洱海流域沿岸帶石質(zhì)基質(zhì)上周叢藻類群落研究

蘭 波,向賢芬,賈延亭,蔣金輝,楊 劭 (華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,湖北省城市水環(huán)境生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,湖北 武漢 430079)

洱海位于云南大理白族自治州(25°36′～25°58′N,100°05′～100°17′E),面積約為249.8km2,容積為2.88×109m3,是云南省第二大淡水湖泊[1],其上游有西湖、茈碧湖等湖泊.周叢藻類是指浸沒在水中各種基質(zhì)表面的有機(jī)體集合,它不僅是湖泊重要的初級(jí)生產(chǎn)力,而且為魚類、底棲動(dòng)物等提供豐富的食物來源,其固著生長的特性更能客觀地指示水體污染程度[2].關(guān)于洱海流域周叢藻類的報(bào)道國內(nèi)外并不多見,本文調(diào)查和比較了洱海及其上游的西湖、茈碧湖的周叢藻類的群落空間結(jié)構(gòu)與組成以及與環(huán)境因子的關(guān)系,以期進(jìn)一步了解周叢藻類在洱海沿岸帶的生態(tài)功能和重要性以及群落變化規(guī)律[3].

1 材料與方法

1.1 樣品采集及理化指標(biāo)的測(cè)定

選取洱海流域的3個(gè)湖泊(茈碧湖、西湖、洱海),于2009年12月至2010年1月進(jìn)行周叢群落樣品和水樣采集.洱海選取4個(gè)代表性樣點(diǎn),西湖和茈碧湖分別選取 2個(gè)代表性樣點(diǎn),收集水面下20cm的天然基質(zhì)(石塊),用小刀和牙刷刮取50cm2藻樣,并用蒸餾水沖洗3次,裝入50mL樣品管,置于裝有冰袋的保溫箱帶回實(shí)驗(yàn)室分析.同時(shí)現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定水溫(WT)、pH值、溶解氧(DO)及透明度(SD),并取水樣 1L,帶回實(shí)驗(yàn)室按照國家標(biāo)準(zhǔn)方法[4]測(cè)定水質(zhì)指標(biāo)(TN、TP、CODMn、NO3--N、NH4+-N、SRP)及浮游藻類Chl a含量.

1.2 樣品的處理

將周叢藻類樣品定容至 50mL,搖勻后取5～10mL用于葉綠素(Chl-a、Chl-b、Chl-c)的提取和測(cè)定[5];20mL用于干重(DW)、無灰分干重(AFDW)的測(cè)定;剩余的用魯哥氏液固定后,保存于 5%的甲醛溶液中,用于周叢藻類的種類鑒定和定量分析.樣品中硅藻的預(yù)處理,主要參照胡鴻鈞等[6]的方法,在400倍光學(xué)顯微鏡下,用0.1mL計(jì)數(shù)板對(duì)周叢藻類進(jìn)行計(jì)數(shù),每片計(jì)數(shù)不得少于500個(gè).藻類的鑒定主要參照《中國淡水藻類——系統(tǒng)、分類及生態(tài)》[6]、《中國西藏硅藻》[7]和《淡水生物圖譜》[8]等.

1.3 數(shù)據(jù)的處理及統(tǒng)計(jì)分析

多樣性指數(shù)[9]、相似性指數(shù)(stander公式[10]計(jì)算)、優(yōu)勢(shì)度[11]和自養(yǎng)指數(shù) AI[12]的計(jì)算均在excel中完成,用于比較周叢藻類群落的結(jié)構(gòu)差異.優(yōu)勢(shì)度Y≥0.02的種屬定位優(yōu)勢(shì)種屬.統(tǒng)計(jì)學(xué)分析包括單因素方差分析、相關(guān)性分析及顯著性檢驗(yàn)在統(tǒng)計(jì)分析軟件 SPSS 13.0中完成,典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)在CANOCO 4.5中完成.

2 結(jié)果

2.1 水體理化指標(biāo)

由表1可見,冬季洱海TP、Chl-a含量均高于其上游的西湖和茈碧湖,而SD卻低于后二者,表明湖水從茈碧湖和西湖流入洱海沿途接受了面源污染,使水體污染水平升高.

