疏勒河上游地區(qū)植被物種多樣性和生物量及其與環(huán)境因子的關(guān)系

陳生云,劉文杰,葉柏生,楊國(guó)靖,宜樹(shù)華,王發(fā)剛,秦翔,任賈文,秦大河

(1.中國(guó)科學(xué)院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所冰凍圈科學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室祁連山冰川與生態(tài)環(huán)境觀測(cè)研究站,甘肅 蘭州730000;2.青海畜牧獸醫(yī)職業(yè)技術(shù)學(xué)院,青海西寧 812100)

植被是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成成分[1],具有調(diào)節(jié)氣候、維持與更新土壤肥力、保護(hù)與提高生物多樣性等的生態(tài)服務(wù)功能[2]。物種多樣性和生產(chǎn)力作為植被兩大基本特征,其與環(huán)境因子的關(guān)系是生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問(wèn)題和重要內(nèi)容之一[3-5]。圍繞此關(guān)系,國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)不同類(lèi)型植被進(jìn)行了大量的研究,對(duì)象涉及森林[6]、草原[3,5,7-9]、草甸苔原[10-13]、沙地[14,15]等,而環(huán)境因子方面?zhèn)戎赜诤０我约跋鄳?yīng)的光照、水熱因子和土壤理化性質(zhì)等[3,8,10-12,14]。作為我國(guó)乃至全球重要冰凍圈區(qū)域的青藏高原,被公認(rèn)為氣候變化的敏感區(qū)和生態(tài)脆弱帶[16],是研究陸地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變化響應(yīng)機(jī)制的理想場(chǎng)所。高原廣泛發(fā)育多年凍土,典型植被為高寒草甸、高寒草原和高寒沼澤草甸。近些年來(lái),因受氣候變暖和多年凍土退化等一系列環(huán)境因子變化的影響[17,18],使該地區(qū)草地植被發(fā)生改變,如物種多樣性和生產(chǎn)力降低、逆向演替加劇等[18-20]。

疏勒河流域地處青藏高原東北緣祁連山中西段,是我國(guó)河西走廊內(nèi)陸干旱區(qū)三大內(nèi)陸河流域之一,主要水源補(bǔ)給依賴于冰雪融水[21];其上游地帶廣泛分布典型極大陸性冰川,同時(shí)也發(fā)育大面積多年凍土。該流域可被認(rèn)為是河西農(nóng)牧民群眾的“生命線”之一,其上游也可謂“天然水塔區(qū)”。慕富強(qiáng)[22]分析認(rèn)為,近20多年來(lái)疏勒河流域氣溫升高異常明顯,其升溫速率高達(dá)0.54℃/10 a,而降水量呈微弱下降趨勢(shì),傾向率為-0.2 mm。另外,加之人類(lèi)活動(dòng)(季節(jié)性過(guò)度放牧、采礦及道路建設(shè)等)影響,使該地區(qū)冰川不斷退縮,多年凍土和植被存在不同程度退化,而“黑土灘”、沙地及鹽堿地面積不斷增加。盡管,為了應(yīng)對(duì)疏勒河上游地區(qū)冰川和凍土對(duì)區(qū)域氣候變暖的響應(yīng),目前已對(duì)這兩大因子動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行了定位監(jiān)測(cè)研究,然而對(duì)于該地區(qū)植被方面的研究鮮見(jiàn)報(bào)道,尤其是有關(guān)物種多樣性、生產(chǎn)力與土壤特性方面的研究更是空白。鑒于此,本研究初步分析疏勒河上游地區(qū)不同類(lèi)型植被物種多樣性、生物量等植被特征與海拔、土壤理化性質(zhì)和多年凍土區(qū)活動(dòng)層厚度環(huán)境因子的關(guān)系,以期為該地區(qū)植被資源的合理利用和保護(hù)提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

