魚類鎂營(yíng)養(yǎng)研究進(jìn)展

汪福保 羅 莉 王朝明 陳任孝 郭玉陽 朱根廷 潘 瑜

(西南大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院,淡水魚類資源與生殖發(fā)育教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,重慶 400715)

鎂是動(dòng)物體內(nèi)第 4豐富的陽離子,主要存在于核酸、磷脂和蛋白質(zhì)內(nèi)。它參與機(jī)體脂肪、蛋白質(zhì)、糖類以及所有的能量代謝,可催化或激活 300多種酶體系[1]。鎂在醫(yī)學(xué)上有預(yù)防心血管疾病、糖尿病等重要保健作用[2],在畜禽上具有抗應(yīng)激,改善肉質(zhì),阻止脂質(zhì)過氧化等效果[3],這些研究在動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)和人類醫(yī)學(xué)中已成為研究熱點(diǎn)。國(guó)內(nèi)外對(duì)魚類鎂營(yíng)養(yǎng)已有大量的研究,主要集中在鎂的缺乏癥、需要量、原料鎂的利用率以及鎂對(duì)礦物質(zhì)沉積、機(jī)體免疫、滲透調(diào)節(jié)的影響等方面[4-36]。研究表明,飼料中有效鎂含量不足會(huì)使魚類產(chǎn)生明顯的鎂缺乏癥,并顯著抑制生長(zhǎng)[1]。魚類對(duì)動(dòng)植物性原料中的鎂利用率較低,實(shí)際生產(chǎn)中鎂的作用常被忽略。例如羅非魚、鯉和虹鱒的飼料中鎂含量遠(yuǎn)超過它們對(duì)鎂的需要量,但補(bǔ)充消化率高的鎂鹽后仍能夠顯著促進(jìn)其生長(zhǎng)[34-36]。因此,我們有必要重新認(rèn)識(shí)鎂的功能及其在水產(chǎn)飼料中的應(yīng)用價(jià)值。本文綜述了國(guó)內(nèi)外魚類鎂營(yíng)養(yǎng)研究的最新進(jìn)展,旨在為今后更深入的研究和應(yīng)用鎂提供參考。

1 魚類鎂缺乏癥及飼料中添加鎂的必要性

研究表明,斑點(diǎn)叉尾鮰[4-5]、虹鱒[6-9]、鯉[10,22,24]、孔雀魚[12]、大西洋鮭[14]、羅非魚[16,21]等飼料中有效鎂含量不足時(shí)均會(huì)出現(xiàn)鎂缺乏癥,表現(xiàn)為食欲不振、生長(zhǎng)緩慢、活動(dòng)呆滯、死亡率升高,同時(shí)還觀察到腎臟鈣質(zhì)沉積異常、脊椎骨畸形、肌纖維異常、幽門部和鰓絲的上皮細(xì)胞受損[1]。因?yàn)轸~類可以從水體和飼料中獲取鎂,不同種類之間存在較大的差異。Shearer等[7]將虹鱒幼魚飼養(yǎng)在鎂含量分別為 1.4、5.0、20.0和150.0mg/L的水體中,并投喂鎂含量為 88 mg/kg的純化飼糧,發(fā)現(xiàn)虹鱒可以從飼料和水中獲取鎂,當(dāng)水中鎂離子的濃度高于 46 mg/L時(shí),其飼料中不需要添加鎂就能夠滿足其營(yíng)養(yǎng)需要(圖 1)。一般淡水中鎂的含量遠(yuǎn)低于 46 mg/L,需在魚類飼料中額外補(bǔ)充鎂,而對(duì)于海水魚類,則不需補(bǔ)充鎂,因?yàn)槠溲褐墟V的滲透壓低于海水,能夠從海水中吸收到足夠的鎂[1]。常用飼料原料中鎂含量豐富,遠(yuǎn)高于一般魚類對(duì)鎂的需要量(300～700 mg/kg,表 1),但植物性原料中的鎂大多以植酸鹽的形式存在,單胃動(dòng)物難以利用,而動(dòng)物性飼料如魚粉、肉骨粉中的鎂大多以磷酸鹽和碳酸鹽的形式存在,魚類對(duì)其利用率也低。如在羅非魚實(shí)用飼料(鎂含量 3 000mg/kg)中分別添加醋酸鎂和硫酸鎂能顯著促進(jìn)生長(zhǎng)[34],在以白魚粉為基礎(chǔ)的鯉和虹鱒飼料中補(bǔ)充鎂鹽其生長(zhǎng)性能顯著高于基礎(chǔ)對(duì)照組[35-36]。因此,對(duì)于大多數(shù)淡水魚類而言,在飼料中補(bǔ)充消化利用率高的鎂是十分必要的。

