阿里山潛蠅繭蜂觸角感器掃描電鏡觀察

畢 康， 陳家驊， 季清娥

(福建農(nóng)林大學(xué)益蟲研究所，福建 福州 350002)

阿里山潛蠅繭蜂Fopiusarisanus(Sonan)隸屬于膜翅目Hymenoptera繭蜂科Braconidae潛蠅繭蜂亞科Opiinae[1]，是實蠅害蟲的一種卵—蛹跨期寄生蜂，能寄生21種實蠅的卵和初孵幼蟲，其中包括最常見的對瓜果有巨大威脅的瓜實蠅Bactroceracucurbitae(Coquillett)、橘小實蠅B.dorsalis(Hendel)、地中海實蠅Ceratitiscapitata(Wiedemann)、棗實蠅CarpomyavesuvianaCosta等，目前已被澳大利亞、美國、巴基斯坦、墨西哥、意大利、以色列、西班牙、斐濟(jì)等國家和地區(qū)廣泛應(yīng)用于實蠅害蟲的生物防治[2-4]。

觸角是昆蟲的重要感覺附肢，其上著生許多不同類型、功能的感器，是昆蟲感受外界信息的主要器官[5-6]。阿里山潛蠅繭蜂在田間具有很高的搜尋、發(fā)現(xiàn)和識別寄主的能力，研究阿里山潛蠅繭蜂的觸角感器，有助于明確觸角在阿里山潛蠅繭蜂寄生行為中的作用，旨在為研究阿里山潛蠅繭蜂的寄生機(jī)制奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

阿里山潛蠅繭蜂來源自福建農(nóng)林大學(xué)益蟲研究所，該寄生蜂于2005年從國外引進(jìn)，已在實驗室連續(xù)人工飼養(yǎng)約60代。

1.2 儀器與試劑

儀器有JSM6380LV掃描電子顯微鏡(日本電子株式會社)、SMZ-B4連續(xù)變倍體視顯微鏡(重慶奧特光學(xué)儀器有限公司)、KQ2200DE型數(shù)控超聲波清洗器(昆山市超聲儀器有限公司)、解剖刀、鑷子。

試劑有不同濃度梯度的酒精(30%、50%、70%、80%、90%、95%和100%)、2.5%戊二醛固定液、0.1 mol·L-1磷酸緩沖液(PBS，pH為7.3)。

1.3 樣品的制備

樣品的制備與固定：將數(shù)頭供試阿里山潛蠅繭蜂置于超聲波清洗儀中清洗3 s，然后放入2.5%戊二醛中，置4 ℃的冰箱中固定10 h。固定好的樣品用pH為7.3的PBS清洗3次，每次10 min。

樣品脫水：將寄生蜂依次放入30%、50%、70%、80%、90%、95%、100%的酒精中脫水，每濃度梯度脫水10 min[7]；酒精濃度為70%時，在體視顯微鏡下切下蜂的頭部。

酒精脫水后自然干燥，噴金，在JSM6380LV掃描電子顯微鏡下觀察，拍照，加速電壓為15 kV。

2 結(jié)果與分析

2.1 觸角形態(tài)

阿里山潛蠅繭蜂雌、雄成蟲觸角均呈絲狀(圖1)，著生于頭部顏面的中部，被毛，平均長度約4.4 mm，共41節(jié)，由柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)(39節(jié))組成。雌、雄蜂觸角無明顯差異。

A.雌蜂觸角; B.雄蜂觸角。圖1 阿里山潛蠅繭蜂觸角Figure 1 Antenna of F.arisanus

2.2 觸角感器的種類與形態(tài)

電鏡掃描觀察發(fā)現(xiàn)阿里山潛蠅繭蜂成蟲的觸角上共有6種不同類型的感器，即毛形感器、刺形感器、錐形感器、鱗形感器、板形感器和腔錐形感器。

2.2.1 毛形感器 毛形感器(sensilla trichodea， ST)在觸角的各節(jié)上均有分布，基部著生在觸角較淺的表皮凹陷中，與觸角縱軸平行，末端指向觸角端，是阿里山潛蠅繭蜂觸角上分布最廣、數(shù)量最多的感器。

毛形感器按照形狀大小可以分為Ⅰ和Ⅱ型(圖2A)。

Ⅰ型毛形感器是觸角上數(shù)量最多的感器，每節(jié)(柄節(jié)、梗節(jié)、鞭節(jié))均有分布。整體呈毛狀，其上具較淺的縱紋，基部相對較粗，端部纖細(xì)且略彎曲，距其頂端2/3處有分叉且分支粗細(xì)、長度不等。