疏勒河發(fā)源于祁連山境內(nèi)的沙果林那穆吉木嶺[23],其上游區(qū)域(96.2°～99.0°E,38.2°～40.0°N)位于疏勒南山與托來(lái)南山之間,匯集了數(shù)十條冰川支流,海拔2 100～5 750 m,區(qū)域面積約1.1×104km2,行政區(qū)域上地跨青海省海西蒙古族藏族自治州的天峻縣和甘肅省酒泉市的肅北蒙古族自治縣[24]。研究區(qū)位于大陸性干旱荒漠氣候區(qū),具有年均氣溫低、降水量少等特點(diǎn)。通過(guò)對(duì)本區(qū)域4個(gè)氣象站(蘇里鄉(xiāng)草改場(chǎng)、尕河鄉(xiāng)政府、祁連山站大本營(yíng)和魚(yú)兒紅)2008-2009年數(shù)據(jù)資料得出,年均氣溫約-4.85℃,年降水量100～300 mm。該地區(qū)多年凍土屬阿爾金山-祁連山高寒帶山地多年凍土[25],低溫多年凍土是主要的多年凍土類(lèi)型[24],下界高程在3 750 m左右[26]。植被類(lèi)型按垂直帶分布主要有高寒冰緣植被、高寒草甸、高寒草原、溫性草原、荒漠等,代表性植物主要有四裂紅景天(Rhodiola quadri f ida)、甘肅雪靈芝(Arenaria kansuensis)、高山嵩草(Kobresia pygmaea)、藏嵩草(K.tibetica)、粗壯嵩草(K.robusta)、青藏苔草(Carex moorcrof tii)、紫花針茅(Stipa purpurea)、沙生風(fēng)毛菊(Saussurea arenaria)、火絨草(Leontopodium leontopodioides)、早熟禾(Poa annua)、西伯利亞蓼(Polygonum sibiricum)、芨芨草(Achnatherum splendens)和鹽爪爪(Kalidium foliatum)等。土壤類(lèi)型主要有高山寒漠土、高山草甸草原土、栗鈣土、淡栗鈣土和山地灰鈣土等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置、調(diào)查取樣與測(cè)定 野外調(diào)查時(shí)間選擇在2009年度植物生長(zhǎng)旺盛期的7月底-8月中旬。沿海拔垂直梯度在疏勒河上游地區(qū)蘇康線和石夢(mèng)線公路兩側(cè)分別選取9種植被類(lèi)型的21處樣地作為調(diào)查對(duì)象(圖1和表1),面積50 m×50 m,調(diào)查植物種并采集標(biāo)本。在每一樣地隨機(jī)布設(shè)50 m長(zhǎng)樣線,沿此樣線隨機(jī)設(shè)置50 cm×50 cm的一級(jí)樣方3～5個(gè)。用目測(cè)法觀測(cè)各樣方內(nèi)植物群落種類(lèi)組成與結(jié)構(gòu)特征值,包括植物種名、株數(shù)、平均高度、分種蓋度、頻度和群落蓋度等。在此基礎(chǔ)上用剪刀齊地面刈割地上部分,并按禾本科、莎草科、豆科和雜草類(lèi)4個(gè)主要功能類(lèi)群分裝[12]。然后,在每個(gè)一級(jí)樣方隨機(jī)選取25 cm×25 cm的二級(jí)樣方,用土鉆或環(huán)刀法分4個(gè)層次(0～10,10～20,20～30和30～40 cm)獲取地下部分(各5次重復(fù)),裝入布袋帶回室內(nèi)后倒入細(xì)篩并用水洗除土壤部分,撿去石塊和其他雜物,然后連同地上部分在85℃烘干箱內(nèi)烘干至恒重后稱(chēng)重,測(cè)定地上、地下生物量值(精度為0.01 g)。

圖1 疏勒河上游地區(qū)不同類(lèi)型植被樣地位置Fig.1 The location of different types of vegetation plots in the upper area of Shule River

表1 疏勒河上游地區(qū)不同類(lèi)型植被樣地基本概況Table 1 Characteristics of different types of vegetation plots in the upper area of Shule River

土壤理化性質(zhì)樣品采集和地下生物量獲取同步進(jìn)行,每個(gè)二級(jí)樣方內(nèi)2次重復(fù),并將同層次(0～10,10～20,20～30和30～40 cm)樣品混合為一個(gè)土壤樣品,自然風(fēng)干后由中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所生物化學(xué)分析測(cè)試部來(lái)完成其理化值的測(cè)定,指標(biāo)和方法為:pH值采用電位法(GB7859-87)、全鉀采用氫氟酸-高氯酸消煮-火焰光度法(GB7854-87)、全氮采用半微量凱氏法(GB7173-87)、有機(jī)質(zhì)采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法(GB7857-87)、全磷采用硫酸-高氯酸消煮-鉬銻抗比色法(GB7852-87)、速效鉀采用乙酸銨浸提-火焰光度法(GB7856-87)、速效磷采用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法(GB12297-90)和速效氮采用氯化鉀浸提-蒸餾法測(cè)定。多年凍土區(qū)各樣地活動(dòng)層厚度數(shù)據(jù)來(lái)源于吳吉春等[26]2008和2009年度鉆探、測(cè)溫、探坑及地面推測(cè)資料。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理方法 所有數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析與處理均在Office 2003辦公軟件和SPSS 16.0程序中進(jìn)行。應(yīng)用Canoco 4.5軟件對(duì)多年凍土區(qū)不同類(lèi)型植被特征和土壤特性組成的數(shù)據(jù)矩陣進(jìn)行主分量(principal component analysis,PCA)分析,結(jié)果用排序圖表示。植物物種多樣性指標(biāo)測(cè)度方法參考高國(guó)剛等[27]、馬克平等[28]和高賢明等[29],具體如下:

