嫁接對(duì)西瓜抗性和品質(zhì)的影響及其機(jī)理研究進(jìn)展

王日升 ，張曼 ，李立志 ，劉文君 ，車江旅 ，黃鳳嬋 ，郭曉燕

（1.廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所，南寧，530007；2.廣西作物遺傳改良生物技術(shù)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室；3.廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院）

現(xiàn)代西瓜生產(chǎn)呈現(xiàn)設(shè)施化、基地化、專業(yè)化發(fā)展格局，不可避免的連作導(dǎo)致了許多病蟲害發(fā)生。解決連作障礙的主要措施有輪作、選用抗病品種、化學(xué)防治和嫁接。輪作可以有效地防止枯萎病（Fusarium oxysporumf.sp.niveum）的發(fā)生，但由于土地資源有限，輪作不易實(shí)施而未能大面積應(yīng)用于生產(chǎn)；化學(xué)防治應(yīng)用較廣泛，但容易產(chǎn)生環(huán)境污染、農(nóng)藥抗性及農(nóng)藥殘留等問(wèn)題，且目前還沒(méi)有低毒高效無(wú)污染的殺菌劑；應(yīng)用抗病品種是一條經(jīng)濟(jì)有效的預(yù)防途徑，但缺少對(duì)枯萎病免疫的品種[1]。目前，嫁接是解決連作障礙最有效的途徑。

日本、韓國(guó)等園藝發(fā)達(dá)的國(guó)家早在20世紀(jì)50年代已大面積應(yīng)用嫁接技術(shù)來(lái)防止西瓜枯萎病的發(fā)生，而我國(guó)在20世紀(jì)90年代才進(jìn)入實(shí)質(zhì)性應(yīng)用階段[2]。實(shí)踐證明，嫁接除可防止枯萎病的發(fā)生外[3,4]，還可提高西瓜耐冷、耐濕、耐旱、耐鹽和耐低溫弱光等能力，已成為西瓜生產(chǎn)的一項(xiàng)常規(guī)技術(shù)。本文綜述了國(guó)內(nèi)外嫁接對(duì)西瓜抗病、抗逆性和品質(zhì)的影響及其機(jī)理研究進(jìn)展，以期為嫁接對(duì)西瓜抗性及品質(zhì)影響研究提供參考。

1 嫁接對(duì)西瓜抗病性的影響及其機(jī)理

嫁接西瓜植株具有光合作用和根吸收能力強(qiáng)的生理特性。通常認(rèn)為，各類型抗枯萎病砧木嫁接西瓜苗的葉綠素含量、葉片數(shù)、葉面積、凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和胞間 CO2濃度（Ci）等均比自根西瓜顯著提高[4～6]。以黑籽南瓜為砧木的嫁接西瓜植株木質(zhì)部分泌物中NO3--N、P、Ca和Mg含量均比自根植株的高，可見砧木具有很強(qiáng)的吸收礦質(zhì)元素能力[6]。徐勝利等[4]還發(fā)現(xiàn)嫁接植株束縛水增加，自由水減少，可見嫁接提高了植株保水能力。這些為嫁接西瓜植株健壯生長(zhǎng)提供了物質(zhì)保障。

嫁接苗抗枯萎病能力與砧木接穗互作有關(guān)。眾所周知，抗枯萎病砧木嫁接西瓜苗具有顯著降低枯萎病發(fā)病率、病情指數(shù)和病株死亡率的共性[5，7，8]，最初認(rèn)為是砧木根系活力和吸收能力強(qiáng)，植株生長(zhǎng)健壯，抗病能力自然增強(qiáng)的結(jié)果。后來(lái)發(fā)現(xiàn)，嫁接植株的抗病性不僅依賴于砧木抗性水平[4，9]，還與接穗的適應(yīng)性有關(guān)，是兩者相互作用的結(jié)果[4]。近年來(lái)發(fā)現(xiàn)，砧木的抗性物質(zhì)還可以向上傳導(dǎo)，使接穗具有抗病性[10]，抗性物質(zhì)或許是根系分泌物，因?yàn)榭箍菸∥鞴虾涂共≌枘镜母捣置谖锞黠@具有抑制枯萎病菌生長(zhǎng)和發(fā)育的作用[11]。

