泉州灣洛陽江紅樹林自然保護(hù)區(qū)潮間帶軟體動物多樣性及分布

黃雅琴,李榮冠,江錦祥

(國家海洋局 第三海洋研究所,福建 廈門361005)

紅樹林是生長在熱帶和亞熱帶沿海的木本植物,是重要的海岸濕地資源,作為獨(dú)特的海陸邊緣生態(tài)系統(tǒng)在維持海岸生態(tài)平衡中起著特殊的作用。軟體動物是紅樹林生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分,也是該生態(tài)系統(tǒng)能量流動、物質(zhì)循環(huán)中的消費(fèi)者和轉(zhuǎn)移者。它們通過攝食、掘穴和排泄等活動與周圍環(huán)境發(fā)生著相互影響,了解其群落結(jié)構(gòu)是認(rèn)識紅樹林環(huán)境特點(diǎn)、預(yù)測紅樹林環(huán)境質(zhì)量的重要指標(biāo)[1]。福建省泉州市惠安縣林業(yè)局從紅樹林資源日趨衰退,大量紅樹林灘涂亟待綠化以及沿海防護(hù)林體系工程建設(shè)需要的現(xiàn)狀出發(fā),開展大規(guī)模的紅樹林濕地植被恢復(fù),營造了286.7 hm2的紅樹林,擴(kuò)大了紅樹林保護(hù)區(qū)的面積。大面積紅樹林種植,修復(fù)了泉州灣洛陽江紅樹林大片景觀,各種鳥類頻頻棲息,紅樹林樹下以樹葉為食的螃蟹數(shù)量增加,但該區(qū)域的潮間帶的軟體動物物種多樣性及其分布尚未見系統(tǒng)報(bào)道。國家海洋局第三海洋研究所于2009年4月和2009年11月在洛陽江紅樹林自然保護(hù)區(qū)內(nèi)選擇3種不同的生境,布設(shè) 4條斷面進(jìn)行樣品采集,根據(jù)所獲得的潮間帶軟體動物數(shù)據(jù),探討了軟體動物群落結(jié)構(gòu)及其與周圍紅樹植物群落,沉積物特征因子的關(guān)系,利用豐度生物量比較法(ABC)對軟體動物群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性進(jìn)行了分析,以便為該區(qū)域的灘涂生態(tài)系的保護(hù)、開發(fā)、利用及其周邊地區(qū)養(yǎng)殖容量的估算,提供相應(yīng)的科學(xué)依據(jù)[2]。

1 自然環(huán)境特征

泉州灣洛陽江紅樹林自然保護(hù)區(qū)位于泉州灣近灣底,是典型的淺水型河口半封閉海灣,地處福建省惠安縣洛陽鎮(zhèn)(24°47′～24°57′N,118°38′～118°41′ E),氣候冬暖夏涼,四季常青,光照充沛,十分適宜紅樹林生長。該區(qū)位于晉江及洛陽江入海處,地表水網(wǎng)發(fā)達(dá),地下水資源豐富,其地下水類型有第四系松散巖孔隙水和基巖裂隙水兩類。洛陽江潮汐形態(tài)數(shù)為0.29,屬于正規(guī)半日潮,平均高潮位4.83 m,低潮位0.31 m,平均潮差4.52 m。海灣濕地平坦開闊,底質(zhì)為粉泥沙質(zhì),沉積層較厚,有機(jī)質(zhì)豐富,土壤鹽度為3.5～28.9。

