克服了谷氨酰胺(Gln)單體的不穩(wěn)定和溶解度低的缺點(diǎn)。因此，谷氨酰胺二肽在動(dòng)物生產(chǎn)上有很好的應(yīng)用前景。本文概述了谷氨酰胺二肽的生物學(xué)功能與機(jī)制、利用與代謝途徑和在動(dòng)物生產(chǎn)上的應(yīng)用，為下一步的研究提供思路。

1 生物學(xué)功能與機(jī)制

1.1 改善蛋白合成和氮平衡

谷氨酰胺二肽有利于蛋白質(zhì)合成，促進(jìn)氮平衡。用谷氨酰胺二肽強(qiáng)化的腸外營(yíng)養(yǎng)(parenteral nutrition，PN)可有效改善術(shù)后導(dǎo)致的負(fù)氮平衡，提高血漿白蛋白水平［1］。丁玉林等［2］發(fā)現(xiàn)，谷氨酰胺二肽通過(guò)降低亮氨酸的氧化來(lái)影響支鏈氨基酸(branched chain am ino acids，BCAA)的代謝，從而對(duì)蛋白質(zhì)代謝產(chǎn)生了積極作用。還有研究也證實(shí)，谷氨酰胺二肽能改善合并肝硬化結(jié)直腸癌患者的蛋白質(zhì)合成代謝和營(yíng)養(yǎng)狀況［3］。燙傷大鼠應(yīng)用Ala-Gln強(qiáng)化的腸外營(yíng)養(yǎng)能改善機(jī)體氮平衡，促進(jìn)機(jī)體蛋白質(zhì)的合成［4］。據(jù) Fuentes-Orozco 等［5］報(bào)道，對(duì)繼發(fā)性的腹膜炎患者進(jìn)行外科和內(nèi)科處理之后，再應(yīng)用A la-Gln強(qiáng)化的全腸外營(yíng)養(yǎng)(total parenteral nutrition，TPN)可改善氮平衡。

目前，針對(duì)谷氨酰胺二肽改善蛋白合成和氮平衡的機(jī)理還未清楚，有待進(jìn)一步的研究。

1.2 調(diào)節(jié)腸道功能

谷氨酰胺二肽具有調(diào)節(jié)腸道功能的作用。全竹富等［6］的研究表明，靜脈給予A la-Gln能改善腹部手術(shù)術(shù)后病人的腸黏膜屏障的功能。Boelens等［7］通過(guò)腸內(nèi)和腸外2種方法注入A la-Gln的研究發(fā)現(xiàn)，2種給藥方式都可提高血漿中Gln的含量，而腸外給藥時(shí)該值較低，可能歸因于腸對(duì)二肽的利用。

谷氨酰胺二肽保護(hù)腸道功能的完整性的機(jī)制可能是:1)提供了小腸上皮細(xì)胞復(fù)制的“燃料”和氮源——Gln;2)生成可供DNA和RNA復(fù)制用的前體物，促進(jìn)遺傳物質(zhì)和蛋白質(zhì)的合成;3)提高腸黏膜中的谷氨酰胺酶mRNA的表達(dá)，促進(jìn)了腸黏膜的Gln的代謝［8］;4)腸道的淋巴細(xì)胞、巨噬細(xì)胞通過(guò)自身所含的谷氨酰胺酶利用Gln來(lái)維持其增殖和發(fā)揮正常功能。

1.3 維持機(jī)體免疫功能

谷氨酰胺二肽在維持機(jī)體免疫功能中起非常重要的作用。谷氨酰胺二肽的全腸外營(yíng)養(yǎng)可有效地改善和增強(qiáng)高齡胃癌患者術(shù)后免疫功能［9］，同時(shí)有助于改善腦血管意外昏迷患者［10］和胃腸道腫瘤患者［11］的免疫功能。

