滲透脅迫下不同地理種源白刺的生理響應

高暝,李毅,種培芳,蘇世平

(甘肅農(nóng)業(yè)大學林學院,甘肅 蘭州730070)

白刺(Nitraria tangutorum,又稱唐古特白刺)為蒺藜科(Zygophyllaceae)白刺屬強旱生灌木,別名沙櫻桃,俗稱地棗[1],分布于我國西藏東北部、甘肅、青海、新疆、內(nèi)蒙古西部、寧夏西部、陜西北部的湖盆地區(qū)和風沙沿線[2]。具有抗旱、抗寒、抗風沙、耐鹽堿、抗熱、耐貧瘠等生態(tài)適應特性,在穩(wěn)定沙漠、保護綠洲中起著重要作用;其漿果狀核果可食用,具很高的經(jīng)濟價值[3]。

植被建設(shè)和維護是西北生態(tài)恢復與重建中最為重要的環(huán)節(jié),而水資源短缺是我國西北地區(qū)典型的氣候特點之一,干旱不僅影響植物各階段的生長發(fā)育,而且也影響植物各種生理代謝過程。植物為了抵抗逆境會發(fā)生一系列生理生化反應,這些適應性反應有利于植物的自我保護、經(jīng)濟利用水分并在缺水的環(huán)境中生存。植物的抗旱性主要是滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的增加、膜脂成分的變化、自由基的清除作用以及蛋白的誘導形成激素調(diào)節(jié)作用等綜合因素作用的結(jié)果。研究植物對干旱環(huán)境的響應是干旱區(qū)樹種選擇的基礎(chǔ),也是決定植被恢復成敗的關(guān)鍵因素之一[4]。

聚乙二醇(PEG-6000)是一種大分子聚合物,能夠奪取水分對植物造成滲透脅迫[5]。Kaufmann[6]對PEG反復研究后得出的結(jié)論是,PEG-6000誘導水分逆境所得的效果與將土壤逐步干旱是一樣的。自1979年首次以PEG做為誘導劑和篩選劑篩選出抗旱的煙草(Nicotiana tabacum)細胞系[7]以后,相繼出現(xiàn)很多研究成果:馬彪[8]以PEG-6000作為耐旱性選擇劑初步獲得耐旱性甘薯(Dioscorea esculenta)植株,彭劍濤和向結(jié)[9]利用煙草葉片產(chǎn)生的愈傷組織在含PEG的培養(yǎng)基上篩選,獲得了對水分脅迫具有抗性的愈傷組織。迄今有一些學者對白刺屬植物進行過一些研究,主要側(cè)重于植物化學成分分析[10,11]、栽培技術(shù)[12]、防風固沙的生態(tài)功能[13,14]、耐鹽性研究[15]、對水分變化的影響[16]等方面,而未見PEG脅迫處理的研究,尤其是對不同地理種源白刺的脅迫研究更少。本研究通過PEG-6000滲透脅迫處理武威、張掖及酒泉3個地理種源的白刺,探討其在滲透脅迫下各抗旱指標的變化規(guī)律及不同地理種源白刺對干旱脅迫的響應機制。

1 材料與方法

1.1 試驗材料及設(shè)計

1.1.1 材料選擇 于2008年9月在甘肅武威、張掖、酒泉3個種源地有代表性的地段確定優(yōu)良種質(zhì)資源收集區(qū),在每個種源區(qū)的每個樣地通過表型優(yōu)株選擇來采集種子。不同地理種源的地理位置和生態(tài)因子見表1。

1.1.2 材料處理 種源育苗試驗點設(shè)置在武威市林基中心溫室。林基中心位于103.16°E,38.41°N,年均溫7.8℃,7月均溫23℃,1月均溫-10℃,年均降水量190 mm;溫室內(nèi)溫度28℃,濕度75%。于2009年4月上旬播種,播種前種子用0.5%的高錳酸鉀溶液消毒20 min左右后清水沖洗,再用30～40℃溫水浸種12 h,然后播種于培養(yǎng)穴中,基質(zhì)成分為沙土10%～20%,沙壤土60%～80%,腐熟的羊板糞10%～20%。待苗齡30 d時,選取生長一致的幼苗,分為4組,每組3個重復,用濃度梯度為0(CK),5%,10%,15%,20%PEG-6000進行脅迫處理。各濃度分別于處理12,24,48和72 h后摘取葉片進行相對含水量(relative water content,RWC)、丙二醛(malondiadehyde,MDA)、脯氨酸(proline,Pro)、可溶性糖(soluble sugar,SS)、可溶性蛋白含量(soluble protein,SP)及幾種抗氧化酶活性的測定。

