鹽分脅迫對(duì)紫穗槐幼苗生理生化特性的影響

鄒麗娜,周志宇,顏淑云,秦彧

(蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院,甘肅 蘭州730020)

紫穗槐(Amorpha f ruticosa)是豆科紫穗槐屬的一種多年生叢生小灌木,原產(chǎn)于美國(guó)東北部和東南部,現(xiàn)我國(guó)東北、華北、西北及山東、安徽、江蘇、河南、湖北、廣西、四川等省均有栽培。紫穗槐生長(zhǎng)快,根系發(fā)達(dá),具有很強(qiáng)的防風(fēng)固沙、保持水土、改良土壤等生態(tài)作用,并且莖葉量大,營(yíng)養(yǎng)豐富,粗蛋白的含量在20%以上[1]。新鮮飼料雖有澀味,但對(duì)牛羊的適食性很好,是畜牧業(yè)發(fā)展的高效飼用植物。紫穗槐系多年生優(yōu)良綠肥[2],蜜源植物,是耐寒、耐旱、耐濕、耐鹽堿、抗風(fēng)沙、抗逆性極強(qiáng)的灌木,它可以在含鹽量很高的土壤中正常生長(zhǎng),具有很強(qiáng)的抗鹽能力,同時(shí)還能顯著降低土壤的鹽漬化程度。利用紫穗槐這種特性,可以在改良鹽漬化土壤中發(fā)揮作用。

目前,關(guān)于紫穗槐的研究主要集中在其育苗繁殖及栽培技術(shù)[3-5]、防護(hù)效益[6,7]、光合和蒸騰特性的動(dòng)態(tài)研究[8,9]及營(yíng)養(yǎng)化學(xué)成分的提取[10-12]等方面,對(duì)其耗水性方面也有少量研究,主要是針對(duì)苗木[13,14],對(duì)鹽漬地紫穗槐生理生態(tài)的研究還比較少。生長(zhǎng)于鹽漬環(huán)境下紫穗槐養(yǎng)分特征的研究報(bào)道也很少。僅見(jiàn)王印川[15]報(bào)道,在鹽漬地中種植紫穗槐,1年后土壤表層0～20 cm的含鹽量降低12%～41%,3～4年后土壤中有機(jī)質(zhì)的含量可以增加4倍左右,土壤表層含鹽量可減少50%～60%,此時(shí)的土壤可供大多數(shù)植物正常生長(zhǎng)。本研究采用盆栽試驗(yàn),通過(guò)人為控制土壤鹽分,測(cè)定紫穗槐幼苗葉片細(xì)胞質(zhì)膜相對(duì)透性、丙二醛(MDA)、游離脯氨酸含量、可溶性糖含量、POD及SOD活性等,全面研究不同鹽分條件下其葉片生理特性變化,掌握其生長(zhǎng)特性,旨在揭示紫穗槐幼苗在鹽分脅迫下的生理生態(tài)特性和適應(yīng)特點(diǎn),同時(shí)探討不同鹽分脅迫下影響其生長(zhǎng)的限制因素,為其在鹽漬地區(qū)的推廣應(yīng)用提供參考,也為鹽漬地區(qū)植被優(yōu)化提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

紫穗槐種子于2007年11月采于陜西省靖邊縣。取大田土壤(非鹽堿地)過(guò)篩,用塑料花盆(高12.5 cm,底徑12.0 cm,口徑15.5 cm),每盆裝大田土1.5 kg,裝土?xí)r,取樣測(cè)定含水率以確定實(shí)際裝入干土重。