1)α多樣性測(cè)度

式中,i為某種植物;S為出現(xiàn)在樣地中的物種總和。

2)β多樣性測(cè)度

式中,j為2個(gè)群落或樣地共有種數(shù);a和b為樣地A和B的物種數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同類(lèi)型植被特征分析

2.1.1 物種多樣性變化 表1中不同樣地的優(yōu)勢(shì)植物是通過(guò)各植物優(yōu)勢(shì)度大小值得出,從而表現(xiàn)出疏勒河上游地區(qū)高寒沼澤草甸植被主要由莎草科濕生植物藏嵩草和小苔草組成;高寒草甸植被由中旱生的高山嵩草、青藏苔草、紫花針茅以及雜草類(lèi)等植物組成;高寒草原植被以禾本科紫花針茅、賴草及雜草類(lèi)植物為主;而高寒冰緣植被、黑土灘、沙化草地和荒漠植被主要生長(zhǎng)一些雜草類(lèi)植物,伴生一些禾本科類(lèi)植物;溫性草原和荒漠化草原植被則以旱生禾本科類(lèi)植物為主。物種多樣性測(cè)度結(jié)果(表2)表明,所研究的各類(lèi)型植被物種多樣性變化主要分為3個(gè)層次:第1個(gè)層次植被類(lèi)型以高寒冰緣植被、VT3(高寒草甸)～VT7(溫性草原)植被為主,具有較高的R、H′和D值;第2個(gè)層次具有中等的R、H′和D值,是由高寒沼澤草甸植被組成;由荒漠化草原和荒漠植被組成的第3個(gè)層次中上述3個(gè)指標(biāo)值都較低。各類(lèi)型植被R與H′和D之間分別存在顯著的線性正相關(guān)關(guān)系(H′=0.09 R+0.47,R′=0.85,P<0.01;D=0.03 R+0.42,R′=0.87,P<0.01;D=0.27 H′+0.30,R′=0.99,P<0.01)。由此可見(jiàn),從第1個(gè)層次至第3個(gè)層次隨著植被類(lèi)型發(fā)生變化,物種豐富度和α多樣性呈降低的趨勢(shì)。

表2 不同類(lèi)型植被群落物種豐富度和α多樣性(平均值±SD)Table 2 Richness andα-diversity of different types of vegetation communities(Average±SD)

β多樣性主要用以測(cè)度沿著環(huán)境梯度變化植被群落間物種組成的差異,表現(xiàn)出不同環(huán)境梯度群落間共有種越少其多樣性值就越高的特征。處于最高海拔范圍內(nèi)的高寒冰緣植被同次高海拔范圍內(nèi)的VT3(高寒草甸)～VT6(沙化草地)間β多樣性(βcj和βcs)值較低(表3),而高寒冰緣植被同高寒沼澤草甸和溫性草原植被之間的值較高,同荒漠化草原和荒漠植被達(dá)到最大,溫性草原、荒漠化草原和荒漠植被之間值也很高。這就表明,處于多年凍土及過(guò)渡區(qū)域的不同類(lèi)型高寒植被群落間共有種較多,但高寒沼澤草甸除外,這是由于其獨(dú)特的濕生環(huán)境而創(chuàng)造了一些特有的植物;然而,上述區(qū)域的植被與溫性干旱區(qū)的植被間共有種較少,尤其同荒漠區(qū)植被基本無(wú)共有種存在。

表3 不同類(lèi)型植被Jaccard多樣性(βcj)和 Sorenson多樣性(βcs)二元矩陣Table 3 Matrix of Jaccard diversity(βcj)and Sorenson diversity(βcs)binary of the different vegetation types