表1 白刺種源地理位置及生態(tài)因子Table 1 Geographical position and ecological factors of N.tangutorum provenances

1.1.3 生理指標的測定方法 相對含水量采用烘干法測定[17];丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法測定[18];脯氨酸含量采用茚三酮比色法測定[18];可溶性糖含量采用蒽酮乙酸乙酯比色法測定[18];可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍G-250染色法測定[18];超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)活性采用核黃素-NBT法測定[18];過氧化氫酶(catalase,CAT)活性采用紫外吸收法測定[19]。

1.2 統(tǒng)計分析

各試驗重復3～5次,顯著性分析通過軟件SPSS 17.0的多因素方差分析完成,取 P<0.05為差異顯著,P<0.01為差異極顯著,多重比較分析方法為Duncan法;用 Excel 2003進行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 PEG脅迫對3個地理種源白刺葉片相對含水量的影響

植物組織相對含水量反映了植物體內(nèi)水分虧缺程度。武威種源葉片相對含水量高于張掖、酒泉種源(表2),隨脅迫濃度增大和脅迫時間延長,3個種源白刺葉片相對含水量均呈下降的趨勢,在脅迫72 h下降至最低值,且與對照差異顯著(P<0.05)。但不同種源變化有差異,其中武威種源降幅最大,較對照下降71.21%,其次為張掖種源,較對照下降 68.31%,酒泉種源較對照下降57.64%。

表2 PEG脅迫下3個地理種源白刺葉片相對含水量的變化Table 2 Change of relative water content of N.tangutorum of three kinds of geographic provenances during PEG osmotic stress

2.2 PEG脅迫對3個地理種源白刺膜脂過氧化的影響

丙二醛是植物細胞脂質(zhì)過氧化作用的主要產(chǎn)物之一,其含量可表示膜脂過氧化作用的程度。3個種源白刺丙二醛含量均隨脅迫濃度增大和脅迫時間延長而呈上升的趨勢(圖1),只是在脅迫時間較短時,丙二醛含量比對照漲幅大,脅迫時間較長時漲幅減緩,但整體水平仍升高。3個種源白刺丙二醛含量峰值均出現(xiàn)在20%PEG濃度和72 h脅迫時,且與對照差異顯著(P<0.05)。方差分析結(jié)果顯示3個種源與對照的丙二醛含量差異顯著(P<0.05),其中武威種源丙二醛積累最明顯,其次為酒泉種源,張掖種源丙二醛積累最小。

2.3 PEG脅迫對3個地理種源白刺抗氧化物酶活性的影響

3個種源超氧化物歧化酶活性均呈上升趨勢(圖2)。張掖種源各濃度峰值均出現(xiàn)在脅迫72 h后,其中5%PEG濃度超氧化物歧化酶活性漲幅最大,較對照增大了316.1%。武威、酒泉2個種源在低PEG濃度(5%)脅迫時,超氧化物歧化酶活性呈先升后降的趨勢,且與對照無顯著差異(P>0.05);在10%,15%,20%PEG濃度脅迫時,超氧化物歧化酶活性呈不斷升高的趨勢,均在脅迫72 h達到峰值。方差分析結(jié)果顯示,3個種源處理與對照間的超氧化物歧化酶活性均無顯著差異(P>0.05)。

圖1 PEG脅迫對3個地理種源白刺丙二醛含量的影響Fig.1 Effect of PEG osmotic stress on content of MDA in the leaves of N.tangutorum of three kinds of geographic provenances

圖2 PEG脅迫對3個地理種源白刺超氧化物歧化酶活性的影響Fig.2 Effect of PEG osmotic stress on S OD activity in the leaves of N.tangutorum of three kinds of geographic provenances