1998年惠安縣在洛陽江嶼頭灣設(shè)立洛陽江河口灘涂紅樹林濕地保護(hù)小區(qū),1999年將沿江紅樹林列為沿海防護(hù)林特殊保護(hù)林帶,2002年2月被省政府批為省級紅樹林自然保護(hù)區(qū),保護(hù)區(qū)范圍自洛陽鎮(zhèn)的陳壩起至白沙,面積 876.9 hm2,其中灘涂面積568.5 hm2,水域面積308.4 hm2,分為核心區(qū)、緩沖區(qū)和實(shí)驗(yàn)區(qū)。泉州灣紅樹林濕地屬于典型的濱海紅樹林濕地,濕地主要的紅樹植物有4科4屬4種,分別是紫金牛科的桐花樹(Aegiceras corniculatum blanco)、紅樹科的秋茄(Kandelia obovata)、馬鞭草科的白骨壤(Avicennia marina vierh)以及爵床科的老鼠簕 (Acanthus ilicifolius),其中現(xiàn)存白骨壤和桐花樹是西太平洋沿岸天然分布的北界,并且該區(qū)域互花米草生物入侵問題突出。

2 材料與方法

2.1 樣品采集

2009年4月和11月,選擇泉州灣的洛陽江紅樹林自然保護(hù)區(qū)內(nèi)及其附近泥灘3種生境不同的潮間帶斷面進(jìn)行生物取樣(圖 1),其中 Qch1斷面為光灘,Qch2和Qch3斷面為紅樹林區(qū),Qch4斷面為米草區(qū)。根據(jù)瓦揚(yáng)[3]和斯蒂芬森[4]原則及生物自然分布,將潮間帶劃分為高、中、低3個潮區(qū),每條斷面在高、中、低3個潮區(qū)共布設(shè)5個站位,定量取樣每站用25 cm×25 cm的樣方采集4次,樣品經(jīng)“WSB1”型底棲生物渦旋分選器分選后,再經(jīng)網(wǎng)目為0.5 mm的過篩器淘洗,篩內(nèi)殘?jiān)黄鹧b入標(biāo)本瓶內(nèi),貼上標(biāo)簽,樣品用7%的中性福爾馬林溶液固定,帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分類鑒定、計(jì)數(shù)和稱質(zhì)量。同時,在采樣點(diǎn)附近進(jìn)行定性采集與生態(tài)觀察。樣品的取樣、保存、分離、鑒定和分析按《海洋調(diào)查規(guī)范》(GB/T12763.6-2007)執(zhí)行。

在進(jìn)行底棲動物取樣的同時,進(jìn)行底質(zhì)表層采樣。挖取0～30 cm層的土,均勻混合,取1 kg左右的混合土壤作為測試樣品,并對所采的樣品用Mastersixet2000型激光粒度分布測定儀進(jìn)行粒度分析測定,獲得準(zhǔn)確的各粒級百分含量、平均粒徑Mz、分選系數(shù)σi、峰態(tài)Kg等粒度參數(shù)值。沉積物類型命名按《海洋調(diào)查規(guī)范——第8部分：海洋地質(zhì)地球物理調(diào)查 (GB/T12763.8-2007)》中的有關(guān)規(guī)定進(jìn)行。沉積物中有機(jī)碳、硫化物的測定嚴(yán)格按照海洋沉積物質(zhì)量測定方法,各項(xiàng)目樣品采集、保存以及分析方法按《海水監(jiān)測規(guī)范》GB17378.5-1998和GB17378.5-1998的規(guī)定方法進(jìn)行。

圖1 洛陽江紅樹林自然保護(hù)區(qū)軟體動物取樣站位Fig.1 Sampling stations of mollusc around the Luoyang jiang River mangrove nature reserve

2.2 數(shù)據(jù)分析

用SPSS17.0軟件對沉積物特征因子礫石組分含量、砂組分含量、粉砂組分含量、黏土組分含量、Md、Mz、σi、Kg、有機(jī)質(zhì)含量和硫化物含量進(jìn)行雙因素?zé)o重復(fù)方差分析。

采用Margalef的物種豐富度指數(shù)(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)以及Pielou均勻度(J)進(jìn)行多樣性研究[5]; 各物種的優(yōu)勢度值(Y)則根據(jù)各物種出現(xiàn)的頻率及個體數(shù)量來計(jì)算[6]：