1.2 脅迫處理

根據(jù)種子發(fā)芽率每盆播種20～30粒種子,出苗后間苗,2葉期之前定苗,每盆留生長(zhǎng)整齊一致、分布均勻的10棵苗。分別以土壤干重的0.1%,0.2%,0.3%,0.5%,0.6%Na2SO4溶液處理,將鹽溶解在一定量的蒸餾水中,加等量的蒸餾水作對(duì)照,試驗(yàn)共設(shè)5個(gè)處理,1個(gè)對(duì)照,每個(gè)處理6個(gè)重復(fù)。出苗10 d后開(kāi)始脅迫處理,鹽溶液濃度逐步提高,每12 h遞增0.1%,達(dá)到預(yù)定濃度為止。自然光照,遮雨棚防雨。鹽處理后及時(shí)補(bǔ)充所蒸發(fā)的水分,使土壤含水量保持不變,保證土壤含水率為17%～18%。記錄幼苗生長(zhǎng)變化,鹽害表現(xiàn)。鹽處理后30 d進(jìn)行各項(xiàng)生理生化指標(biāo)的測(cè)定。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

光合指標(biāo)測(cè)定采用Li-6400便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)分析儀(USA,LI-COR)測(cè)定苗木在不同干旱脅迫條件下的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)等光合特性指標(biāo)。測(cè)定時(shí)間為9:30-11:30。丙二醛(MDA)及可溶性糖含量采用硫代巴比妥酸比色法測(cè)定[16]。細(xì)胞質(zhì)膜透性用電導(dǎo)法測(cè)定,細(xì)胞膜相對(duì)透性=L1/L2×100%,式中,L1表示葉片殺死前外滲液的電導(dǎo)值;L2表示葉片殺死后外滲液的電導(dǎo)值。葉綠素含量采用丙酮法測(cè)定。游離脯氨酸含量采用磺基水楊酸提取茚三酮顯色法測(cè)定。采用氮藍(lán)四唑(NBT)光還原法測(cè)定SOD活性,以抑制50%NBT反應(yīng)為1個(gè)酶活性單位;采用愈創(chuàng)木酚顯色法測(cè)定POD活性,以1 min內(nèi)A470變化0.01為1個(gè)酶活性單位,K+、Na+含量采用火焰光度法,各指標(biāo)測(cè)定方法詳細(xì)步驟見(jiàn)《植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)》[17]。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

所有數(shù)據(jù)利用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS 13.0和Excel進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽分脅迫對(duì)紫穗槐葉片中SOD、POD活性的影響

SOD活性隨鹽脅迫濃度的增加迅速增高,在0.5%濃度下達(dá)到最大值之后,隨鹽濃度的增大,酶活性有下降趨勢(shì)(圖1)。說(shuō)明在0.5%鹽濃度脅迫下,紫穗槐葉片中可誘導(dǎo)產(chǎn)生SOD,使葉片中SOD活性增強(qiáng)。當(dāng)鹽濃度超過(guò)0.5%時(shí),超過(guò)了其自身的忍耐程度,導(dǎo)致SOD合成下降。

鹽脅迫后,紫穗槐葉片中POD變化隨鹽分濃度的升高而增大,但在0.1%濃度時(shí)有所降低,之后鹽分濃度越大,變化越平緩,且差異不顯著(圖1)。鹽分脅迫下,紫穗槐葉片中SOD、POD這2種自由基清除酶活性均隨鹽濃度的升高而增強(qiáng),且SOD活性相對(duì)POD較高,其在防止膜脂過(guò)氧化方面起著主要作用。

圖1 鹽分脅迫對(duì)紫穗槐葉片中SOD、POD活性的影響Fig.1 Effect of salt stress on SOD and POD enzyme activity of A.fruticosa leaf