表1 3個(gè)湖泊的理化參數(shù)Table 1 pHysical and chemical characteristics of the three lakes

2.2 洱海流域周叢藻類種類調(diào)查

由表2可見,在洱海流域的3個(gè)湖泊中共采集到周叢藻類5門36屬68種,主要是硅藻、綠藻、藍(lán)藻,甲藻門和黃藻門的種類和數(shù)目均較少.洱海共發(fā)現(xiàn) 51種藻類,硅藻 27種,綠藻17種,藍(lán)藻6種,甲藻1種.西湖發(fā)現(xiàn)藍(lán)藻7種,硅藻27種,綠藻6種.茈碧湖共發(fā)現(xiàn)藍(lán)藻4種,硅藻27種,綠藻8種,黃藻1種.洱海優(yōu)勢(shì)種屬是綠藻門的暗絲藻、剛毛藻以及附生其上的等片藻屬.西湖優(yōu)勢(shì)屬是舟形藻屬、魚腥藻屬和暗絲藻屬.茈碧湖的則是舟形藻屬,橋彎藻屬和脆桿藻屬.

表2 3個(gè)湖泊周叢藻類種類組成(相對(duì)多度)Table2 Composition of the epilithic algae in the three lakes(relative abundance)

2.3 周叢藻類的現(xiàn)存量

本文采用的生物量指標(biāo)具有不同的含義,Chl-a表示周叢生物群落中藻類的量,AFDW表示周叢生物群落中的所有有機(jī)物的干重,DW表示周叢生物群落的總干重,其中也包括泥沙等非生物成分.由圖1可見,不同湖泊不同樣點(diǎn)的周叢藻類現(xiàn)存量有所不同.其中Chl-a水平洱海較高,EH31樣點(diǎn)最高,達(dá)78.71μg/cm2,茈碧湖和西湖的Chl-a相近.洱海周叢藻類 Chl-a平均值為52.61μg/cm2,西湖和茈碧湖Chl-a含量水平相當(dāng),均值分別為15.86,17.52μg/cm2.洱海 Chl-a的現(xiàn)存量與西湖和茈碧湖有顯著性差異(P＜0.05).干重和無灰分干重也是洱海的現(xiàn)存量最高.洱海、西湖、茈碧湖 DW 的均值分別為9.74,4.55, 5.62mg/cm2,洱海、西湖、茈碧湖AFDW 的均值分別為2.25,1.37,1.58mg/cm2.洱海EH19的Chl a水平較高, DW和AFDW相對(duì)較低,是由于該樣點(diǎn)周叢藻類優(yōu)勢(shì)種剛毛藻(相對(duì)多度43.17%)、暗絲藻(相對(duì)多度13.38%)生長旺盛,在群落中藻類生物量大,而有機(jī)殘?jiān)^少,因此DW和AFDW相對(duì)不高.

圖1 不同樣點(diǎn)周叢藻類現(xiàn)存量Fig.1 Periphyton biomass at different sampling sites

2.4 周叢藻類綠藻和硅藻含量及相對(duì)比率

由于沒有絲狀紅藻、金藻等雜色藻類,綠藻和硅藻分別是這3個(gè)湖泊周叢藻類群落Chl-b和Chl-c的主要貢獻(xiàn)者,所以可以粗略地用 Chl-b/Chl-a和Chl-c/Chl-a值分別代表周叢藻類群落中綠藻和硅藻的相對(duì)比率[13].從圖2可知,洱海EH19位點(diǎn)的Chl-b含量最高,表明綠藻生物量大,與西湖、茈碧湖均呈極顯著差異(P＜0.01),該位點(diǎn)的Chl-b/Chl-a也顯著高于西湖和茈碧湖的位點(diǎn)(P＜0.05).而EH31位點(diǎn)的Chl-c含量最高,顯著高于其他位點(diǎn)(P＜0.05).洱海樣點(diǎn)中Chl-b、Chl-c整體水平高于西湖和茈碧湖,Chl-b/Chl-a也整體高于西湖和茈碧湖.