式中S為采泥樣品中的種類總數(shù),N為所有種類的總個體數(shù)目,Pi為第i種的個體數(shù)與樣品中的總個體數(shù)的比值(ni/N)。ni為第i種的個體數(shù),fi為該種在各站位出現(xiàn)的頻率;Y＞0.02時,該種即為優(yōu)勢種[7]。采用PRIMER5.0軟件[8]進(jìn)行上述指數(shù)的計(jì)算。

采用豐度/生物量比較曲線(ABC曲線)[9]分析生物群落受污染或其他因素?cái)_動的情況,物種豐度為物種在各站位的平均分布密度,如某站沒有出現(xiàn)該種,則不計(jì)入。

3 結(jié)果

3.1 沉積物因子差異顯著性分析

對沉積物特征因子進(jìn)行雙因素?zé)o重復(fù)方差分析,以檢驗(yàn)水平α=0.05下對2個季度各斷面沉積物特征因子：礫石組分含量、砂組分含量、粉砂組分含量、黏土組分含量、Md、Mz、σi、Kg、有機(jī)質(zhì)含量進(jìn)行F檢驗(yàn),結(jié)果顯示以上沉積物特征因子在不同季節(jié)、不同潮區(qū)間差異不顯著。沉積物中硫化物含量的F檢驗(yàn)結(jié)果顯示,F=5.622164,P=0.00671＜0.01,差異極顯著,這說明季節(jié)的變化對硫化物含量有極顯著的影響。各沉積物特征因子在不同斷面不同潮區(qū)差異都不顯著,4條斷面的底質(zhì)環(huán)境相近。

3.2 種類組成與分布

3.2.1 水平組成與分布

本次調(diào)查,共獲得軟體動物16科23種,其中雙殼類 10種,腹足類 13種(表 1)。物種水平分布,以紅樹林區(qū)最多15種,米草區(qū)次之13種,光灘最少為7 種(圖 2)。

表1 洛陽江紅樹林自然保護(hù)區(qū)潮間帶軟體動物季節(jié)分布Tab.1 Seasonal distribution of mollusc around the Luoyang jiang River mangrove nature reserve

圖2 軟體物種分布與季節(jié)變化Fig.2 Distribution and seasonal variation of mollusc

計(jì)算23種軟體動物的Y值,其中優(yōu)勢種只有3種,即理蛤、螠蟶和短擬沼螺;Y值介于0.005～0.02的常見種只有2種,即光滑河籃蛤和黑口濱螺(表2)。

表2 常見軟體動物物種的優(yōu)勢度Tab.2 Dominance(Y) of common macrobenthic mollusc

3.2.2 垂直組成與分布

物種垂直分布,中潮區(qū)(12種)＞低潮區(qū)(8種)＞高潮區(qū)(2種)。3種生境物種垂直分布不盡相同,除米草區(qū)以低潮區(qū)＞中潮區(qū)＞高潮區(qū)外,光灘和紅樹林區(qū)的垂直分布規(guī)律相同,以中潮區(qū)＞低潮區(qū)＞高潮區(qū)(圖 2)。

3.2.3 季節(jié)變化

物種季節(jié)變化,春季(17種)＞秋季(13種),光灘斷面春季和秋季的物種數(shù)相同,紅樹林區(qū)和米草區(qū)的斷面,軟體動物的物種數(shù)變化都以春季＞秋季(圖2)。

3.3 生物量、棲息密度分布與季節(jié)變化

3.3.1 水平組成與分布

該調(diào)查區(qū)域軟體動物平均生物量為45.76 g/m2,3種生境按生物量大小排列依次為米草區(qū)(99.04 g/m2)＞紅樹林區(qū)(33.92 g/m2)＞光灘(4.31 g/m2)。平均密度為161個/m2,水平分布比較,米草區(qū)(233個/m2)＞紅樹林區(qū)(167個/m2)＞光灘(83個/m2)(表3)。

表3 軟體動物數(shù)量分布及季節(jié)變化Tab.3 Seasonal variation of biomass and density of mollusc