圖 1 虹鱒幼魚對(duì)水體鎂的表觀吸收率Fig.1 Apparent absorp tion rate o fmagnesium from the water of juvenile rainbow trout(Salmo gairdneri)[7]

2 鎂在淡水魚類體內(nèi)的吸收與代謝

淡水魚類鎂的運(yùn)輸機(jī)制已被闡明,主要通過鰓、腸和腎進(jìn)行吸收和排泄[20]。為了應(yīng)對(duì)因滲透壓造成的體內(nèi)鎂的不斷擴(kuò)散流失,淡水魚類已進(jìn)化出一套有效的機(jī)體鎂平衡機(jī)制(圖 2),鎂在腎臟細(xì)胞內(nèi)吸收運(yùn)輸?shù)牟糠滞緩揭驯魂U明[20]。飼糧鎂充足時(shí),魚類可通過腸道吸收飼糧中的鎂補(bǔ)償鎂的流失;飼糧鎂缺乏時(shí),魚類則通過鰓從水中吸收鎂[19-20],同時(shí)腎臟對(duì)鎂的重吸收也在最大程度上減少了鎂流失。在某些種類,魚類骨骼鎂含量超過了整個(gè)魚體的 50%,成為鎂的儲(chǔ)存庫(kù),起到維持肌肉等軟組織細(xì)胞代謝的重要功能。和陸生動(dòng)物一樣,當(dāng)魚類體內(nèi)軟組織的鎂平衡遭到破壞時(shí),其他各種元素的平衡也會(huì)被打亂。在一些廣鹽性的種類中,當(dāng)外界鎂濃度變化時(shí),其腎臟可以迅速改變鎂的分泌量來適應(yīng)這種變化,這些通常發(fā)生在海水魚類中[20]。這種機(jī)制可以用來解釋為什么一些廣鹽性種類能夠迅速適應(yīng)海水環(huán)境。盡管這些方面已有 20多年的研究歷史,但很多關(guān)于魚類鰓、腸和腎的細(xì)胞和分子方面的基礎(chǔ)研究仍然還是很模糊。隨著熒光、放射、分子探針等技術(shù)的逐漸應(yīng)用,在某些方面進(jìn)行深入研究已成為可能,這對(duì)鎂的研究將會(huì)起到較大作用。

圖 2 莫桑比克羅非魚(約 50 g)不同器官鎂的吸收排泄圖Fig.2 The absorption and excretion figure o fmagnesium in various organs of Mozambique tilapia(O reochrom ismossambicus)about 50 g[20]

3 鎂對(duì)魚類的營(yíng)養(yǎng)作用

3.1 鎂對(duì)魚類生長(zhǎng)的影響

鎂對(duì)魚類生長(zhǎng)的影響在斑點(diǎn)叉尾鮰[4-5]、虹鱒[8-9]、鯉[10,21]、孔 雀 魚[12]、草 魚[13,28-30]、羅 非魚[16,21]和異育銀鯽[32]上已有報(bào)道。飼料中適當(dāng)添加鎂能顯著提高魚類的生長(zhǎng)性能,而飼料中有效鎂不足則會(huì)使魚類食欲不振,生長(zhǎng)緩慢,活動(dòng)呆滯,死亡率增高,同時(shí)生產(chǎn)性能明顯下降。Knox等[8]給虹鱒分別投喂低鎂飼糧(30 mg/kg)和對(duì)照飼糧(580 mg/kg),8周后發(fā)現(xiàn)低鎂組增重率顯著低于對(duì)照組,二者均再投喂對(duì)照組飼糧 11周后,2組的生長(zhǎng)水平相當(dāng),說明鎂缺乏會(huì)抑制虹鱒的生長(zhǎng),但在投喂了添加鎂的飼料后這種抑制效應(yīng)幾乎完全消失。Shim等[12]分別在飼料中添加 0、180、360、540、720和 900 mg/kg鎂飼喂孔雀魚3.5個(gè)月,發(fā)現(xiàn)缺鎂組的孔雀魚出現(xiàn)生長(zhǎng)緩慢、飼料效率低和死亡率高等癥狀,而最佳的生長(zhǎng)性能為540 mg/kg鎂添加組。