2.1.2 群落蓋度與生物量變化 不同類(lèi)型植被群落蓋度結(jié)果(表1)表明,高寒沼澤草甸蓋度最高,高寒草甸次之,其他類(lèi)型植被蓋度的高低順序?yàn)?溫性草原>高寒冰緣植被>黑土灘>高寒草原>荒漠>荒漠化草原>沙化草地,而各類(lèi)型植被地上生物量變化趨勢(shì)(表4)也與之基本一致,回歸分析表明,二者具有極顯著的線性相關(guān)關(guān)系(R′=0.96;F=88.91,P<0.001)。同時(shí),從地上生物量的功能群分類(lèi)來(lái)看(表4),高寒沼澤草甸植被中的莎草科類(lèi)植物生物量最高,高寒草甸植被中次之,而沙化草地、荒漠化草原和荒漠植被中未發(fā)現(xiàn)莎草科類(lèi)植物,基本以雜草類(lèi)植物生物量為主,表明了高寒沼澤草甸植被的畜牧業(yè)經(jīng)濟(jì)利用(飼用)價(jià)值最高,高寒草甸次之,而后3種類(lèi)型植被幾乎無(wú)利用價(jià)值可言;相關(guān)分析也表明,各類(lèi)型植被中莎草科類(lèi)植物對(duì)地上生物量的影響顯著(表5;r=0.98,P<0.01)。通常情況來(lái)講,應(yīng)該是荒漠化草原地上生物量高于荒漠,但本研究結(jié)果卻相反,這可能是由于本年度該區(qū)域內(nèi)氣候干旱致使一些植物地上部分過(guò)早干枯,從而影響分析結(jié)果。

另外,各類(lèi)型植被地下生物量主要分布在0～30 cm,集中分布空間是0～10 cm,表現(xiàn)出由此向下遞減的趨勢(shì),垂直分布呈明顯的“倒金字塔”特征(表4)。而且,莎草科類(lèi)植物與植被地下生物量呈顯著正相關(guān)關(guān)系,而雜草類(lèi)植物同其存在較顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,相關(guān)性系數(shù)r分別為0.97(P<0.01)和-0.69(P<0.05)(表5)。對(duì)地上生物量與地下生物量進(jìn)行相關(guān)分析發(fā)現(xiàn),二者具有明顯的線性相關(guān),回歸系數(shù)R′為0.82,F檢驗(yàn)為13.74(P<0.01;圖2b)。此外,通過(guò)分析發(fā)現(xiàn)群落蓋度與生物量也存在顯著的線性相關(guān)關(guān)系(P<0.01;圖2a),而且生物量中以地下生物量為主導(dǎo),貢獻(xiàn)率可達(dá)98.35%。上述結(jié)果表明,疏勒河上游地區(qū)的9種類(lèi)型植被隨著群落蓋度降低,生物量明顯降低,高飼用價(jià)值的莎草科類(lèi)植物也顯著減少,而低飼用價(jià)值的雜草類(lèi)植物明顯增加。

2.1.3 物種多樣性與群落蓋度和生物量的關(guān)系 通過(guò)對(duì)各類(lèi)型植被R、Pielou均勻度指數(shù)(Jsi和Jsw)與群落蓋度、地上生物量分別進(jìn)行回歸分析,發(fā)現(xiàn)其最好擬合關(guān)系為二項(xiàng)式曲線,而不是簡(jiǎn)單的線性相關(guān)關(guān)系(圖3A,B;圖4a,b)。表明物種豐富度與群落蓋度、地上生物量均存在較顯著的“單駝峰型”關(guān)系(P<0.05),物種均勻度與后兩者之間也有著類(lèi)似的相關(guān)關(guān)系,但H′、D同這兩者的關(guān)系不顯著。由于地上生物量與生物量存在顯著線性正相關(guān)關(guān)系(R′=0.82;F=14.63,P<0.01),且前述分析已發(fā)現(xiàn)R與H′和D有著明顯的線性正相關(guān)關(guān)系,從而表明物種豐富度和α多樣性同群落蓋度和生物量均存在“單駝峰型”關(guān)系。此結(jié)論表明,疏勒河上游地區(qū)植被物種多樣性起初隨著群落蓋度和生物量的增加而升高,但到一定程度時(shí)反而呈降低趨勢(shì)。這與前人對(duì)青藏高原高寒草地植被的研究結(jié)果不同[8,11],但支持了國(guó)外一些學(xué)者的結(jié)論[30-32],原因可能在于前人對(duì)高原植被類(lèi)型的調(diào)查不全面。