圖2 不同樣點(diǎn)周叢藻類Chl-b、Chl-c、Chl-b/Chl-a和Chl-c/Chl-a比率Fig2 Chl-b、Chl-c、Chl-b/Chl-a and Chl-c/Chl-a ratio of the periphyton at different sampling sites

2.5 湖泊周叢藻類群落相似性分析

群落相似性指數(shù)用來表征兩個(gè)群落之間的相似程度.由表3可知,湖泊內(nèi)部比較結(jié)果顯示,洱海小普陀(EH18)和白族小廟(EH31)兩個(gè)樣點(diǎn)周叢藻類群落的相似性最大,可能是因?yàn)閮蓚€(gè)位點(diǎn)生境變化不明顯,周叢藻類群落結(jié)構(gòu)相似.西湖、茈碧湖湖泊內(nèi)部各樣點(diǎn)群落結(jié)構(gòu)也有類似結(jié)果.湖泊之間比較,發(fā)現(xiàn)洱海與茈碧湖的相似性較低,其相似性指數(shù)為0.15,而西湖與茈碧湖相似性稍高,相似指數(shù)為0.50.

2.6 湖泊周叢藻類群落多樣性比較

由表4可見,洱海文筆樣點(diǎn)(EH30)和茈碧湖北端位點(diǎn)(CBH8)的生物群落多樣性最高,其物種豐富度高、Shannon-wiener指數(shù)、Margalef指數(shù)、Simpson指數(shù)均較高.這兩個(gè)樣點(diǎn)均為陡岸帶,外源污染少.Shannon-wiener指數(shù)和Margalef指數(shù)反映3個(gè)湖泊為中污型,Pielou指數(shù)反映水體為清潔型,AI指數(shù)則反映水體受有機(jī)物污染較少[14].

表3 3個(gè)湖泊各樣點(diǎn)之間及3湖泊之間周叢藻群落的相似性指數(shù)Table 3 Similarity indices of periphyton community between sampling sites and the three lake

表4 各樣點(diǎn)周叢藻類生物多樣性比較Table 4 Comparison of biodiversity indices of periphyton at different sampling sites

圖3 68種中多度大于1%的種類的CCA排序Fig 3 CCA biplot of 68 periphyton species (abundances＞1% ) and environmental variables

2.7 各樣點(diǎn)的CCA排序

剔除多度小于 1%的稀有物種后,將剩余物種與各環(huán)境因子進(jìn)行CCA排序.由圖3可見,第一排序軸與 NH4+成負(fù)相關(guān)(R=-0.94,P＜0.01),而與TP成正相關(guān)(R=0.88,P＜0.01).根據(jù)物種與環(huán)境因子的排序特征,我們可以將周叢藻類分為3組.第1組包括顫藻、纏結(jié)異極藻、魚腥藻和舟形藻,與TN、NO3-成極顯著的正相關(guān).第2組包括小環(huán)藻、脆桿藻、異極藻、橋彎藻等, 與NH4+、DO、SD顯著正相關(guān),與TP負(fù)相關(guān).第2組主要是硅藻,在冬季寒冷水體中組成比例較高[15-16].第3組包括扁圓卵形藻、普通等片藻、剛毛藻、絲藻等,主要是絲狀綠藻以及附生其上的硅藻組成,與TP、pH值、KMnO4、SRP正相關(guān).

3 分析與討論

3.1 3個(gè)湖泊周叢藻類生物量

周叢藻類可以作為水生動(dòng)物的餌料,高生物量的周叢藻類有利于水生動(dòng)物的生長.洱海流域周叢藻類的相關(guān)報(bào)道較少,裴國鳳等[13]調(diào)查過洱海小普陀的周叢藻類生物量,Chl-a含量為5μg/cm2左右,此次調(diào)查小普陀樣點(diǎn) Chl-a含量為41.32μg/cm2,可能與具體的采樣位點(diǎn)和水質(zhì)狀況有關(guān).隨著洱海水體氮磷的增加,周叢藻類的生物量大大增加.洱海EH18、EH19、EH31樣點(diǎn) Chl-a水平高,因此 AI指數(shù)較小.周叢生物群落中硅藻相對(duì)比重則是西湖最高,茈碧湖次之.這兩個(gè)湖泊硅藻種類和數(shù)目均較多.細(xì)胞計(jì)數(shù)結(jié)果與此一致.