3.3.2 垂直組成與分布

生物量低潮區(qū)(90.44 g/m2)＞中潮區(qū)(27.71g/m2) ＞高潮區(qū)(10.49 g/m2)。紅樹林區(qū)和米草區(qū)軟體動物生物量以低潮區(qū)＞中潮區(qū)＞高潮區(qū),光灘斷面以中潮區(qū)＞高潮區(qū)＞低潮區(qū)。

棲息密度為低潮區(qū)(240個/m2) ＞中潮區(qū)(224個/m2) ＞高潮區(qū)(23個/m2)。3種生境棲息密度垂直分布規(guī)律相同,都以低潮區(qū)＞中潮區(qū)＞高潮區(qū)。

3.3.3 季節(jié)變化

該區(qū)域平均生物量和棲息密度均春季＞秋季,這與軟體動物春季的繁殖有關(guān)。各種生境生物量和棲息密度季節(jié)變化不一。

3.4 物種多樣性分析

3種生境潮間帶生物的H′、J、D值顯示,生物多樣性水平變化：無論春季還是秋季,H′值都是紅樹林區(qū)＞米草區(qū)＞光灘,這一特征與 3種生境軟體動物物種數(shù)水平分布變化趨勢相吻合; 兩個季度D值的最小值都出現(xiàn)在光灘。季節(jié)間比較,D值和H′值3種生境下,都是春季＞秋季。而J值則呈不規(guī)則變化(表 4)。

3.5 群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性

應(yīng)用豐度生物量比較法對3種不同生境內(nèi)的軟體動物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析,結(jié)果表明：光灘斷面,無論春季還是秋季,軟體動物群落的生物量曲線始終位于豐度曲線的下方,群落結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定。紅樹林區(qū),春季,軟體動物群落的生物量曲線始終位于豐度曲線的上方,群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定,而秋季,生物量和豐度曲線在末端出現(xiàn)了一些交叉,群落結(jié)構(gòu)受到輕微的擾動。米草區(qū),軟體動物群落的生物量曲線始終位于豐度曲線的上方,群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定。3種生境軟體動物群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性進(jìn)行比較：米草區(qū)＞紅樹林區(qū)＞光灘(圖 3)。

表4 軟體動物生物多樣性Tab.4 The diversity of communities of mollusc

4 討論

4.1 沉積物特征因子

海底沉積物分布與水動力條件、地形特征和泥沙來源密切相關(guān),上述調(diào)查海區(qū)表層沉積物類型特征及分布規(guī)律表明：在本調(diào)查海區(qū)廣泛分布著黏土質(zhì)粉砂,物質(zhì)來源趨于單一性。本區(qū)泥沙主要來源于陸域片流侵蝕來沙、海岸蝕退來沙和海域來沙。但因沿岸的護(hù)岸防波堤和圍墾海堤相繼建成,攔截了陸域和海岸來沙,使海域來沙變成本調(diào)查區(qū)的主要物質(zhì)來源。通過對沉積物特征因子進(jìn)行雙因素?zé)o重復(fù)方差分析,各沉積物特征因子在不同斷面不同潮區(qū)差異都不顯著,我們可以認(rèn)為 4條斷面的底質(zhì)環(huán)境相近。

4.2 生物物種差異分析

本次調(diào)查,共獲得軟體動物16科23種,其中雙殼類10種,腹足類13種。物種水平分布,以紅樹林區(qū)最多15種,米草區(qū)次之13種,光灘最少為7種。優(yōu)勢種和常見種有：理蛤、螠蟶、短擬沼螺、光滑河籃蛤和黑口濱螺。物種垂直分布,中潮區(qū)(12種)＞低潮區(qū)(8種)＞高潮區(qū)(2種)。3種生境物種垂直分布不盡相同,除米草區(qū)以低潮區(qū)＞中潮區(qū)＞高潮區(qū)外,光灘和紅樹林區(qū)的垂直分布規(guī)律相同,以中潮區(qū)＞低潮區(qū)＞高潮區(qū)。