表4 不同類(lèi)型植被生物量(平均值±SD)Table 4 Biomass of the different vegetation types(Average±SD) g/m2

2.2 不同類(lèi)型植被特征與環(huán)境因子的關(guān)系

2.2.1 物種多樣性與環(huán)境因子 隨著海拔的升高,各類(lèi)型植被的H′和D先增加,達(dá)到最大值后又下降,Pielou指數(shù)(Jsi和J sw)值表現(xiàn)出相同的變化趨勢(shì)(圖5),即在最高海拔處,物種多樣性沒(méi)有達(dá)到最高,卻呈降低趨勢(shì),有關(guān)學(xué)者解釋這一現(xiàn)象為“中度膨脹”變化[33]。不同類(lèi)型植被樣地內(nèi)0～40 cm土壤的理化性質(zhì)測(cè)定結(jié)果(表6)基本如下:pH值均大于7,表明土壤鹽堿化程度較高,但相對(duì)而言,高寒沼澤草甸植被中的土壤pH值最低,而黑土灘中最高;就土壤養(yǎng)分全量來(lái)看,全鉀含量在溫性草原植被中最高,高寒草甸植被中次之,而在高寒沼澤草甸植被中最低,各類(lèi)型植被樣地中土壤全氮和有機(jī)質(zhì)含量變化基本一致,在高寒沼澤草甸中最高,高寒草原和高寒冰緣植被中次之,荒漠中最低,全磷含量無(wú)明顯差異;速效鉀含量在荒漠植被中最高,而在高寒沼澤草甸植被中最低,速效磷含量卻相反,速效氮含量在荒漠化草原植被中最高,而在高寒沼澤草甸植被中次之,沙化草地中最低。進(jìn)而可推測(cè)出:土壤pH值、全鉀和速效鉀含量越低,而全氮、有機(jī)質(zhì)、速效磷、速效氮含量越高,能使植被生長(zhǎng)越好。物種多樣性指標(biāo)和土壤理化性質(zhì)的回歸分析結(jié)果結(jié)合表7得出,全鉀(K)與R存在顯著線性正相關(guān)關(guān)系(R=4 133.4 K-54.09,R′=0.73;F=7.96,P<0.01),全磷(TP)與R間為顯著線性負(fù)相關(guān)(R=-62 795 TP+44.07,R′=0.89;F=25.51,P<0.05),速效氮、速效鉀和速效磷與R、H′和D的最好擬合均為二項(xiàng)式(P<0.05)。從而表明,物種多樣性與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系并不是簡(jiǎn)單的正相關(guān)或負(fù)相關(guān)關(guān)系[29]。

表5 不同類(lèi)型植被物種多樣性與群落蓋度、生物量相關(guān)系數(shù)Table 5 Correlation between species diversity,community coverage and biomass of the different vegetation types

圖2 不同類(lèi)型植被群落蓋度與生物量(a)、地上與地下生物量(b)相關(guān)性Fig.2 Correlation between community coverage and biomass(a),aboveground biomass and belowground biomass(b)of the different vegetation types

圖3 不同類(lèi)型植被群落蓋度與物種豐富度指數(shù)(A)、Jsi均勻度指數(shù)(B)的關(guān)系Fig.3 Correlation between community coverage and species richness index(A),Jsi evenness index(B)of the different vegetation types

圖4 不同類(lèi)型植被地上生物量與物種豐富度指數(shù)(a)、Jsw均勻度指數(shù)(b)的相關(guān)性Fig.4 Correlation between aboveground biomass and species richness index(a),Jsw evenness index(b)of the different vegetation types

圖5 各樣地α多樣性與海拔的關(guān)系Fig.5 Relationship between αdiversity and altitude in all plots

表6 不同類(lèi)型植被0～40 cm土壤理化特征值(平均值±SD)Table 6 Values of soil physical and chemical characteristics of the different vegetation types in the depth of 0～ 40 cm(Average±SD)

表7 不同類(lèi)型植被物種多樣性、群落蓋度、生物量同土壤理化性質(zhì)相關(guān)系數(shù)Table 7 Correlation of the different vegetation types between species diversity and community coverage,biomass,and soil physical and chemical properties