3.2 湖泊周叢藻類多樣性的影響因素

洱海的硅藻種類主要是普通等片藻、顆粒直鏈藻、梅尼小環(huán)藻和扁圓卵形藻等,而西湖主要是舟形藻、橋彎藻、異極藻等,茈碧湖則主要是舟形藻、橋彎藻、脆桿藻等.梅尼小環(huán)藻喜好營養(yǎng)物豐富的水體,指示富營養(yǎng)化狀態(tài)[17],肘狀針桿藻、顆粒直鏈藻、偏腫橋彎藻為β-中污帶指示種[18],而彎棒桿藻則生活在總磷濃度低的水體中,尖針桿藻對(duì)污染較為敏感,指示清潔水體[19].調(diào)查發(fā)現(xiàn)洱海的梅尼小環(huán)藻含量高于茈碧湖,而彎棒桿藻、尖針桿藻則是茈碧湖多于洱海,表明茈碧湖的水質(zhì)要優(yōu)于洱海.

茈碧湖生物多樣性高于洱海,可能是因?yàn)樗w流經(jīng)城鄉(xiāng)農(nóng)田以后,水質(zhì)受到了一定程度的污染[20].周叢藻類的生長與諸多因素密切相關(guān),如物理擾動(dòng)、富營養(yǎng)化水平、光強(qiáng)、總懸浮物、水溫、水位變化等[21].對(duì)洱海流域周叢藻類物種和環(huán)境因子進(jìn)行CCA排序,發(fā)現(xiàn)NH4+與第一排序軸顯著負(fù)相關(guān),而TP則成正相關(guān).吳乃成等[22]調(diào)查雅礱江(錦屏段)及其主要支流底棲藻類,發(fā)現(xiàn)NH4+和海拔是11月份影響底棲藻類空間分布的最主要因素,而TP是5月份影響底棲藻類空間分布的最主要因素.高濃度 NH4+會(huì)降低周叢藻類的多樣性和生物量[23],還會(huì)引起周叢藻類種類結(jié)構(gòu)的變化[24],對(duì)生物有一定的毒性.TP對(duì)高原湖泊周叢藻類的影響比其他淡水環(huán)境因子更明顯[25],是影響周叢藻類空間分布的主要因素之一[26-27]. Fairchild等[28]利用凝膠制成能夠緩慢釋放N、P的基質(zhì)富集周叢藻類,發(fā)現(xiàn)側(cè)生窗紋藻,彎棒桿藻和魚腥藻隨著P的增加而瘋長.大部分硅藻對(duì)透明度、溶解氧的最適值較高,其豐度隨水體濁度的增加而降低[29].Fairchild等[30]的研究還顯示魚腥藻是喜氮的種類.在氮含量較高的西湖沿岸帶,周叢藻類主要是魚腥藻、顫藻等,表明藍(lán)藻更加適應(yīng)于氮磷水平高的水體.

4 結(jié)論

4.1 周叢藻類5門36屬68種,主要是硅藻、綠藻、藍(lán)藻,甲藻門和黃藻門的種類和數(shù)目均較少.洱海的優(yōu)勢(shì)種屬是綠藻門的暗絲藻、剛毛藻屬以及附生其上的等片藻屬.西湖優(yōu)勢(shì)種屬是舟形藻屬、魚腥藻屬和暗絲藻.茈碧湖的優(yōu)勢(shì)種屬是脆桿藻屬、舟形藻屬和橋彎藻屬.

4.2 3個(gè)湖泊中洱海的周叢藻類現(xiàn)存量最高,洱海、西湖、茈碧湖Chl-a含量分別為52.61,15.86,17.52μg/cm2.茈碧湖的多樣性最高,均值為2.47.

4.3 水體中的NH4+及TP濃度是影響洱海流域3個(gè)湖泊(洱海、西湖、茈碧湖)周叢藻類分布的主要環(huán)境因子.

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致謝：本實(shí)驗(yàn)采樣工作得到大理上關(guān)趙七富同志的協(xié)助,論文寫作得到水生所李仁輝研究員的幫助,在此一并感謝！