不同脅迫處理后,過氧化氫酶活性差異較大(圖3)。低濃度脅迫(5%)處理后,3個種源酶活性均呈先升后降的趨勢,武威、張掖種源峰值出現(xiàn)在脅迫24 h后,較對照分別增加了464.6%和276.9%,酒泉種源峰值出現(xiàn)在脅迫48 h后,較對照分別增加了149.8%,均與對照差異顯著(P<0.05),但脅迫72 h后,3個種源酶活性均降到了對照水平以下。中濃度脅迫(10%和15%)下,3個種源酶活性均降到對照水平以下。20%脅迫處理后,3個種源酶活性均呈先升后降的趨勢,峰值均出現(xiàn)在48 h,但到72 h時,酶活性均降到了對照水平以下。方差分析結(jié)果顯示,3個種源與對照的過氧化氫酶活性差異顯著(P<0.05),其中酒泉種源過氧化氫酶活性積累最大,其次為張掖種源,武威種源積累最小。

2.4 PEG脅迫對3個地理種源白刺滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

3個種源脯氨酸含量均隨脅迫濃度增大和脅迫時間延長而呈上升的趨勢(圖4),其峰值均出現(xiàn)在脅迫72 h時,且與對照差異顯著(P<0.05)。方差分析結(jié)果顯示,3個種源與對照的脯氨酸含量差異顯著(P<0.05),其中酒泉種源脯氨酸含量積累最大,其次為張掖種源,武威種源積累最小。

圖3 PEG脅迫對3個地理種源白刺過氧化氫酶活性的影響Fig.3 Effect of PEG osmotic stress on CA T activity in the leaves of N.tangutorum of three kinds of geographic provenances

圖4 PEG脅迫對3個地理種源白刺脯氨酸含量的影響Fig.4 Effect of PEG osmotic stress on content of Pro in the leaves of N.tangutorum of three kinds of geographic provenances

張掖種源的可溶性糖含量隨脅迫濃度增大和脅迫時間延長呈上升的趨勢(圖5),各濃度可溶性糖含量峰值均出現(xiàn)在72 h,且與對照差異顯著(P<0.05)。而武威、酒泉2個種源可溶性糖含量則呈先升后降的趨勢,脅迫12 h時,各濃度可溶性糖含量達到峰值,且與對照差異顯著(P<0.05);到24 h后,武威、酒泉2個種源的可溶性糖含量開始下降,但依然顯著高于對照。方差分析結(jié)果顯示,3個種源與對照的可溶性糖含量差異顯著(P<0.05),其中酒泉種源可溶性糖含量積累最大,其次為張掖種源,武威種源積累最小。

2.5 PEG脅迫對3個地理種源白刺可溶性蛋白含量的影響

3個種源可溶性蛋白含量均隨脅迫濃度增大和脅迫時間的延長呈升高的趨勢(圖6),3個種源的可溶性蛋白含量峰值均出現(xiàn)在20%濃度和72 h脅迫時,且與對照差異顯著(P<0.05)。方差分析結(jié)果顯示,3個種源與對照的可溶性蛋白含量差異顯著(P<0.05),其中張掖種源可溶性蛋白含量積累最大,其次為酒泉種源,武威種源積累最小。

圖5 PEG脅迫對3個地理種源白刺可溶性糖含量的影響Fig.5 Effect of PEG osmotic stress on content of SS in the leaves of N.tangutorum of three kinds of geographic provenances

圖6 PEG脅迫對3個地理種源白刺可溶性蛋白含量的影響Fig.6 Effect of PEG osmotic stress on content of SP in the leaves of N.tangutorum of three kinds of geographic provenances

2.6 各生理指標相關(guān)性分析

3個種源的丙二醛含量與超氧化物歧化酶活性、脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖含量均呈極顯著相關(guān)(P<0.01)(表3),相對含水量與超氧化物歧化酶活性、可溶性蛋白、丙二醛、脯氨酸、可溶性糖含量均呈極顯著負相關(guān),張掖種源的脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖含量、超氧化物歧化酶活性之間呈極顯著相關(guān)(P<0.01),武威種源的脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖含量之間呈顯著或極顯著相關(guān),酒泉種源的脯氨酸與可溶性蛋白含量之間呈極顯著相關(guān)(P<0.01),其他各指標相關(guān)不顯著。