Ⅱ型毛形感器僅分布于各鞭節(jié)上，數(shù)量少于Ⅰ型，外觀與Ⅰ型相似，隨機(jī)排列在Ⅰ型感器中間，表面光滑，無縱紋，末端鈍，無分叉，比Ⅰ型略短而粗。

2.2.2 刺形感器 刺形感器(sensilla chaetica， SC1)垂直分布于柄節(jié)與梗節(jié)的基部，形狀如刺，外形明顯小于毛形感器，表面平滑，基部粗，著生于表皮深陷的窩中，端部細(xì)而尖，呈圓錐形(圖2B)。

A.毛形感器(Ⅰ和Ⅱ型)；B.刺形感器；C.錐形感器；D.鱗形感器；E.板形感器(Ⅰ型)；F.板形感器(Ⅱ型)；G.腔錐形感器；H.各感器相對位置。圖2 阿里山潛蠅繭蜂觸角感器Figure 2 Sensilla on the antenna of F.arisanus

2.2.3 錐形感器 錐形感器(sensilla basiconica， SB)多著生于鞭節(jié)的末端或近末端，比毛形感器短，但比刺形感器長，表面具縱溝，基部粗大，由基部向端部逐漸變細(xì)，末端鈍圓，基部約1/3處向內(nèi)彎曲呈弧狀(圖2C)。

2.2.4 鱗形感器 鱗形感器(sensilla squamiformia， SS)分布于各鞭節(jié)的基部，呈鱗片狀，貼于觸角表面(圖2D)。

2.2.5 板形感器 板形感器(sensilla placodea， SP)分布于各鞭節(jié)，數(shù)量僅次于毛形感器，與觸角縱軸平行，呈稍彎曲的長條狀，幾乎與所著生的鞭節(jié)等長，長是寬的50倍以上。兩板形感器之間分布著幾列毛形感器(圖2E、2F)。

板形感器按照形狀結(jié)構(gòu)可以分為Ⅰ和Ⅱ型。Ⅰ型呈槽狀，兩邊外壁高于觸角表面，中間內(nèi)陷(圖2E)。Ⅱ型兩端圓滑，呈脊?fàn)盥∑?，稍高于觸角外表(圖2F)。

2.2.6 腔錐形感器 腔錐形感器(sensilla coeloconica， SC2)分布于鞭節(jié)的近末端，是數(shù)量最少的感器，每鞭節(jié)一般1個，最多2個。腔錐形感器著生于圓形凹陷內(nèi)，呈乳頭狀突起，端部鈍圓，表面光滑(圖2G)。

3 小結(jié)與討論

在掃描電鏡下觀察阿里山潛蠅繭蜂的觸角，共發(fā)現(xiàn)6種類型的感器，雌雄觸角基本相似。這些感器類型與其他寄生蜂[8-16]類似，但種類較少，未發(fā)現(xiàn)鐘形感器(sensilla campaniformia)、壇形感器(sensilla ampullaceous，)、柱形感器(sensilla cylindric)和栓錐形感器(sensilla styloconica)。

膜翅目中的毛形感器分布最廣，與刺形感器一樣，一般均被認(rèn)為是機(jī)械感器[6]。錐形感器目前可以分為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ型。Ⅰ型是國際公認(rèn)的味覺感器；Ⅱ和Ⅳ型的功能很少報道；Ⅲ型僅在雌蜂觸角上，被認(rèn)為具有味覺和機(jī)械功能，是寄主識別過程中重要的感器[7]。阿里山潛蠅繭蜂僅存在一種錐形感器，其功能有待進(jìn)一步研究。板形感器通常具有多個神經(jīng)元細(xì)胞，具有嗅覺功能，與寄生蜂的搜尋和寄生行為有關(guān)。Ochieng et al[10]推測寄生蜂觸角上的板形感器是嗅覺器官。腔錐形感器在膜翅目的多個科中均有發(fā)現(xiàn)，一般認(rèn)為有嗅覺或感受特殊刺激物質(zhì)的功能[11]。至于鱗形感器，膜翅目中關(guān)于其功能的報道較少，其功能尚不確定。

有關(guān)寄生蜂觸角感器的研究報道較多[8-16]，但感器的功能主要是根據(jù)感器的形態(tài)和分布位置來推測的。對于實蠅的重要寄生蜂——阿里山潛蠅繭蜂的寄生行為中其觸角的作用仍需結(jié)合其他技術(shù)進(jìn)一步研究。

致謝: 福建農(nóng)林大學(xué)測試中心郭素枝教授和福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院中心實驗室黃敏敏老師在本實驗中給予了指導(dǎo)和建議，在此表示衷心的感謝！

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