谷氨酰胺二肽如何提高機(jī)體的免疫力?研究表明，谷氨酰胺二肽可改善胃癌患者的免疫指標(biāo)和T淋巴細(xì)胞亞群［12］。用A la-Gln強(qiáng)化的腸外營(yíng)養(yǎng)能提高外科危重患者術(shù)后免疫球蛋白含量和淋巴細(xì)胞數(shù)［13］。賀湘等［14］的研究發(fā)現(xiàn)，在一定濃度范圍內(nèi)，A la-Gln可下調(diào)結(jié)腸癌SW 490細(xì)胞 Fast mRNA的表達(dá)，并能抑制腫瘤細(xì)胞反向攻擊淋巴細(xì)胞。Fuentes-Orozco等［5］在腹膜炎進(jìn)行外科和內(nèi)科處理之后，再應(yīng)用A la-Gln強(qiáng)化的腸外營(yíng)養(yǎng)后發(fā)現(xiàn)血細(xì)胞數(shù)、CD4及CD8細(xì)胞亞群有增加的趨勢(shì)。在早期斷奶仔豬飼糧中添加Gly-Gln，可減輕由脂多糖激發(fā)的生長(zhǎng)和免疫功能的抑制［15］。但是具體機(jī)理還未清楚，有待下一步研究。

1.4 提高機(jī)體抗氧化功能

據(jù)史英欽等［16］報(bào)道，添加谷氨酰胺二肽可以通過(guò)提高血清中的谷胱甘肽(GSH)和超過(guò)氧化物歧化酶(SOD)濃度、降低黃嘌呤氧化酶(XOD)濃度來(lái)增強(qiáng)機(jī)體的抗氧化能力。針對(duì)急性胰腺炎小鼠的試驗(yàn)也證實(shí)了這個(gè)結(jié)論［17］。Belén 等［18］同樣認(rèn)為添加A la-Gln可更好地保護(hù)肝臟、免受自由基的影響，但對(duì)肝臟氧化代謝無(wú)影響。Cruzat等［19］的研究表明，小鼠長(zhǎng)期口服谷氨酰胺二肽可能會(huì)增加肌肉和肝臟的GSH的儲(chǔ)存量，同時(shí)改善細(xì)胞的氧化還原狀態(tài)。

谷氨酰胺二肽發(fā)揮作用的機(jī)制為:1)優(yōu)先滿足免疫系統(tǒng)和胃腸道對(duì)Gln需要;2)改善機(jī)體氮平衡;3)恢復(fù)細(xì)胞內(nèi)Gln代謝池的正常值。在應(yīng)激和嚴(yán)重疾病時(shí)，機(jī)體因自由基的形成增加、抗氧化能力下降，供給谷氨酰胺二肽能恢復(fù)因消耗而減少的GSH儲(chǔ)存量，從而消除自由基對(duì)細(xì)胞的損傷［20］。

2 利用與代謝途徑

谷氨酰胺二肽的轉(zhuǎn)運(yùn)和吸收機(jī)制可能存在3種形式:1)依賴于H+和Ca2+的電導(dǎo)的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程［21］;2)依賴于pH的H+/Na+交換轉(zhuǎn)運(yùn)體系;3)GSH轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)［22］，此機(jī)制尚不十分清楚。同時(shí)，吸收利用的程度受制于分子結(jié)構(gòu)、氨基酸殘基的位置等因素。

目前的研究表明，在動(dòng)物機(jī)體內(nèi)，谷氨酰胺二肽很快被分解為其組成的氨基酸，半衰期很短，清除率和利用率高，體內(nèi)無(wú)殘留［23］。

那么對(duì)于谷氨酰胺二肽的清除機(jī)制是如何進(jìn)行的?動(dòng)物機(jī)體內(nèi)清除谷氨酰胺二肽的器官為肝臟、血漿、腎臟、腸和骨骼肌，而不包括腦［24］。Hundle等［25］針對(duì)肝、腎衰竭患者對(duì)小肽的清除率的研究推斷出腎臟是清除谷氨酰胺二肽的主要器官。腎臟主要通過(guò)分解小肽來(lái)供給其它器官利用;血漿主要通過(guò)血液循環(huán)［26］、血管壁上的酶［27］、主動(dòng)運(yùn)輸或被動(dòng)擴(kuò)散進(jìn)入細(xì)胞后［28］幾種方式水解谷氨酰胺二肽來(lái)清除;小腸黏膜主要通過(guò)胞外水解使其被腸黏膜吸收［29］或者是胞內(nèi)水解釋放Gln［30］。