嫁接顯著提高了植物抗病性反應(yīng)有關(guān)酶的活性。西瓜葉片和根莖部組織苯丙氨酸解氨酶（PAL）和過(guò)氧化物酶（POD）活性經(jīng)枯萎病菌侵染后均有提高，且抗病品種的增加幅度明顯大于感病品種[12]。在呂桂云等[13]構(gòu)建的枯萎病菌接種高抗枯萎病菌生理小種1野生西瓜種質(zhì)PI296341的SSH-cDNA文庫(kù)中，也發(fā)現(xiàn)PAL、POD等基因參與了西瓜與枯萎病菌非親和互作過(guò)程。嫁接試驗(yàn)中，不但發(fā)現(xiàn)嫁接可提高西瓜根系和葉片中PAL和POD活性，而且POD活性的提高能夠顯著增強(qiáng)嫁接植株的抗枯萎病能力[4]，PAL活性與嫁接西瓜苗枯萎病抗性呈正相關(guān)，即抗性越強(qiáng)，酶活性就越強(qiáng)[14]。由此可見，增強(qiáng)根系和葉片中PAL和POD等植物細(xì)胞保護(hù)機(jī)制相關(guān)酶活性是嫁接與抗病品種提高西瓜枯萎病抗性的特點(diǎn)之一。

2 嫁接提高耐冷性

西瓜屬于喜溫耐熱作物，低溫逆境是冬春西瓜設(shè)施栽培的主要限制因子。嫁接苗耐冷程度與砧木的耐冷性有關(guān)[15，16]，選用耐冷砧木嫁接可提高西瓜耐冷性。

試驗(yàn)研究表明，耐冷砧木嫁接西瓜苗的耐冷性提高與低溫下植株具有較高抗氧化能力和細(xì)胞膜穩(wěn)定性有關(guān)。劉慧英等[15，17]指出，低溫降低了植物防御活性氧（ROS）有關(guān)的酶促和非酶促保護(hù)系統(tǒng)能力，提高了體內(nèi)自由基濃度，加劇了膜脂過(guò)氧化；而耐冷砧木嫁接苗的電解質(zhì)滲透率、丙二醛（MDA）含量明顯低于自根苗，同時(shí)脯氨酸含量、超氧化物歧化酶（SOD）、抗壞血酸過(guò)氧化物酶（AsA-POD）、脫氫抗壞血酸還原酶（DHAR）活性明顯高于自根苗，表明嫁接苗的活性氧清除能力高于自根苗，膜脂透性降低，滲透物質(zhì)積累增加，而且嫁接苗的耐冷性越強(qiáng)，活性氧清除能力越高。因此，嫁接西瓜耐冷性的提高與植物體內(nèi)活性氧清除系統(tǒng)中抗氧化劑含量和抗氧化酶活性提高有關(guān)。

3 嫁接提高耐鹽性

土壤次生鹽漬化是制約設(shè)施西瓜栽培發(fā)展的因素之一。鹽脅迫通過(guò)滲透脅迫、離子毒害和離子失衡來(lái)抑制植物生長(zhǎng)[18]。平均單瓜質(zhì)量和單株平均瓜數(shù)增加是鹽脅迫下嫁接西瓜總產(chǎn)量提高的兩個(gè)因素[19]。目前嫁接提高西瓜耐鹽性機(jī)理研究集中在以下幾個(gè)生理方面。

①耐鹽砧木嫁接西瓜苗在鹽脅迫下能夠維持較高的根系活力，說(shuō)明砧木根在鹽脅迫下仍保持良好的結(jié)構(gòu)和功能，吸水吸肥能力強(qiáng)[20]；嫁接西瓜苗可阻隔根系內(nèi)皮層Na+向中柱導(dǎo)管中的運(yùn)輸以及限制Na+向中柱導(dǎo)管中的裝載，進(jìn)而將Na+較多地截流在根部，阻止其向地上部分運(yùn)輸，同時(shí)將K+較多地運(yùn)輸?shù)降厣喜糠郑沟厣喜勘３州^高的 [K+]/[Na+][21]；Goreta等[22]發(fā)現(xiàn)砧木排Na+能力改善了嫁接西瓜耐鹽性；Colla等[19]認(rèn)為鹽脅迫下耐鹽砧木嫁接降低了葉片中Na+濃度，而且嫁接植株葉片中Na+和Cl-含量與CO2同化率呈負(fù)相關(guān)?？傊藿游鞴现仓闚a+量減少在一定程度上緩解了過(guò)量Na+造成的毒害。