物種數(shù)季節(jié)變化較明顯,光灘斷面春季和秋季的物種數(shù)相同,紅樹林區(qū)和米草區(qū)的斷面,軟體動物的物種數(shù)變化都以春季＞秋季。這主要是因?yàn)槌遍g帶是海洋生物繁衍生息的重要場所,許多生物都在春季大量繁殖。

4.3 群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性分析

應(yīng)用豐度生物量比較法對 3種不同生境內(nèi)的軟體動物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析比較,結(jié)果表明米草區(qū)軟體動物群落結(jié)構(gòu)最為穩(wěn)定,光灘的軟體動物群落最不穩(wěn)定。4條斷面底質(zhì)環(huán)境相近,群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的差異可能與不同生境內(nèi)的植被分布有關(guān)。

4.4 紅樹林區(qū)域性差異分析

紅樹林植被有益于紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的生境復(fù)雜性以及底棲動物的多樣性[10]。大量的文獻(xiàn)都證實(shí)紅樹林植被影響了底棲動物的分布[11-12],因?yàn)榧t樹植物提供的蔭蔽可以減輕高溫和水分蒸發(fā)對底棲動物的脅迫,腹足類通常會聚集在蔭蔽和潮濕的紅樹植物周圍的地表或者地面根中[13]。紅樹植物的凋落物直接或間接地為一些底棲動物提供營養(yǎng)來源[13-14]。過去的研究多認(rèn)為紅樹林植被通常會促進(jìn)潮間帶的大型底棲動物的密度和生物多樣性,如佛羅里達(dá)紅樹林內(nèi)底棲動物的密度高于鄰近光灘[15]。本研究中,紅樹林區(qū)軟體動物種類數(shù)量和生物量均多于鄰近無植被光灘,而軟體動物的密度不總多于無植被的光灘,這主要是與部分優(yōu)勢種的高密度分布有關(guān)。通過比較不同生境的底棲動物物種數(shù)發(fā)現(xiàn),光灘生境的物種數(shù)最少,紅樹林分布的區(qū)域物種多樣性最為豐富。米草區(qū)的軟體動物物種數(shù)僅次于紅樹林區(qū),這與米草入侵潮間帶后對底棲動物產(chǎn)生了一定的影響有關(guān),一些研究[16-17]認(rèn)為：普通灘涂被入侵后,米草區(qū)無脊椎動物總密度和豐富度要高于鄰近的普通灘涂; 另有研究結(jié)果表明：互花米草底泥中無脊椎動物種群數(shù)量比潮間帶普通灘涂少,物種豐富度明顯降低[18]。洪榮標(biāo)等[19]2004年冬季在廈門海滄青礁和海滄大道東側(cè)潮間帶進(jìn)行紅樹林濕地、互花米草濕地和普通灘涂濕地的底棲動物生態(tài)調(diào)查,結(jié)果顯示定量樣品普通灘涂出現(xiàn)的種類、生物量比互花米草區(qū)和紅樹林區(qū)多,互花米草區(qū)底棲動物的棲息密度、種類多樣性、密度比紅樹林區(qū)高。此次調(diào)查發(fā)現(xiàn)互花米草區(qū)底棲動物的棲息密度、種類多樣性、密度都比光灘高,這與 Dumbauld[16],Hedge等[17]的研究結(jié)論相符,與洪榮標(biāo)等[19]的研究結(jié)果不盡相同。

圖3 軟體動物群落豐度生物量復(fù)合K-優(yōu)勢度曲線Fig.3 Curves of abundance biomass comparison and partial K-dominance of mollusc

軟體動物是底棲動物中一個重要的類群,底質(zhì)、潮位線、季節(jié)會影響軟體動物的分布。不同的生境由于其空間環(huán)境異質(zhì)性不同也會影響軟體動物群落的豐富度,多樣性以及群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。繼續(xù)加強(qiáng)對洛陽江紅樹林自然保護(hù)區(qū)軟體動物生物學(xué)與生態(tài)學(xué)的研究,增殖其有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的種類,可以充分開發(fā)與利用紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的環(huán)境經(jīng)濟(jì)價(jià)值。

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