珍珠梅和榆葉梅水力結(jié)構(gòu)特征比較研究

魏亞冉，張偵珍，李清芳，馬成倉(cāng)，姚煥英

（1.天津師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，天津 300387；2.渭南師范學(xué)院 化學(xué)化工系，陜西 渭南 714000）

珍珠梅和榆葉梅水力結(jié)構(gòu)特征比較研究

魏亞冉1，張偵珍1，李清芳1，馬成倉(cāng)1，姚煥英2

（1.天津師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，天津 300387；2.渭南師范學(xué)院 化學(xué)化工系，陜西 渭南 714000）

比較了珍珠梅（SorbariasorbifoliaA.Br）和榆葉梅（PrunustrilobaLindl.）1年生枝條的水力結(jié)構(gòu)特征日變化，分析了2種旱生植物是如何通過(guò)調(diào)整水分運(yùn)輸來(lái)適應(yīng)氣候變化的.結(jié)果表明，珍珠梅和榆葉梅木質(zhì)部的導(dǎo)水率、比導(dǎo)率和葉比導(dǎo)率日變化與光照強(qiáng)度、氣溫呈負(fù)相關(guān)趨勢(shì)，與大氣相對(duì)濕度呈正相關(guān)趨勢(shì)，這說(shuō)明珍珠梅和榆葉梅都能根據(jù)環(huán)境脅迫的變化調(diào)整水分運(yùn)輸策略，減少水分喪失，達(dá)到節(jié)水的目的；珍珠梅的導(dǎo)水率、比導(dǎo)率和葉比導(dǎo)率值均大于榆葉梅，這說(shuō)明珍珠梅的耗水量更高；珍珠梅的水力結(jié)構(gòu)參數(shù)日變幅均大于榆葉梅，說(shuō)明珍珠梅較易發(fā)生栓塞，對(duì)干旱環(huán)境更敏感.

珍珠梅；榆葉梅；水力結(jié)構(gòu)；比較

干旱導(dǎo)致植物產(chǎn)生水分虧缺（水分脅迫），而水分脅迫誘導(dǎo)木質(zhì)部栓塞化，可見(jiàn)木質(zhì)部栓塞化在干旱或半干旱地區(qū)是非常普遍的［1］，因而木本植物體內(nèi)水分的傳輸便成為研究熱點(diǎn)，水力結(jié)構(gòu)理論隨之產(chǎn)生.水力結(jié)構(gòu)理論是由Zimmermann于20世紀(jì)70年代創(chuàng)立的，指的是植物在特定的環(huán)境條件下，為適應(yīng)生存競(jìng)爭(zhēng)的需要形成的不同形態(tài)結(jié)構(gòu)和水分運(yùn)輸供給策略［2－4］.其特征通常用導(dǎo)水率（Kh）、比導(dǎo)率（Ks）、葉比導(dǎo)率（LSC）、胡伯爾值（Hv）等參數(shù)來(lái)描述.通過(guò)對(duì)這些指標(biāo)的變化規(guī)律及其相互關(guān)系的研究，可以認(rèn)識(shí)植物體內(nèi)水分的生理生態(tài)特點(diǎn)，從而闡明其耐旱特性及其機(jī)理［5］.李吉躍等對(duì)我國(guó)北方一些主要造林樹(shù)種水力結(jié)構(gòu)和耐旱性方面做了開(kāi)創(chuàng)性的報(bào)道［6－10］，張碩新等人對(duì)木本植物木質(zhì)部的栓塞及其恢復(fù)機(jī)理做了許多有益的探索［11－12］，但對(duì)水力結(jié)構(gòu)的研究，目前多集中于喬木，對(duì)于灌木涉及較少.劉娟娟等［1］開(kāi)展了城市綠化樹(shù)種的水力結(jié)構(gòu)特征研究.但對(duì)珍珠梅和榆葉梅水力結(jié)構(gòu)特征的研究尚未報(bào)道.本研究通過(guò)比較珍珠梅和榆葉梅的水力結(jié)構(gòu)特征參數(shù)的日變化，理解這兩種植物的水分運(yùn)輸特點(diǎn)及耐旱生態(tài)策略，為植物的合理灌溉提供科學(xué)依據(jù).

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

實(shí)驗(yàn)地位于天津市西青區(qū)天津師范大學(xué)主校區(qū)內(nèi).天津市屬暖溫帶半濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候區(qū).主要?dú)夂蛱卣魇撬募痉置鳎捍杭径囡L(fēng)，干旱少雨；夏季炎熱，雨水集中；秋季氣爽，冷暖適中；冬季寒冷，干燥少雪.全年平均氣溫11.6℃，全年無(wú)霜期203 d，年際變化不大.全年日照總量2 810.4 h.自然降水總量586.1 mm，其中夏季443.2 mm.