2.2.2 群落蓋度、生物量與土壤理化性質(zhì) 群落蓋度分別與全氮、有機(jī)質(zhì)和速效磷存在顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01或0.05),而和全磷呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05);地上生物量同樣與全氮和有機(jī)質(zhì)呈顯著正相關(guān)(P<0.05),地上生物量功能類(lèi)群中的禾本科類(lèi)與全鉀呈顯著正相關(guān)(P<0.05),莎草科類(lèi)與全氮和有機(jī)質(zhì)呈顯著正相關(guān),而與pH呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),雜草類(lèi)與全氮也呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05);0～10 cm地下生物量分別與全氮、有機(jī)質(zhì)和速效磷呈顯著正相關(guān)(P<0.01或0.05),與pH顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),10～20 cm地下生物量與全氮呈顯著正相關(guān)(P<0.05),地下生物量和總生物量與全氮、有機(jī)質(zhì)和速效氮呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01或0.05)(表7)。上述有關(guān)地上生物量與土壤理化性質(zhì)關(guān)系的部分結(jié)果和Wang等[12]的結(jié)果一致。

2.2.3 多年凍土區(qū)不同類(lèi)型植被特征與土壤特性的關(guān)系 多年凍土活動(dòng)層厚度的變化無(wú)疑影響其上墊面植被[18-20]?；貧w分析發(fā)現(xiàn),疏勒河上游多年凍土區(qū)活動(dòng)層厚度與R、J sw的最好擬合關(guān)系為二項(xiàng)式曲線,而與群落蓋度和生物量表現(xiàn)出乘冪關(guān)系(圖6)。從而表明,隨著多年凍土活動(dòng)層厚度增加,植被生物量和群落蓋度先急劇降低,到一定程度時(shí)變緩,而物種多樣性表現(xiàn)出先增加后減少的變化趨勢(shì)。針對(duì)多年凍土區(qū)6種類(lèi)型植被(表1)特征與土壤特性的定量關(guān)系,應(yīng)用Canoco 4.5軟件中的主分量分析(PCA)方法進(jìn)行排序,得出二維排序圖(圖7)。各箭頭表示有關(guān)植被特征與土壤因子的參數(shù),箭頭連線長(zhǎng)短表示各類(lèi)型植被的分布與參數(shù)的相關(guān)性大小,箭頭連線在排序中的斜率表示參數(shù)與排序軸相關(guān)性的大小,箭頭所處象限表示參數(shù)與排序軸間相關(guān)性的正負(fù)。對(duì)于R,各土壤因子影響程度大小次序?yàn)?pH值>活動(dòng)層厚度>全鉀;對(duì)于H′、D和J sw,影響大小順序?yàn)?活動(dòng)層厚度>pH值>全鉀>速效鉀;對(duì)于地上生物量功能類(lèi)群中的禾本科類(lèi),各因子影響次序?yàn)?全鉀>pH值>活動(dòng)層厚度>速效鉀,而對(duì)雜草類(lèi)為:pH值>活動(dòng)層厚度>速效鉀>全鉀>全磷,對(duì)豆科類(lèi)的大小順序?yàn)?速效鉀>活動(dòng)層厚度>pH值>全鉀;但對(duì)群落蓋度、莎草科類(lèi)、地上生物量、地下生物量(0～40 cm)和總生物量,各因子影響大小的次序?yàn)?速效磷>有機(jī)質(zhì)>全氮>速效氮(圖7)。同時(shí)由該圖也可看出,各參數(shù)與第1排序軸的相關(guān)性最大,其特征值為0.998,解釋方差為99.8%。由此反映出,沿PCA第1軸從右至左,多年凍土活動(dòng)層厚度增加,土壤pH值升高,全磷含量變化不明顯,全氮、有機(jī)質(zhì)、速效磷和速效氮含量明顯降低,而全鉀和速效鉀含量先增加后減少;植被類(lèi)型由高寒沼澤草甸,至高寒草甸、黑土灘、高寒草原和高寒冰緣植被,最后至沙化草地,群落蓋度和生物量降低,莎草科類(lèi)植物不斷減少,禾本科、豆科和雜草類(lèi)植物先增加后減少;物種多樣性僅從此圖看似乎也在減少,但通過(guò)多年凍土區(qū)地上生物量(AB)與R回歸分析發(fā)現(xiàn),其結(jié)果與整個(gè)疏勒河上游地區(qū)各類(lèi)型植被的分析結(jié)論一致,同樣存在“單駝峰型”關(guān)系(R=-0.001 2 AB2+0.23 AB+5.3,R′=0.94),表明物種多樣性也呈先增加后降低的趨勢(shì)。