②耐鹽砧木嫁接提高了鹽脅迫下植株的滲透調(diào)節(jié)能力。嫁接顯著提高了葉片中游離脯氨酸、可溶性蛋白質(zhì)等滲透物質(zhì)的含量，維持了細(xì)胞內(nèi)較高滲透壓，防止細(xì)胞過(guò)度脫水[23～25]。

③NaCl脅迫顯著抑制了西瓜葉片光合作用，光合速率降低的原因有氣孔因素和非氣孔因素[26]；耐鹽砧木嫁接苗葉片的Pn、Gs和Ci均顯著高于自根苗，葉綠素?zé)晒鈪?shù)qP和Fv/Fm降低幅度小于自根苗，較高光合速率有利于維持強(qiáng)生長(zhǎng)勢(shì)[23，27，28]。

④鹽脅迫下，嫁接增強(qiáng)植株抗氧化能力，提高活性氧的清除能力，起到降低膜脂過(guò)氧化作用。嫁接苗葉片維持較高的POD、SOD、CAT（過(guò)氧化氫酶）和APx（抗壞血酸過(guò)氧化物酶）、GR（谷胱甘肽還原酶）和DHAR的活性；嫁接苗和自根苗SOD、POD、APx酶譜強(qiáng)度均減弱，但嫁接苗酶譜減弱程度較低；MDA含量顯著低于自根植株；說(shuō)明活性氧對(duì)膜的傷害較輕，膜系統(tǒng)保護(hù)較好[22～25，27～29]。

4 嫁接提高耐旱性和耐澇性

雖然嫁接西瓜與自根植株對(duì)干旱的敏感性相似，但是嫁接明顯提高西瓜耐旱性和水分利用率；均衡的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)、較高的CO2同化率和根系吸水能力是干旱脅迫下嫁接西瓜產(chǎn)量得以提高的主要原因[30]。干旱脅迫下，干旱響應(yīng)基因Ccrboh（編碼NADPH氧化酶）在特耐旱的藥西瓜（Citrullus colocynthis）根和莖尖中增強(qiáng)表達(dá)，但在栽培西瓜中幾乎沒(méi)有變化；其在以藥西瓜為砧木，普通西瓜為接穗的嫁接西瓜中增強(qiáng)表達(dá)；但在普通西瓜為砧木，藥西瓜為接穗的嫁接西瓜中幾乎沒(méi)有變化，表明砧木在調(diào)控接穗活性氧信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中起重要作用[31]。

西瓜起源于熱帶非洲干早沙漠地帶，具有不耐澇的特點(diǎn)。劉勛甲等[32]最先發(fā)現(xiàn)，在土壤濕度超過(guò)西瓜正常生長(zhǎng)濕度的條件下，絲瓜砧嫁接西瓜苗明顯比自根苗耐澇，推測(cè)與絲瓜起源于亞洲南部熱帶多雨地區(qū)有關(guān)，即砧木具有強(qiáng)耐澇性。Yetisir等[33]研究了葫蘆砧嫁接西瓜苗與自根苗的耐澇性和生理差異，發(fā)現(xiàn)淹水處理?xiàng)l件下的嫁接苗耐澇性顯著高于自根苗，嫁接植株單葉二氧化碳交換率（CER）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Ts）是自根苗的兩倍以上，干物質(zhì)質(zhì)量比自根苗多，并且嫁接植株長(zhǎng)出了不定根與通氣組織，而自根苗卻沒(méi)有。