1.2 研究材料

珍珠梅（SorbariasorbifoliaA.Br），屬薔薇科珍珠梅屬灌木，株高2 m，株叢豐滿，枝葉清秀，在盛夏開(kāi)出清雅的白花而且花期很長(zhǎng)，對(duì)多種有害細(xì)菌具有殺滅或抑制作用，適宜在各類(lèi)園林綠地中種植，特別是它耐陰的特性，可以在北方城市高樓大廈及各類(lèi)建筑物北側(cè)陰面綠化中使用［13－15］.

榆葉梅（PrunustrilobaLindl.），屬薔薇科梅屬落葉灌木，是我國(guó)北方春季園林中的重要觀花灌木，性喜光、耐寒、耐旱、不耐水澇［13］.有較強(qiáng)的抗鹽堿能力，能反映春光明媚、花團(tuán)錦簇的欣欣向榮景象［15］.

1.3 研究方法

實(shí)驗(yàn)于2008年9月下旬典型晴天進(jìn)行，每個(gè)樹(shù)種選取生長(zhǎng)良好、莖干通直圓滿，立地條件基本一致、無(wú)病蟲(chóng)害的樹(shù)木4株，進(jìn)行定株測(cè)定（測(cè)定期間不灌溉且無(wú)降水），每種測(cè)定3 d，每次測(cè)定8個(gè)重復(fù)，測(cè)量從7：00到19：00，間隔時(shí)間為2 h.測(cè)定時(shí)在選定樹(shù)木的樹(shù)冠中部向陽(yáng)方向上剪下一年生健康枝條，用濕布包住，迅速帶回實(shí)驗(yàn)室，在水中剪取長(zhǎng)約4 cm、直徑約3 mm的莖段進(jìn)行水力結(jié)構(gòu)參數(shù)日變化的測(cè)定.

水力結(jié)構(gòu)參數(shù)的測(cè)定采用改良的沖洗法［2，7］，所用沖洗液為10 mmol／L的草酸溶液，壓力梯度（ΔP）定義為水壓P（MPa）除以莖段長(zhǎng)度（L）.莖段末端的葉干重用烘干法（105℃，8 h）［2］測(cè)定.使用Li－6400光合儀同步測(cè)量光照、溫度、空氣相對(duì)濕度等氣候因子，測(cè)得結(jié)果見(jiàn)圖1.

圖1 晴天光合有效輻射、空氣相對(duì)濕度和溫度的日變化Figure 1 Diurnal variations of photosynthesis active radiation，air relative humidity and air temperature in sunny days

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2003軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析處理.

2 結(jié)果與分析

2.1 珍珠梅和榆葉梅導(dǎo)水率和比導(dǎo)率的日變化

單位壓力梯度下的導(dǎo)水率（Kh）是植物水力結(jié)構(gòu)研究中常用的指標(biāo)之一，能夠直接反映植物莖段導(dǎo)水率的強(qiáng)弱，在數(shù)值上等于通過(guò)一個(gè)離體莖段的水流量與該莖段引起水流動(dòng)的壓力梯度的比值［16－18］.比導(dǎo)率（Ks）是單位莖段邊材面積的導(dǎo)水率，它標(biāo)志著該莖段孔隙值的大小［2，19］.導(dǎo)水率反映的是植物輸水能力的強(qiáng)弱，比導(dǎo)率反映的是植物輸水效率的高低.在莖段邊材橫截面積一定的情況下，比導(dǎo)率越大，說(shuō)明該部分輸水效率越高，單位有效面積的輸水能力越強(qiáng).

由圖2可知，珍珠梅與榆葉梅的導(dǎo)水率日變化趨勢(shì)相似，都是清晨的導(dǎo)水率較高，日出以后隨著光照增強(qiáng)、氣溫升高，空氣濕度下降，輸導(dǎo)組織內(nèi)蒸騰拉力不斷加大，連續(xù)運(yùn)輸?shù)乃a(chǎn)生不同程度的栓塞，導(dǎo)水率下降，在12：00降到最低；午后隨著光照和氣溫的下降，導(dǎo)水率開(kāi)始回升，傍晚恢復(fù)到與清晨相近的水平.由于研究過(guò)程中所選取的莖段直徑差別不大，都在3 mm左右，因此，不論是珍珠梅還是榆葉梅，比導(dǎo)率的日變化情況都和導(dǎo)水率的情形相似.