圖6 多年凍土區(qū)活動(dòng)層厚度與不同類(lèi)型植被物種豐富度指數(shù)、Jsw均勻度指數(shù)、群落蓋度和生物量的關(guān)系Fig.6 The relationship between the active layer thickness of permafrost and species richness index,Jsw evenness index,community coverage,and biomass of the different vegetation types

圖7 多年凍土區(qū)不同類(lèi)型植被特征與土壤特性的PCA分析Fig.7 PCA analysis between the characteristics of the different vegetation types and soil properties in permafrost regions

3 討論與結(jié)論

物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系及其機(jī)制是生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的熱門(mén)話題[34],而生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力水平是其功能的重要表現(xiàn)形式[8,12,35]。過(guò)去對(duì)物種多樣性與生產(chǎn)力關(guān)系的研究表現(xiàn)出多種形式,如正相關(guān)[8,11]、負(fù)相關(guān)、“單駝峰型”曲線[30-32]以及無(wú)顯著相關(guān)[36]等。針對(duì)青藏高原植被,相關(guān)研究也屢見(jiàn)不鮮,但基本都以高寒草地植被為主[8,12,27,37],而以不同類(lèi)型植被為研究對(duì)象的系統(tǒng)觀測(cè)卻很少有報(bào)道。本研究發(fā)現(xiàn),疏勒河上游各類(lèi)型植被物種多樣性隨著生物量的增加先增加,到一定程度時(shí)反而降低,表現(xiàn)出“單駝峰型”關(guān)系。這可能是物種之間的競(jìng)爭(zhēng)作用起著重要作用[30,31],隨著生物量的增加,物種間的競(jìng)爭(zhēng)作用隨之增加,但當(dāng)生物量增加至一定程度時(shí),一些物種消失,從而使物種多樣性下降[38],而并非因青藏高原的特殊生境條件使得物種間的共生作用增強(qiáng)[8]。同樣,物種多樣性同群落蓋度之間也存在著相同的關(guān)系。群落蓋度作為植被結(jié)構(gòu)特征的重要指標(biāo)之一,其值越大表明植物生長(zhǎng)狀況越好,從而生物量也越高[39]。通過(guò)分析發(fā)現(xiàn),疏勒河上游地區(qū)植被生物量隨著群落蓋度升高而明顯增加,二者存在顯著的線性相依變化關(guān)系。同時(shí),也進(jìn)一步證實(shí)地上與地下生物量之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系[20,40];莎草科類(lèi)植物與生物量呈顯著正相關(guān),而雜草類(lèi)植物與生物量存在較顯著負(fù)相關(guān);而且,各類(lèi)型植被地下生物量集中分布在0～10 cm,由此向下遞減的趨勢(shì)很明顯,呈“倒金字塔”特征[12,20]。從而表現(xiàn)出,該地區(qū)9種類(lèi)型植被(自高寒沼澤草甸,至高寒草甸、高寒草原、高寒冰緣植被及溫性草原等,最后至沙化草地和荒漠)的分布,可能是由于海拔改變?cè)斐傻臍夂蚣巴寥拉h(huán)境等因素發(fā)生變化,使植物生態(tài)位發(fā)生改變,一些濕生型的莎草科類(lèi)植物不斷減少,而中旱生型的莎草科類(lèi)、禾本科類(lèi)、豆科類(lèi)及雜草類(lèi)植物不斷增加,至最后基本以旱生型雜草類(lèi)為主導(dǎo),從而使群落蓋度逐漸降低,生物量不斷減少;植物的豐富度逐漸增加使它們之間由起初的共生作用主導(dǎo)改變?yōu)楦?jìng)爭(zhēng)作用為主,到一定程度時(shí)造成一些植物死亡,使物種豐富度降低則重新造成種間共生作用增強(qiáng),因此,物種多樣性表現(xiàn)出“單駝峰型”[30-32]曲線變化。