2.7 主成分分析

由于前3個特征值累計貢獻率達到85.192%,所以可以對白刺的這3個主成分進行分析,各主成分及其攜帶的信息是:第1主成分:相對含水量、脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白、丙二醛,第2主成分:SOD,第 3主成分:CAT(表4)。

表3 PEG滲透脅迫下3個地理種源白刺各生理指標相關(guān)性分析Table 3 Correlation analysis of physiological index of N.tangutorum of three kinds of geographic provenances under PEG osmotic stress

表4 白刺抗旱指標的主成分分析Table 4 Main components analysis of drought stress indexes of N.tangutorum

3 討論

植物對逆境的反應涉及到植物體內(nèi)一系列生理生化變化。當植物處于逆境脅迫時,體內(nèi)會迅速積累活性氧自由基,積累的氧自由基首先攻擊膜系統(tǒng),膜脂脂肪酸中的不飽和鍵被過氧化,最終形成丙二醛[20]。丙二醛是檢測植物膜傷害的一個重要的指標,其含量可以表示膜脂過氧化水平和膜結(jié)構(gòu)的受害程度[21]。丙二醛含量的增加說明植物的保護機制不能有效修補活性氧對植物膜系統(tǒng)造成的破壞,水分虧缺影響膜的組成和更新[22]。而植物在長期的進化過程中也形成了一系列的抗氧化酶和抗氧化劑來對抗與清除活性氧[23],如超氧化物歧化酶與清除超氧陰離子自由基有關(guān),而過氧化氫酶與清除過氧化氫有關(guān)。本試驗中,3個種源丙二醛含量均隨脅迫濃度的增大和脅迫時間的延長呈升高的趨勢,只是在脅迫時間較短時,丙二醛含量較對照升高幅度大,脅迫時間較長時升高幅度減緩。說明在滲透脅迫下,3個種源白刺均受到膜脂過氧化的作用,而超氧化物歧化酶、過氧化氫酶活性變化在脅迫進程中有所不同。3個種源白刺在不同程度的水分脅迫下均能靠超氧化物歧化酶活性來防止超氧陰離子自由基的毒害,只是酒泉種源超氧化物歧化酶活性的峰值遠遠大于其他2個種源,達到了613.76 U/g,武威種源為579.87 U/g,張掖種源最小,為361.78 U/g;3個種源過氧化氫酶活性變化較復雜,在低水分脅迫下,過氧化氫酶活性升高,說明白刺通過過氧化氫酶活性的升高來解除H2O2對其的毒害,其中酒泉種源的過氧化氫酶活性峰值最大,武威種源最小;但隨著脅迫程度的增加,過氧化氫酶活性降低,暗示此時白刺細胞內(nèi)活性氧形成與清除之間的平衡被破壞。比較2種保護酶活性變化,在對白刺干旱脅迫的初期和中期,過氧化氫酶在活性氧的清除方面可能發(fā)揮著主要的作用,干旱脅迫末期,超氧化物歧化酶的作用可能更大,因為3個種源超氧化物歧化酶活性峰值均出現(xiàn)在末期。而且相比之下,酒泉種源的保護酶活性更高,它在干旱耐受性方面可能比張掖與武威種源更加穩(wěn)定。相關(guān)分析表明,3個種源丙二醛與超氧化物歧化酶活性呈極顯著相關(guān),可以說明脅迫后期丙二醛含量增加速度變緩與此時抗氧化酶活性增強有關(guān)。同時,相比之下白刺脂質(zhì)過氧化程度武威種源>酒泉種源>張掖種源。