圖2 珍珠梅和榆葉梅導(dǎo)水率和比導(dǎo)率的日變化Figure 2 Diurnal variations of hydraulic conductivity（Kh）and specific conductivity（Ks）of SorbariasorbifoliaA.Br and Prunustriloba Lindl.

雖然兩種植物的導(dǎo)水率、比導(dǎo)率日變化趨勢(shì)相似，但在數(shù)值大小和變化幅度上有很大的差異.以比導(dǎo)率為例，珍珠梅的比導(dǎo)率最大值為1.106 5，最小值為0.566 5，榆葉梅的比導(dǎo)率最大值為0.562 1，最小值為0.334 9；珍珠梅的比導(dǎo)率日變幅是0.540 0，而榆葉梅的比導(dǎo)率日變幅是0.227 2.這表明珍珠梅的導(dǎo)水率、比導(dǎo)率及其日變化幅度都明顯大于榆葉梅.

2.2 珍珠梅和榆葉梅葉比導(dǎo)率的日變化

葉比導(dǎo)率（LSC）是莖段末端葉供水情況的重要指標(biāo)，當(dāng)導(dǎo)水率Kh被莖段末端的葉面積或葉干重除時(shí)，可得到LSC.LSC越大，說(shuō)明莖段末端單位葉面積的供水情況越好.在壓力勢(shì)梯度相同的情況下，植物中LSC值高的部分，可以獲得更多的水分.

如圖3所示，珍珠梅與榆葉梅的葉比導(dǎo)率日變化趨勢(shì)也是早晚高，中午低，這就意味著隨著氣溫升高和空氣相對(duì)濕度的下降，莖段末端葉片的供水量呈下降趨勢(shì)，達(dá)到一定程度后，會(huì)影響葉片的光合作用、蒸騰作用與氣孔導(dǎo)度.珍珠梅與榆葉梅的葉比導(dǎo)率日變化趨勢(shì)相同，但在數(shù)值大小和變化幅度上也存在一定程度的差異.珍珠梅的葉比導(dǎo)率明顯高于榆葉梅，其葉比導(dǎo)率最大值為0.175 9，最小值為0.068 7，變幅為0.107 2；而榆葉梅的葉比導(dǎo)率最大值為0.064 7，最小值為0.039 7，變幅為0.025范圍內(nèi).這說(shuō)明在立地條件基本一致的條件下，珍珠梅莖段末端葉片的供水量高于榆葉梅，且珍珠梅隨氣候變化供水波動(dòng)較大.

圖3 珍珠梅和榆葉梅的葉比導(dǎo)率日變化Figure 3 Diurnal variations of leaf specific conductivity of SorbariasorbifoliaA.Br and Prunustriloba Lindl.

2.3 珍珠梅和榆葉梅胡伯爾值的日變化

胡伯爾值（Hv）被定義為邊材橫截面積（對(duì)于1年生枝條即為莖段橫截面積）除以莖段末端的葉干重.胡伯爾值（Hv）是反映可供單位莖段末端葉面水分供應(yīng)的邊材橫截面積，胡伯爾值越大，說(shuō)明維持單位葉面積水分供給所需的莖干組織就越粗，即維持單位葉生物量水分供給所需的莖干組織投入就越大，就不同植物而言，其胡伯爾值各異［5］.

由圖4可以看出，珍珠梅和榆葉梅的胡伯爾值日變化不是很明顯，這與李吉躍的研究結(jié)果一致：在不同水分條件下，苗木在干旱落葉之前，相同直徑莖段的胡伯爾值變化不大［20］.因?yàn)長(zhǎng)SC＝Hv·Ks，所以可以認(rèn)為珍珠梅和榆葉梅LSC的日變化主要源于Ks的變化，即木質(zhì)部孔隙度的變化.榆葉梅的胡伯爾值小于珍珠梅的，這說(shuō)明維持單位葉面積水分供給時(shí)，珍珠梅的莖干組織投入大于榆葉梅.

圖4 珍珠梅和榆葉梅的胡伯爾值日變化Figure 4 Diurnal variations of Huber value of SorbariasorbifoliaA.Br and Prunustriloba Lindl.