5 嫁接對(duì)西瓜品質(zhì)的影響

通常認(rèn)為，嫁接西瓜會(huì)出現(xiàn)果皮增厚、果肉變硬、異味等品質(zhì)下降問(wèn)題。不過(guò)，有研究表明，環(huán)境和砧木對(duì)嫁接西瓜品質(zhì)有同等重要的影響[34]。抗病性強(qiáng)的砧木易對(duì)西瓜品質(zhì)風(fēng)味產(chǎn)生影響[35]，最抗枯萎病的南瓜砧明顯改變了嫁接西瓜果實(shí)中特征風(fēng)味物質(zhì)總量及特性物質(zhì)的相對(duì)含量，尤以黑籽南瓜的影響最大[36]。葫蘆砧通常對(duì)西瓜品質(zhì)無(wú)不良影響，只是果皮會(huì)有不同程度的增厚[37]，有些甚至能提高果實(shí)糖含量和改善風(fēng)味[38]。西瓜砧嫁接的西瓜品質(zhì)一般較佳[1]，非洲（野生）西瓜砧能明顯地提高果實(shí)品質(zhì)[39，40]，有些卻降低了果實(shí)可溶性糖、VC和蛋白質(zhì)含量，同時(shí)增加了粗纖維含量[8，41]。絲瓜砧嫁接西瓜的可溶性固形物含量、顏色、風(fēng)味、果皮厚與自根西瓜無(wú)明差異[32]。

砧木根系的選擇性吸收及砧木接穗互作影響嫁接西瓜品質(zhì)。不同砧木吸收礦質(zhì)元素種類和含量的差異對(duì)嫁接西瓜品質(zhì)有影響，例如南瓜砧、阿里奇瓜砧嫁接的西瓜鈣和鎂含量高，冬瓜砧鉀和鎂含量高，黃瓜砧則鉀含量高[6，42]。不同砧木同一接穗的嫁接西瓜糖含量差異顯著，說(shuō)明砧木親和力和嫁接植株長(zhǎng)勢(shì)影響糖分積累[43]。孟文慧等[44]認(rèn)為嫁接后，根系的差異及砧木接穗的互作改變了植株原有的吸收能力，從而影響了植株生長(zhǎng)發(fā)育。例如，野生西瓜砧木的嫁接親和力和長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)于其他砧木，更好地改進(jìn)了植物原有的“源-庫(kù)”關(guān)系及其他生理生化變化，因而其果糖含量高于其他嫁接西瓜和自根西瓜。

西瓜果實(shí)品質(zhì)很大程度上取決于果實(shí)內(nèi)糖的種類和數(shù)量，受糖代謝相關(guān)酶活性的影響。不同砧木嫁接西瓜與自根西瓜果實(shí)發(fā)育過(guò)程中蔗糖、葡萄糖、果糖含量和糖代謝酶活性變化趨勢(shì)一致，早期以分解酶類為主，糖分積累低，后期以合成酶類為主，糖分積累多[41]，并且都以己糖積累為主，蔗糖積累為輔[44]。但是，砧木改變了果實(shí)發(fā)育早期蔗糖轉(zhuǎn)化酶（Inv）、發(fā)育后期蔗糖磷酸合酶（SPS）、蔗糖合酶（SS）等的活性，這些酶活性變化的共同作用影響了果實(shí)中糖含量及其構(gòu)成，其中Inv、SS活性的變化可能是主因，其導(dǎo)致果實(shí)的果糖、葡萄糖及蔗糖積累差異極顯著[41，44，45]。

6 展望

嫁接不但能提高西瓜抗病、抗逆性，而且操作簡(jiǎn)單、成本低、食品安全可靠、生產(chǎn)收益穩(wěn)定，是一項(xiàng)前景廣闊的應(yīng)用技術(shù)。但目前嫁接對(duì)西瓜抗病、抗逆性和品質(zhì)的影響研究依然停留在抗逆性鑒定、應(yīng)用和某些較集中的生理生化方面，這在一定程度上制約了嫁接技術(shù)的推廣。今后應(yīng)加強(qiáng)以下幾個(gè)方向的研究：多種脅迫和循環(huán)脅迫研究；嫁接植株耐熱性的分子機(jī)理；嫁接植株抗性提高的激素生理機(jī)理研究；嫁接植株抑制病原菌的物質(zhì)是什么；嫁接后，西瓜果肉變硬、胎座部分出現(xiàn)黃帶、纖維增多、風(fēng)味改變等產(chǎn)生的原因。

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