2.2 鹽分脅迫對(duì)紫穗槐可溶性糖與游離脯氨酸含量的影響

紫穗槐葉片可溶性糖含量隨濃度增大而增加(圖2),在濃度0.6%鹽分處理下達(dá)到最大值。葉片中可溶性糖升高的原因可能主要在于有機(jī)物的運(yùn)輸減慢,大量可溶性糖在葉綠體中積累。紫穗槐葉片中脯氨酸含量隨鹽分濃度的升高而增加(圖2),鹽分濃度在0.5%時(shí)達(dá)到最大值,是對(duì)照的7.8倍,差異顯著,隨后在0.6%濃度時(shí)開(kāi)始下降,但差異不顯著。表明在0.5%鹽分脅迫下紫穗槐葉片通過(guò)積累脯氨酸維持滲透調(diào)節(jié)而有利于減輕鹽脅迫傷害,0.6%鹽分濃度則抑制了脯氨酸合成而促進(jìn)了其降解,反映出紫穗槐對(duì)鹽漬環(huán)境有一定的適應(yīng)性。

2.3 鹽分脅迫對(duì)紫穗槐葉片MDA含量與質(zhì)膜透性的影響

MDA含量隨著鹽分濃度的升高而增加(圖3),在鹽分濃度0.5%與0.6%時(shí)差異不顯著,但與其他處理差異顯著。隨著鹽分濃度的升高,紫穗槐幼苗細(xì)胞質(zhì)膜透性也增大,由此可見(jiàn),較低濃度的鹽分對(duì)膜傷害不大,而隨著鹽脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)和鹽濃度的升高,對(duì)紫穗槐葉片膜造成較嚴(yán)重的傷害。鹽脅迫破壞了紫穗槐幼苗細(xì)胞膜的穩(wěn)定性,使膜結(jié)構(gòu)遭到損傷,造成細(xì)胞內(nèi)電解質(zhì)滲漏加劇,且隨鹽脅迫增強(qiáng),對(duì)葉片細(xì)胞膜的傷害增大。

圖2 鹽分脅迫對(duì)紫穗槐葉片中可溶性糖與游離脯氨酸含量的影響Fig.2 Effect of salt stress on the contents of soluble sugar and free proline in A.f ruticosa leaf

圖3 鹽分脅迫對(duì)紫穗槐葉片中MDA含量和細(xì)胞質(zhì)膜透性的影響Fig.3 Effect of salt stress on MDA content and membrane permeability of A.fruticosa leaf

2.4 鹽分脅迫對(duì)紫穗槐幼苗光合、蒸騰、氣體交換特性的影響

在鹽脅迫下,紫穗槐植株的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均隨著鹽濃度的增加而降低(表1),但胞間CO2濃度則隨著鹽濃度的增加呈上升趨勢(shì)。且在0.5%～0.6%時(shí),凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度與其他處理差異顯著,但胞間CO2濃度各處理間差異不顯著。

表1 鹽脅迫對(duì)紫穗槐光合性能的影響Table 1 Effect of salt stress on photosynthetic characteristics of A.fruticosa

2.5 鹽分脅迫對(duì)紫穗槐幼苗葉片光合色素含量的影響

紫穗槐單位葉面積光合色素含量隨鹽濃度的增加而升高,在0.5%濃度時(shí)達(dá)到最大值,隨之開(kāi)始降低。當(dāng)土壤鹽分濃度為0～0.5%時(shí),差異達(dá)顯著水平,0.5%～0.6%時(shí),差異不顯著,而葉綠素a與葉綠素b含量之比無(wú)顯著變化(表2)。結(jié)果表明,0.5%濃度鹽脅迫能夠刺激葉片光合色素的合成,0.6%脅迫則提高了葉綠素酶的活性,使光合色素合成減少、分解增加,葉綠素含量明顯降低。據(jù)此可以推測(cè),鹽不僅抑制葉綠素的合成,而且還有可能加速葉綠素的分解。

表2 鹽脅迫對(duì)紫穗槐葉片中光合色素含量的影響Table 2 Effect of salt stress on photosynthetic pigment content of A.fruticosa leaf