3 討論

由圖1可知，晴天光照強(qiáng)度、空氣溫度清晨低，隨后逐漸升高，在14：00時(shí)達(dá)到最大值，隨后又逐漸減?。欢諝庀鄬?duì)濕度的變化與前兩者正好相反，在14：00降到最低，隨后逐漸升高.結(jié)合水力結(jié)構(gòu)的測(cè)定結(jié)果可知（圖2－4），在一定的范圍內(nèi)，珍珠梅和榆葉梅的導(dǎo)水率、比導(dǎo)率和葉比導(dǎo)率有明顯的日變化，且它們的變化規(guī)律與空氣相對(duì)濕度的變化呈正相關(guān)趨勢(shì)，與溫度和光合有效輻射的變化呈負(fù)相關(guān)趨勢(shì).尤其是午間，太陽(yáng)輻射比較強(qiáng)烈，空氣相對(duì)濕度較低，葉片內(nèi)外蒸汽壓差很大，水分的汽化過(guò)程加快，此時(shí)若蒸騰耗水不斷增強(qiáng)，則會(huì)造成植物出現(xiàn)水分供應(yīng)不足的情況，影響植物的生長(zhǎng)，甚至危及生存.所以，這時(shí)導(dǎo)水率、比導(dǎo)率和葉比導(dǎo)率的降低，對(duì)于降低植物午間蒸騰，減少水分喪失、增強(qiáng)抗旱性有一定的積極作用.

珍珠梅的導(dǎo)水率、比導(dǎo)率、葉比導(dǎo)率值均大于榆葉梅，說(shuō)明珍珠梅的導(dǎo)水能力、導(dǎo)水效率更高，維持其正常生命活動(dòng)所需水量較多，蒸騰耗水量也較大，所以在生長(zhǎng)季節(jié)要加強(qiáng)灌溉.

影響導(dǎo)水率和比導(dǎo)率變化的主要原因是水分脅迫引起的栓塞，比導(dǎo)率變化大的樹(shù)種就是相對(duì)容易產(chǎn)生栓塞的樹(shù)種［2，4］.珍珠梅的導(dǎo)水率、比導(dǎo)率、葉比導(dǎo)率日變化幅度大于榆葉梅，說(shuō)明珍珠梅木質(zhì)部脆弱性大于榆葉梅，在干旱脅迫下更易發(fā)生栓塞、對(duì)水分脅迫更加敏感，這也證實(shí)了輸水結(jié)構(gòu)的有效性和安全性不可兼得的理論［21］.這些說(shuō)明珍珠梅屬干旱敏感型樹(shù)種，它能迅速調(diào)整輸水策略而適應(yīng)干旱的環(huán)境；而榆葉梅屬干旱耐受型樹(shù)種，對(duì)干旱的反應(yīng)不敏感.

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Comparative study on hydraulic architecture parameters ofSorbariasorbifoliaA.Br andPrunustrilobaLindl.

WEIYaran1，ZHANGZhenzhen1，LIQingfang1，MAChengcang1，YAOHuanying2

（1.College of Life Science，Tianjin Normal University，Tianjin 300387，China；
2.Department of Chemistry and Chemical Engineering，Weinan Teachers University，Weinan 714000，Shaanxi Province，China）

The diurnal variations of the hydraulic architecture parameters of 1－year－old twigs ofSorbariasorbifolia A.Br andPrunustrilobaLindl.were compared in order to understand how the two plants subjected to drought stress and regulated water transportation to cope with variable environments.The results suggested that the relationships of hydraulic architecture parameters with air temperature and PAR both were negative correlation trend，while the relationships of these parameters with air relative humidity were positive correlation trend，which showed that they could adjust the water transport strategy timely in accordance with the changes of environmental stress，and could minimize the loss of water and save water.The hydraulic conductivity，specific conductivity and leaf specific conductivity ofSorbariasorbifoliaA.Br were higher than that ofPrunustrilobaLindl.，which suggested the water consumption ofSorbariasorbifoliaA.Br was higher than that ofPrunustrilobaLindl..The daily variabilities of hydraulic architecture parameters ofSorbariasorbifoliaA.Br were greater than those ofPrunustrilobaLindl.，which showed the embolism in xylem ofSorbariasorbifoliaA.Br was prone to occur，andSorbariasorbifoliaA.Br was more sensitive to drought environment.

SorbariasorbifoliaA.Br；PrunustrilobaLindl.；hydraulic architecture；comparison

Q945.79

A

1671－1114（2011）01－0071－04

2010－07－12

魏亞冉（1982—），女，碩士研究生.E－mail：wyz3927＠126.com

李清芳（1961—），女，副教授，主要從事植物營(yíng)養(yǎng)生理生態(tài)研究.E－mail：machengcang＠163.com

（責(zé)任編校 紀(jì)翠榮）