飼料中鎂過量也會(huì)抑制魚類的生長(zhǎng)。例如草魚在攝食高鎂(2 400 mg/kg)飼糧 11周后增重率和飼料效率顯著下降,甚至低于不添加鎂的對(duì)照組,其抗氧化、免疫、肝功能和血糖水平也顯著下降[13,29]。這些研究表明鎂過量會(huì)導(dǎo)致生長(zhǎng)性能下降,機(jī)體代謝紊亂,甚至中毒反應(yīng)。高鎂抑制魚類生長(zhǎng)的原因可能是高鎂會(huì)增加魚類鎂的排泄負(fù)擔(dān)[19-20],并會(huì)導(dǎo)致其生理機(jī)能(造血、抗氧化、免疫、肝功能等)受損[13,21-22,29]。

3.2 鎂對(duì)魚類體組成的影響

鎂缺乏會(huì)導(dǎo)致虹鱒[8]、孔雀魚[12]、草魚[13]和羅非魚[28]全魚體水分升高,這可能是由于鎂缺乏所導(dǎo)致的細(xì)胞內(nèi)流動(dòng)性降低和細(xì)胞外流動(dòng)性增加造成[8]。鎂對(duì)魚體粗蛋白質(zhì)和粗脂肪含量的影響結(jié)果不一,高文[28]發(fā)現(xiàn)醋酸鎂對(duì)草魚全魚和肌肉的粗蛋白質(zhì)和粗脂肪均不產(chǎn)生影響,但據(jù)鄭偉宏[33]報(bào)道,添加醋酸鎂的羅非魚肝臟的粗蛋白質(zhì)較對(duì)照組提高了 32.12%,但肌肉的粗蛋白質(zhì)沒有明顯提高。Wang等[13]則發(fā)現(xiàn)飼料中添加適量的硫酸鎂后草魚全魚和肌肉粗蛋白質(zhì)含量均顯著升高。虹鱒[8]、孔雀魚[12]和草魚[13]飼料中添加適量的鎂后體脂含量會(huì)相應(yīng)升高。鄭偉宏[33]卻發(fā)現(xiàn)醋酸鎂對(duì)羅非魚有一定的降低肝脂作用。鎂缺乏會(huì)導(dǎo)致虹鱒[8]、鯉[10]、孔雀魚[12]、大西洋鮭[15]、羅非魚[21]等全魚灰分和部分組織鈣含量升高。可能是鈣與鎂的拮抗導(dǎo)致鈣含量升高[37],進(jìn)而使灰分含量升高。

3.3 鎂對(duì)魚類營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化和代謝的影響

鎂可顯著提高羅非魚肝臟和腸道蛋白酶活力,促進(jìn)蛋白質(zhì)的消化和沉積[33]。汪福保等[30]研究發(fā)現(xiàn)鎂能夠促進(jìn)草魚體脂(全魚、肌肉和內(nèi)臟)沉積,提高血脂(總脂、甘油三酯和膽固醇)水平,降低肝胰臟脂肪酶活性,但對(duì)腸道脂肪酶活性不產(chǎn)生影響。鎂可通過增強(qiáng)肝胰臟組織中蘋果酸脫氫酶活性,降低脂蛋白酯酶活性,促進(jìn)草魚肝胰臟的脂肪合成能力,減弱其對(duì)脂蛋白的轉(zhuǎn)運(yùn)能力,從而導(dǎo)致脂肪沉積增多,并引起高血脂。研究還發(fā)現(xiàn)飼糧中添加適量的鎂(600 mg/kg)可以增強(qiáng)肝臟作用,過量(≥1 200 mg/kg)則會(huì)有肝功能異常,并引起低血糖,推測(cè)可能是過量的鎂導(dǎo)致肝胰臟受損所致[29]。