植物組織相對含水量是生理狀態(tài)的一個重要指標,葉片能夠維持較高含水量被認為是植物在水分虧缺下是否維持生長的一個很好指示[24],且葉片相對含水量與水勢相比是更好的水分狀況指標,它能夠很好地反映出水分狀況與蒸騰作用之間的平衡關(guān)系[25]。本試驗中武威種源白刺葉片相對含水量高于張掖、酒泉種源,隨脅迫濃度增大和脅迫時間延長,3個種源白刺葉片相對含水量均呈下降的趨勢,但幅度不同:武威種源下降幅度最大,張掖種源次之,而酒泉種源降幅最小。充分說明酒泉種源相對含水量的下降速度較武威、張掖種源緩慢,更能忍耐干旱的脅迫。

不同逆境下,植物代謝反應的總趨勢是一致的,即水解作用增強,合成作用減弱,從而使得植物體內(nèi)淀粉、蛋白質(zhì)等大分子化合物降解為可溶性糖、肽和氨基酸等物質(zhì),因此,逆境脅迫下植物體內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)會增加[26]。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)包括如可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸及游離氨基酸等[27]?？扇苄蕴堑闹鲃臃e累,可以參與降低植物體內(nèi)滲透勢,以利于植物在干旱逆境下維持植物體正常生長所需水分,提高抗逆適應性[28]。脯氨酸是一種理想的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),主要調(diào)節(jié)細胞中的滲透勢,同時對酶、蛋白質(zhì)和生物膜起保護作用[29]?？扇苄缘鞍踪|(zhì)含量與植物調(diào)節(jié)細胞滲透勢有關(guān),高含量的可溶性蛋白質(zhì)可維持植物細胞較低的滲透勢,抵抗水分脅迫傷害。本試驗中3個種源白刺脯氨酸含量與可溶性糖含量在滲透脅迫后均高于對照,說明脯氨酸和可溶性糖是白刺的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),同時看出脯氨酸和可溶性糖積累能力均為酒泉種源>張掖種源>武威種源。3個種源白刺可溶性蛋白含量均隨脅迫濃度增大和脅迫時間延長呈升高的趨勢,支持了可溶性蛋白含量與植物調(diào)節(jié)細胞滲透勢相關(guān)的觀點。同時看出,白刺可溶性蛋白含量積累能力張掖種源>酒泉種源>武威種源。

從相關(guān)分析結(jié)果看出,3個種源丙二醛與超氧化物歧化酶、脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖均呈極顯著相關(guān),相對含水量與超氧化物歧化酶活性、可溶性蛋白、丙二醛、脯氨酸、可溶性糖含量均呈極顯著負相關(guān),脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白含量、超氧化物歧化酶活性之間呈極顯著或顯著相關(guān),說明滲透脅迫一方面對白刺細胞膜造成傷害,導致膜質(zhì)過氧化產(chǎn)物丙二醛含量的增加,一方面又刺激超氧化物歧化酶活性的增強,加快自由基的清除,以減輕膜脂過氧化程度;同時通過脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白含量的升高、相對含水量減少,使白刺細胞維持較低的水勢,以增加葉片細胞的保水能力,抵抗PEG脅迫的傷害。主成分分析中,第1主成分為相對含水量、膜脂過氧化產(chǎn)物丙二醛和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白,可將第1主成分認為是表現(xiàn)白刺“滲透調(diào)節(jié)能力”的性質(zhì),這是白刺葉片在遭受水分脅迫后,代謝補償能力的綜合反應。第2主成分為超氧化物歧化酶,第3主成分為過氧化氫酶,均為防止膜脂過氧化的膜保護酶類,因此,可將第2,3主成分認為是表現(xiàn)白刺“維持膜結(jié)構(gòu)功能的穩(wěn)定性”的性質(zhì)。

綜上所述,白刺耐旱性是受保護酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等共同調(diào)節(jié)的。在PEG脅迫下,酒泉種源的大部分生理指標的積累能力最強,武威種源最弱;而膜質(zhì)過氧化產(chǎn)物丙二醛積累能力為武威種源最強,酒泉種源最弱。說明耐旱性酒泉種源>張掖種源>武威種源,這可能與種源原生境有關(guān),酒泉種源的生境年降水量小,海拔高,長期的低水分條件已馴化其較強的抗旱性;而武威生境與其他兩生境相比年降水量大,故導致其抗旱性較弱,而更可靠的結(jié)論還有待于進一步試驗驗證。

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