2.6 鹽分脅迫對(duì)紫穗槐葉片K+、Na+含量的影響

K+、Na+含量在不同濃度鹽分下表現(xiàn)出不同的分布規(guī)律。隨處理濃度的增加,紫穗槐葉片中的Na+含量明顯增加,在鹽分濃度為0.5%時(shí),差異較顯著;而K+的含量隨處理鹽濃度的升高而下降,在鹽濃度為0.3%時(shí),K+含量明顯降低,并且在高濃度時(shí)下降趨勢(shì)平緩。

圖4 鹽分脅迫對(duì)紫穗槐葉片中K+和Na+含量的影響Fig.4 Effect of salt stress on contents of K+and Na+in A.f ruticosa leaf

3 討論

生物機(jī)體的代謝是和機(jī)體的內(nèi)外環(huán)境分不開(kāi)的,當(dāng)內(nèi)外條件改變時(shí),機(jī)體能調(diào)整和改變其體內(nèi)的代謝過(guò)程,建立新的代謝平衡,以適應(yīng)變化了的環(huán)境。在機(jī)體進(jìn)行代謝過(guò)程的調(diào)節(jié)控制中,最原始也是最基本的代謝調(diào)節(jié)就是酶含量和酶活性的調(diào)節(jié)。植物耐鹽是受多基因控制的,因此,鹽對(duì)蛋白質(zhì)合成的誘導(dǎo)和調(diào)控非常復(fù)雜[18]。鹽能夠調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)的表達(dá),鹽脅迫下大多數(shù)蛋白質(zhì)合成受阻,但有些蛋白質(zhì)合成不受影響,而另一些蛋白質(zhì)合成被促進(jìn)[19]。本研究發(fā)現(xiàn)在處理30 d之內(nèi),酶活性發(fā)生如此大的波動(dòng),說(shuō)明紫穗槐細(xì)胞基因表達(dá)對(duì)鹽脅迫反應(yīng)是一種短期、可逆的調(diào)控方式,有可能鹽調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)的表達(dá)是先促進(jìn)后抑制。

SOD和POD屬于保護(hù)酶系統(tǒng),具有清除生物自由基的功能。這2種酶在鹽脅迫條件下活性增強(qiáng),使細(xì)胞組織內(nèi)自由基的產(chǎn)生與清除之間能保持平衡狀態(tài),不會(huì)造成由于自由基積累導(dǎo)致膜脂過(guò)氧化,膜差別透性喪失,代謝紊亂,致使細(xì)胞組織受害[20]。已有研究表明,SOD在植物抵抗鹽害的過(guò)程中起防止、中斷膜脂過(guò)氧化、保護(hù)細(xì)胞膜系統(tǒng)不受損傷的作用,其酶活力與植物抗逆性關(guān)系密切[21]。通過(guò)酶來(lái)進(jìn)行代謝調(diào)控的另一種方式是酶活性的調(diào)節(jié)。SOD是一切需氧有機(jī)體中普遍存在的一種起保護(hù)作用的酶。POD也是植物體內(nèi)的一種保護(hù)酶類(lèi),它與植物體內(nèi)的多種代謝有關(guān),可以分解一些由于鹽分脅迫產(chǎn)生的過(guò)氧化物,鹽脅迫下常常依靠其活性的增強(qiáng)來(lái)清除或分解植物體內(nèi)自由基和H2O2,從而起到對(duì)生物體的保護(hù)作用[22]。POD能清除植物組織內(nèi)的過(guò)氧化物,脂質(zhì)過(guò)氧化作用則是指在不飽和脂肪酶中發(fā)生的一系列自由基反應(yīng)[23],這些自由基反應(yīng)能使細(xì)胞膜系統(tǒng)產(chǎn)生變性,最終導(dǎo)致細(xì)胞損傷甚至死亡,因此,高活性的SOD能減少這種損傷作用。隨著鹽脅迫時(shí)間的延長(zhǎng),SOD、POD本身受到一定程度的損害,保護(hù)膜的作用必然降低。因此,紫穗槐體內(nèi)的SOD、POD在經(jīng)歷一個(gè)活性升高的過(guò)程后迅速下降,清除自由基和過(guò)氧化物的能力也就降低,這樣鹽離子的毒害作用便無(wú)法控制。