3.4 鎂對(duì)魚類抗氧化、免疫和滲透調(diào)節(jié)的影響

Wang等[13]研究了鎂對(duì)草魚抗氧化和免疫功能的影響,表明飼糧中添加適量的鎂(600mg/kg)能夠提高草魚的抗氧化和免疫能力,但鎂過量和不足均會(huì)產(chǎn)生負(fù)面影響。El-Mowafi等[14]研究了飼糧中鎂對(duì)大西洋鮭免疫反應(yīng)和滲透調(diào)節(jié)的影響。試驗(yàn)組 (300、500 m g/kg)和對(duì)照組(200mg/kg)血清溶菌酶活力和總蛋白含量均不受鎂含量的影響。在飼喂 28周后進(jìn)行鹽度測(cè)試(32.5 g/L,24 h)發(fā)現(xiàn)低鎂對(duì)大西洋鮭的滲透調(diào)節(jié)有負(fù)面影響。Lim等[5]則發(fā)現(xiàn)斑點(diǎn)叉尾鮰對(duì)鮰愛德華菌的抵抗力不受鎂含量(0～800 mg/kg)的影響。研究的差異可能與選取的指標(biāo)、試驗(yàn)設(shè)計(jì)的梯度、種類的不同有關(guān)。

4 鎂與其他營(yíng)養(yǎng)素之間的關(guān)系

4.1 鎂與蛋白質(zhì)

陸生動(dòng)物對(duì)鎂的需要量會(huì)受飼料蛋白質(zhì)水平的影響,因飼料中鎂含量不足而造成的缺乏癥會(huì)隨著蛋白質(zhì)含量的增加而加劇[38]。Dabrowska等[21-22]首次在羅非魚和鯉中展開了關(guān)于鎂(70、680、1 000和 3 200 mg/kg)與蛋白質(zhì) (24%和44%)關(guān)系的研究,結(jié)果表明,鎂缺乏(70 mg/kg)會(huì)顯著抑制羅非魚和鯉的生長(zhǎng),而低蛋白質(zhì)(24%)高鎂(3 200 mg/kg)飼料會(huì)使它們產(chǎn)生中毒癥狀,表現(xiàn)為血細(xì)胞數(shù)、血紅蛋白含量顯著下降,并且觀察到活動(dòng)呆滯;高蛋白質(zhì)(44%)低鎂(70mg/kg)飼料則使整個(gè)魚體鈣質(zhì)沉積過度。

4.2 飼糧鎂與組織鎂及其他礦物元素

鎂缺乏會(huì)導(dǎo)致羅非魚鱗片和骨骼鎂含量下降[16],斑點(diǎn) 叉尾鮰[4]、虹鱒[8]、孔 雀魚[12]、草魚[13]、大西洋鮭[15]、鯉[22]骨骼鎂含量顯著降低,肌肉鎂含量則不受影響,可能是鎂缺乏時(shí)骨骼鎂作為代謝庫(kù)被動(dòng)員到軟組織(肌肉等)以維持其正常機(jī)能[4,8,13,15-16]。

鎂缺乏通常伴隨著魚類組織的鈣含量升高。如斑點(diǎn)叉尾鮰[4]、虹鱒[7-8]、孔雀魚[12]、大西洋鮭[15]、鯉[22]等飼料中有效鎂不足時(shí),骨骼、腎臟等組織鈣含量顯著升高,骨骼中 Ca/Mg則顯著下降。部分海水種類如真鯛[11]和石斑魚[18],組織鈣含量不受鎂含量的影響。

鎂含量對(duì)真鯛[11]、羅非魚[16]和石斑魚[18]組織磷,大西洋鮭[15]、羅非魚[16,21]和石斑魚[18]組織鈉,羅非魚肌肉、鱗片和骨骼鉀[16],大西洋鮭全魚、血清和脊椎骨鋅[15]的含量不產(chǎn)生影響,但鎂缺乏時(shí)虹鱒全魚出現(xiàn)高磷[6],孔雀魚[12]和鯉[24]骨骼出現(xiàn)高鈉,孔雀魚腎臟、肝臟、心臟、骨骼、骨骼肌等組織出現(xiàn)低鉀癥狀[12]。