3 動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用

谷氨酰胺二肽可改善斷奶仔豬的生產(chǎn)性能、腸道結(jié)構(gòu)和免疫機(jī)能。分別往21～31日齡仔豬飼糧里添加0.1%、0.3%和0.5% 的 A la-Gln，結(jié)果顯示，隨著添加水平的提高，平均日增重呈二次曲線，31～41和21～41日齡的仔豬平均日增重呈線性。提示A la-Gln能促進(jìn)仔豬的生長(zhǎng)［31］。飼糧中添加0.3%的Gly-Gln可顯著提高斷奶仔豬體重，降低腹瀉率，尤其對(duì)14日齡的仔豬最為明顯［32］。席鵬彬等［33］的研究表明添加合適劑量的谷氨酰胺二肽可改善斷奶仔豬的生產(chǎn)性能。曾翠平等［34］認(rèn)為，Gly-Gln可改善斷奶仔豬的生產(chǎn)性能，但對(duì)斷奶仔豬腹瀉率影響不明顯，可以顯著提高肝臟相對(duì)重和降低腎臟相對(duì)重。袁雪波等［35］的研究結(jié)果顯示，在哺乳仔豬補(bǔ)料中添加外源性的Ala-Gln，可改善仔豬早期腸道結(jié)構(gòu)和功能，提高其生產(chǎn)潛力。

此外，谷氨酰胺二肽還對(duì)動(dòng)物有其它積極作用。朱青等［36］的研究認(rèn)為，飼糧中添加一定量(0.25% ～1.50%)的 Ala-Gln能夠顯著促進(jìn)鏡鯉幼魚(yú)營(yíng)養(yǎng)代謝，提高全魚(yú)蛋白質(zhì)含量。徐奇友等［37］報(bào)道，飼料添加A la-Gln可提高哲羅魚(yú)仔魚(yú)的生長(zhǎng)性能和抗氧化功能，適宜的添加水平為0.75%。楊杰等［38］在新西蘭仔兔的飼糧里添加0.05%的Ala-Gln，改善了其生產(chǎn)性能和腹瀉率。黃曉亮等［39］在黃羽肉雞飼糧中添加0.2%的Gly-Gln，發(fā)現(xiàn)可提高7日齡內(nèi)的平均日增重。束剛等［40］研究表明，Gly-Gln能夠降低粵黃雞的肌肉嫩度，增加肌肉的保水性能，改善肉色。

4 小結(jié)

生產(chǎn)過(guò)程中，添加谷氨酰胺二肽可以改善動(dòng)物的生產(chǎn)性能和肉品質(zhì)，但是其在各種動(dòng)物飼料中的適宜添加量及其作用機(jī)制還有待進(jìn)一步的探討。畜牧業(yè)集約化程度的提高要求研究者增加對(duì)營(yíng)養(yǎng)調(diào)控的重視。深入系統(tǒng)研究谷氨酰胺二肽營(yíng)養(yǎng)需要及其功能，對(duì)實(shí)際生產(chǎn)具有重要的經(jīng)濟(jì)意義。

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*Corresponding author，professor，E-mail:asshan@mail.neau.edu.cn

(編輯 王智航)

G lutam ine Dipeptides:Biological Function and Its App lication in Animal Production

ZHENG Yanbin1DONG Na1，2SHAN Anshan1*
(1.Institute of Animal Nutrition，Northeast Agricultural University，Harbin150030，China;
2.Heilongjiang Vocational College of Animal Husbandry and Veterinary Science，Shuangcheng150100，China)

Glutam ine dipeptidesmainly include glycyl-glutam ine(Gly-Gln)and alanyl-glutam ine(Ala-Gln).With more biological functions than themonomer of glutamine，glutam ine dipeptides have been applied in animal production.This papermainly reviewed the biological function and mechanism，utilization and metabolic pathway and application in animal production of glutam ine dipeptides，and made a perspective on their research direction.［Chinese Journal of Animal Nutrition，2011，23(8):1264-1268］

glutam ine dipeptides;biological function;utilization and metabolic pathway;application in animal production

S816.7

A

1006-267X(2011)08-1264-05

10.3969/j.issn.1006-267x.2011.08.002

2011-03-04

國(guó)家生豬產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目資助(nycytx-009)及黑龍江省科技攻關(guān)重大項(xiàng)目資助(GA07B201)

鄭燕斌(1983—)，男，福建仙游人，博士研究生，從事動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料科學(xué)研究。E-mail:leodinas0711@yahoo.com.cn

*通訊作者:單安山，教授，博士生導(dǎo)師，E-mail:asshan@mail.neau.edu.cn