在鹽逆境中可溶性糖既是滲透調(diào)節(jié)劑,也是合成其他有機(jī)溶質(zhì)的碳架能量的來(lái)源,還可在細(xì)胞內(nèi)無(wú)機(jī)離子濃度高時(shí)起保護(hù)酶類(lèi)的作用[24]。淀粉發(fā)生水解,轉(zhuǎn)化為糖類(lèi)物質(zhì),參與細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)。游離脯氨酸作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),使植物保持一定的含水量與膨壓勢(shì),以維持細(xì)胞的正常功能;同時(shí)游離脯氨酸還作為一種貯藏形式的氮源,待植物逆境脅迫解除后用來(lái)參與葉綠素等物質(zhì)的合成。本試驗(yàn)中,在Na2SO4脅迫下,紫穗槐葉片脯氨酸和可溶性糖含量隨鹽濃度增加而增大,表明紫穗槐可通過(guò)增加體內(nèi)脯氨酸和可溶性糖含量,來(lái)維持滲透平衡,具有一定的耐鹽性。可溶性糖是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),在干旱、低溫、高溫、鹽漬等逆境下都會(huì)造成植物體內(nèi)可溶性糖含量的增加,是植物對(duì)逆境脅迫的一種生理生化反應(yīng)[25]。

植物在逆境下往往發(fā)生膜脂過(guò)氧化作用,破壞膜的結(jié)構(gòu),積累許多有害的過(guò)氧化物。作為細(xì)胞膜損傷程度大小的生理指標(biāo)MDA,其含量的多少可代表膜損傷的嚴(yán)重程度[26]。本研究中鹽脅迫下,MDA含量隨鹽濃度的增大而升高,植株葉片也隨之表現(xiàn)出萎蔫發(fā)黃甚至枯萎的現(xiàn)象。

MDA是膜脂過(guò)氧化水平的標(biāo)志,MDA也是植物細(xì)胞膜不飽和脂肪酸發(fā)生過(guò)氧化作用的終產(chǎn)物,其含量的高低可作為植物細(xì)胞膜質(zhì)損傷程度的參數(shù)[27]。MDA既是膜脂過(guò)氧化的主要產(chǎn)物之一,又可與細(xì)胞膜上的蛋白質(zhì)、酶等結(jié)合,引起蛋白質(zhì)分子內(nèi)和分子間的交聯(lián),從而使蛋白質(zhì)失活,破壞了生物膜的結(jié)構(gòu)與功能[28]。本試驗(yàn)中,隨著鹽分濃度的升高,紫穗槐幼苗細(xì)胞質(zhì)膜透性也增大,由此可見(jiàn),較低濃度的鹽分對(duì)細(xì)胞膜傷害不大,而隨著鹽脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)和鹽濃度的升高,對(duì)紫穗槐葉片細(xì)胞膜造成較嚴(yán)重的傷害。鹽脅迫破壞了紫穗槐幼苗葉片細(xì)胞膜的穩(wěn)定性,使膜結(jié)構(gòu)遭到損傷,造成細(xì)胞內(nèi)電解質(zhì)滲漏加劇,且隨鹽脅迫增強(qiáng),對(duì)葉片細(xì)胞膜的傷害增大。對(duì)鹽脅迫下星星草幼苗膜透性變化的研究表明,膜透性與鹽脅迫濃度的變化呈正相關(guān),這一點(diǎn)與本研究的論點(diǎn)相一致[29]。