5 魚類對(duì)鎂的利用率

5.1 鎂化合物

羅非魚對(duì)醋酸鎂的利用效果最好,其次為氧化鎂,再次為硫酸鎂[23]。對(duì)于有胃魚,有機(jī)鎂的利用效果要優(yōu)于無機(jī)鎂[28,33-34],其原因可能在于陰離子的不同。無機(jī)態(tài)的陰離子,如硫酸根,對(duì)機(jī)體幾乎沒有任何營(yíng)養(yǎng)作用,而醋酸根則可參與體內(nèi)代謝,如合成乙酰輔酶 A,參與脂肪合成或體內(nèi)其他生化反應(yīng),可分解供能;此外有機(jī)酸陰離子(醋酸根等)具有殺菌功能,可抑制腸道有害微生物,改善腸道生態(tài)平衡;進(jìn)入消化道后,在胃酸作用下分離出有機(jī)酸,有效降低胃中 pH,有利于激活胃蛋白酶原,提高肝臟和胃腸道中的蛋白酶活性;同時(shí),pH呈酸性還可以減慢胃的排空,使蛋白質(zhì)有更多的時(shí)間在胃內(nèi)消化。對(duì)于無胃魚如草魚,短期(42 d)的養(yǎng)殖試驗(yàn)表明醋酸鎂、硫酸鎂、碳酸鎂和氧化鎂各組在增重上并無顯著差異[27],但從鎂的吸收和骨骼鎂的沉積來看,硫酸鎂和醋酸鎂的作用效果要優(yōu)于碳酸鎂和氧化鎂,建議在生產(chǎn)中優(yōu)先考慮使用。Shearer等[17]采用表觀保留率法發(fā)現(xiàn)虹鱒對(duì)魚骨粉中鎂的表觀保留率為54%,對(duì)5種鎂鹽(氧化鎂、氯化鎂、磷酸氫鎂、三硅酸鎂和輕質(zhì)碳酸鎂)的利用率無差異,平均值為 76%。El-M owafi等[15]用同樣的方法發(fā)現(xiàn)大西洋鮭對(duì)硫酸鎂的利用率為 64%。

5.2 飼料原料

羅非魚實(shí)用飼糧(豆粕、魚粉、麥麩、次粉、花生麩等為主要原料)鎂含量為 3 000 mg/kg(計(jì)算值),遠(yuǎn)高于魚類對(duì)鎂的適宜需要量,但添加鎂鹽后仍能顯著促進(jìn)羅非魚的生長(zhǎng)[34],這表明羅非魚對(duì)幾種常用原料中的鎂利用率低,基礎(chǔ)飼糧中有效鎂含量不足,需補(bǔ)充高消化率的鎂鹽。Satoh等[35-36]研究表明鯉和虹鱒對(duì)白魚粉中鎂的吸收利用效果同樣較差,不補(bǔ)充鎂鹽會(huì)發(fā)生明顯的鎂缺乏癥。但黃耀桐等[26]采用內(nèi)源指示劑法卻發(fā)現(xiàn)草魚對(duì)鳀魚粉、豆麩、花生麩、玉米和麥麩中的鎂都能夠有效利用,利用率分別為 69.3%、80.0%、83.3%、88.2%和 68.0%。草魚人工飼料是否要補(bǔ)充鎂,須衡量具體配方然后決定。

6 魚類鎂的需要量

6.1 不同魚類對(duì)鎂的需要量

表 1列出了已研究過的魚類鎂的需要量。從中可知,淡水魚生活在鎂含量為 0.1～10.0 mg/L的水體,鎂的需求量基本在 300～700 mg/kg,而海水魚如真鯛和石斑魚[11,18],其體液中鎂離子的濃度低于海水,可從中獲得充足的鎂,無須在飼料中另外補(bǔ)充[1]。

6.2 魚類鎂需要量的評(píng)價(jià)指標(biāo)

6.2.1 生長(zhǎng)指標(biāo)