植被與環(huán)境的關(guān)系是生態(tài)學(xué)和環(huán)境科學(xué)研究的熱點(diǎn)問(wèn)題和重要內(nèi)容之一[3-5]。海拔梯度因包含了氣候和土壤等環(huán)境因子而成為物種多樣性格局研究的重要方面[41]。物種多樣性隨海拔變化的形式最常見(jiàn)的為負(fù)相關(guān)[8]或“中度膨脹”[33]2種,而本研究結(jié)果支持了后一種觀點(diǎn)。土壤作為植物生長(zhǎng)的重要物質(zhì)基礎(chǔ),其理化性質(zhì)的不同,可能影響植物的生長(zhǎng),使包括物種多樣性、生物量和群落蓋度等在內(nèi)的一些植被特征發(fā)生變化[12,14,27]。通過(guò)對(duì)疏勒河上游地區(qū)各類(lèi)型植被0～40 cm深度土壤pH值、養(yǎng)分全量和速效養(yǎng)分的分布狀況進(jìn)行分析,發(fā)現(xiàn)pH值、全鉀和速效鉀越低,全氮、有機(jī)質(zhì)、速效磷和速效氮含量越高,植被生長(zhǎng)則越好,而全磷的影響不明顯。進(jìn)一步結(jié)合物種多樣性、群落蓋度和生物量與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性分析看出,全鉀含量高而全磷低則物種豐富度高,而速效鉀、速效磷、速效氮與物種多樣性的最好擬合為二項(xiàng)式,表現(xiàn)出植被高的物種多樣性出現(xiàn)在速效養(yǎng)分梯度的中間位置,土壤pH值、有機(jī)質(zhì)和全氮含量對(duì)物種多樣性的影響不顯著[14,27];同時(shí),也表明土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、速效磷和速效氮含量高,而pH值、全鉀、全磷和速效鉀低,則使植被群落蓋度升高,莎草科類(lèi)植物和生物量增加,而雜草類(lèi)植物減少。對(duì)上述相關(guān)性綜合起來(lái)考慮表明,疏勒河上游植被中若土壤有機(jī)質(zhì)和全氮含量高、速效養(yǎng)分含量適中,而pH值、全鉀和全磷低,則使植被群落蓋度升高、生物量增加[12],物種多樣性也有升高的趨勢(shì),而且具有高飼用價(jià)值的莎草科類(lèi)植物增多,而雜草類(lèi)植物減少。

多年凍土作為冰凍圈的重要組成成分之一,對(duì)氣候變化極為敏感,從而使其生態(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)出異常的脆弱性。盡管已有學(xué)者研究表明,因氣候變暖引起的多年凍土活動(dòng)層厚度增加,使青藏高原土壤溫度逐漸升高,含水量下降,有機(jī)質(zhì)含量降低,而高寒草地植被類(lèi)型表現(xiàn)出從高寒沼澤草甸演替為高寒草甸、高寒草原,最終成為沙化草地,群落蓋度下降,物種多樣性先增加后減少,生物量總體呈降低趨勢(shì)[18-20]。但上述結(jié)論基本以定性描述為主,而定量分析十分缺乏,針對(duì)疏勒河上游多年凍土區(qū)植被方面的相關(guān)研究更是空白。因此,本研究通過(guò)對(duì)該流域多年凍土區(qū)植被特征和土壤特性的關(guān)系進(jìn)行定量分析后得出,隨著多年凍土退化,活動(dòng)層厚度增加,表層土壤(0～40 cm)的pH值升高,有機(jī)質(zhì)、全氮、速效磷和速效氮含量明顯降低,全鉀和速效鉀含量增加至一定程度后減少,全磷含量變化不明顯;從而導(dǎo)致植物生態(tài)位分化,群落植物組成由濕生型逐漸向中旱生乃至旱生型轉(zhuǎn)變,植被類(lèi)型表現(xiàn)為從高寒沼澤草甸演替為高寒草甸、黑土灘及高寒草原,最終成為沙化草地,群落蓋度逐漸降低、生物量不斷減少;功能群類(lèi)型中高飼用價(jià)值的莎草科類(lèi)植物不斷減少,禾本科、豆科和雜草類(lèi)植物先增加后減少;物種多樣性也表現(xiàn)為先增加后減少的“單駝峰型”曲線變化趨勢(shì)。由此可見(jiàn),本研究的定量分析結(jié)果與前人的研究結(jié)果[18-20]基本一致。但土壤水熱條件方面的數(shù)據(jù)缺乏,有待于增加該方面觀測(cè)來(lái)進(jìn)行更為深入的分析。

致謝:感謝青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院草原研究所楊時(shí)海老師在野外觀測(cè)與采樣、植物標(biāo)本鑒定等方面給予的幫助;感謝中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所生物化學(xué)分析測(cè)試部胡鳳祖和陳世龍研究員幫助測(cè)定土壤理化性質(zhì)指標(biāo),以及周華坤和周?chē)?guó)英副研究員在論文修改方面提供的建議。

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