光合作用為植物生長(zhǎng)發(fā)育提供物質(zhì)和能量,是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)。本研究中,在鹽脅迫下紫穗槐植株的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均隨著鹽濃度的增加而降低,但胞間CO2濃度則隨著鹽濃度的增加呈上升趨勢(shì)。鹽處理使培養(yǎng)液中可溶性鹽含量過(guò)多從而對(duì)植物產(chǎn)生滲透脅迫,造成生理干旱,導(dǎo)致植物吸水困難,使氣孔開(kāi)度減小或關(guān)閉,降低其蒸騰速率,以減少其水分蒸發(fā);鹽分過(guò)多使PEP羧化酶和RuBP羧化酶活性下降,葉綠素和類(lèi)胡蘿卜素的含量降低,氣孔開(kāi)度減小,氣孔阻力增大,導(dǎo)致受脅迫植物的光合速率明顯下降。同時(shí)光合作用酶活性下降鈍化或氣孔關(guān)閉,造成CO2不能被充分利用,致使胞間CO2濃度升高,胞間CO2濃度升高鈍化或使氣孔關(guān)閉,最終造成CO2供應(yīng)不足,而使光合速率下降,同化產(chǎn)物形成減少,凈光合速率隨之降低[30]。研究表明,鹽分脅迫影響紫穗槐植株的光合性能,使其光合作用速率下降,減少了同化物與能量的供應(yīng),限制植物的生長(zhǎng)發(fā)育。鹽處理后,紫穗槐的含水量和滲透勢(shì)均呈下降趨勢(shì),即紫穗槐在鹽分脅迫下引起了滲透脅迫,為了適應(yīng)鹽環(huán)境緩解滲透脅迫的傷害,紫穗槐植株可以通過(guò)無(wú)機(jī)和有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)。

光合色素含量的穩(wěn)定有利于幼苗在脅迫下維持正常的光合作用,從而增強(qiáng)幼苗對(duì)鹽脅迫的耐受能力[31]。一些研究表明,鹽脅迫下植物葉片中葉綠素含量下降[32],其主要原因是鹽脅迫提高了葉綠素酶的活性,促進(jìn)了葉綠素降解,從而引起葉綠素含量減小[33]。但段九菊和郭世榮[31]及王素平等[34]研究表明,短期鹽脅迫處理提高了幼苗葉片葉綠素含量。本研究中較低濃度Na2SO4脅迫(≤0.5%)下,紫穗槐幼苗單位葉面積光合色素含量升高,高濃度鹽脅迫則使其含量降低,且隨濃度增大有迅速降低的趨勢(shì)。這一結(jié)果表明低濃度鹽脅迫能夠刺激葉片光合色素的合成,高鹽脅迫則提高了葉綠素酶的活性,使光合色素合成減少、分解增加,葉綠素含量明顯降低,這與馮志紅等[35]、郭文忠等[36]及王寶增和趙可夫[37]的試驗(yàn)結(jié)果一致。

植物有體內(nèi)積累元素的功能,如吸收Na+過(guò)多,就抑制了K+的吸收,而耐鹽植物具有選擇性吸收K+的能力。細(xì)胞質(zhì)中的Na+通過(guò)液泡膜的Na+-K+交換排出細(xì)胞,耐鹽植物可以從根部排斥Na+,而使Na+濃度得以稀釋而不致于對(duì)植物體造成傷害,或?qū)⑺盏腘a+封閉在某些葉片的特殊部位,所以耐鹽種葉片中K+/Na+較高[38]。本研究中K+、Na+含量在不同濃度鹽分下表現(xiàn)出不同的分布規(guī)律。隨處理濃度的增加,紫穗槐葉片中的Na+含量明顯增加,而K+的含量隨處理鹽濃度的升高而下降,并且在高濃度時(shí)下降趨勢(shì)平緩。由此可見(jiàn),在低鹽濃度下,K+優(yōu)先被吸收,并抑制Na+的進(jìn)入;在高鹽濃度下,離子吸收的選擇性降低,K+、Na+相互抑制吸收,這與翁森紅等[39]的研究一致。

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