增重率、特定生長(zhǎng)率、蛋白質(zhì)效率等生長(zhǎng)指標(biāo)是最為常見的用來評(píng)價(jià)魚類鎂需要量的指標(biāo)。

6.2.2 機(jī)體礦物元素沉積

魚類可以從水和飼料中攝取到生理需要的部分或全部礦物元素,機(jī)體(多為全魚、骨骼或血清)礦物元素沉積也可作為評(píng)價(jià)魚類礦物元素需要量的靈敏指標(biāo)[1]。Shearer[6]以全魚中鎂的含量來評(píng)判虹鱒是否鎂缺乏,認(rèn)為當(dāng)全魚鎂含量低于300mg/kg時(shí),虹鱒會(huì)表現(xiàn)出明顯的鎂缺乏癥,當(dāng)其含量高于 370 mg/kg時(shí),表明此時(shí)鎂含量是充足的。骨骼作為鎂的代謝庫(kù)參與魚體鎂的周轉(zhuǎn)代謝,其含量變化可以較為靈敏的反映需求情況[4,8,13,15-16],如 Wang等[13]以草魚脊椎骨鎂含量為指標(biāo)得到鎂需求量與生長(zhǎng)指標(biāo)得到的值較為接近。脊椎骨中 Ca/Mg也可作鯉和虹鱒飼料的鎂是否足夠的標(biāo)準(zhǔn),當(dāng) Ca/Mg高于 50時(shí),為鎂缺乏[10,35-36],大西洋鮭標(biāo)準(zhǔn)則為 40[15]。

6.2.3 全魚鎂平衡

魚類能從飼料和水中獲取鎂,鎂的攝入和排泄會(huì)有一個(gè)平衡點(diǎn),這為我們提供了另外一種評(píng)價(jià)魚類鎂需要量的方法,即鎂平衡法,該方法已成功應(yīng)用于魚蝦多種礦物元素的營(yíng)養(yǎng)需求[13]。

6.3 魚類鎂需要量評(píng)價(jià)存在的問題

由于魚類可以從水體和飼料中獲取鎂,而水環(huán)境鎂含量變化較大,傳統(tǒng)的劑量 -效應(yīng)法在評(píng)價(jià)魚類鎂(也包括其他礦物元素)需求時(shí)存在諸多問題。這種方法得出的結(jié)論無法外推到更為廣闊的環(huán)境中去,從而限制了其使用范圍。針對(duì)這種情況,Shearer[39]在畜禽析因法的基礎(chǔ)上提出更為精確的評(píng)價(jià)魚類礦物元素需要量的方法,即需求量 C=[(G+E-U)/A]/F,其中 G為用于組織生長(zhǎng)需要的元素量,E為維持代謝需要量,U為魚類從水中吸收的元素量,A為元素的生物利用率,F為飼料攝入量。由于環(huán)境影響,魚類礦物元素需要量評(píng)價(jià)相對(duì)于畜禽存在更多困難,如 A值的測(cè)定涉及到從水中收集糞便,確定 F值時(shí)要考慮元素在水中的溶失,U、G、E值的測(cè)定也存在一些問題。因此,在魚類礦物元素需求量的確定方法上還需深入研究。

表 1 魚類鎂的需要量Tab le 1 Magnesium requirements of fish

7 小 結(jié)

與上世紀(jì)相比,現(xiàn)代水產(chǎn)養(yǎng)殖趨于集約化,養(yǎng)殖密度越來越大,生產(chǎn)力水平越來越高,應(yīng)激也顯著增加,因此鎂的需要量應(yīng)有所提高,鎂在畜禽上的抗應(yīng)激、改善肉質(zhì)等功效在魚類上也值得研究。另外,工業(yè)發(fā)展所帶來的酸雨現(xiàn)象日益嚴(yán)重,導(dǎo)致土壤中鎂和鋁的置換[40],使鎂溶于水而流失,導(dǎo)致植物鎂缺乏,動(dòng)物所需的植物飼料原料則存在鎂缺乏的可能。因此鎂的需要量、飼料中的適宜添加及鎂對(duì)營(yíng)養(yǎng)代謝調(diào)控的分子機(jī)制等都有待進(jìn)一步的研究完善。

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