論林德曼效律的適用前提和對象

摘要 主要分析了林德曼效率適用的前提條件和對象，并據(jù)此對一些錯誤運用林德曼效率的觀點進(jìn)行分析探討。

關(guān)鍵詞 生態(tài)平衡 十分之一定律 林德曼效率

中圖分類號Q-9

文獻(xiàn)標(biāo)識碼E

林德曼效律(嚴(yán)格來說應(yīng)當(dāng)是林德曼效率定律)，又稱“十分之一定律”。它是1941年由美國耶魯大學(xué)生態(tài)學(xué)家林德曼在其發(fā)表的《一個老年湖泊內(nèi)的食物鏈動態(tài)》的研究報告提出來的。他對50萬m2的湖泊作了野外調(diào)查和研究后用確切的數(shù)據(jù)說明，生物量從綠色植物向食草動物、食肉動物等按食物鏈的順序在不同營養(yǎng)級上轉(zhuǎn)移時，有穩(wěn)定的數(shù)量級比例關(guān)系，從綠色植物開始的能量流動過程中，后一營養(yǎng)級獲得的能量約為前一營養(yǎng)級能量的10％，其余90％的能量因呼吸作用或分解作用而以熱能的形式散失。這個定律被我國的中學(xué)和大學(xué)的生物教科書載用幾十年，也被科普類書籍經(jīng)常引用，可謂家喻戶曉。此定律雖然出名，但對其錯誤的引用也是數(shù)不勝數(shù)，比比皆是，可以說已達(dá)到以訛傳訛的地步了。究其緣由，是由于很多人對其原理理解的不夠深入，對其應(yīng)用前提和適用對象不清楚造成的，下面將對比此進(jìn)行分析探討。

1 處于平衡狀態(tài)的生態(tài)系統(tǒng)是應(yīng)用林德曼效律的前提

雖然在1941年林德曼在其研究報告中提出了該定律時沒有提到生態(tài)平衡，但在1942年，林德曼在其發(fā)表的論文《生態(tài)學(xué)的營養(yǎng)動力論》中指出：生態(tài)系統(tǒng)中能量與物質(zhì)的流動在不同的營養(yǎng)級之間存在的定量關(guān)系是維持所有生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的重要因素。由此可見，穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)是林德曼效律的基礎(chǔ)。流到下一營養(yǎng)級生物的能量之所以這么少，就是因為對于一個穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)來說，只有上一營養(yǎng)級處于相對的穩(wěn)定狀態(tài)，才能使下一營養(yǎng)級生物有可能處于相對的穩(wěn)定狀態(tài)。因此，能量大部分是被用于本營養(yǎng)級生物體自身的呼吸、生長發(fā)育和種族延續(xù)等生命活動，也勃是說絕大部分的能量是用來自己需要的，只有很少的一部分才流向下一營養(yǎng)級的生物。也只有這樣，才毹使整個生態(tài)系統(tǒng)處于比較穩(wěn)定的狀態(tài)中。對于那些開放的或是處于不穩(wěn)定狀態(tài)的生態(tài)系統(tǒng)，比如一個小水池中的生物群落，或是人工控制的生態(tài)系統(tǒng)，該定律也就失去了應(yīng)用的基礎(chǔ)。它的能量傳遞效率也不再是10％，而可能會更高。若再依據(jù)這個定律，則得出的結(jié)果必然是錯誤的。

2 營養(yǎng)級是林德曼效律適用的對象

林德曼效律明確指出，在一個穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)中，后一營養(yǎng)級獲得的能量約為前一營養(yǎng)級能量的10％。因此，林德曼效律所適用的對象是營養(yǎng)級，或者說是其適用的對象是生態(tài)系統(tǒng)中整個食物網(wǎng)上處于上下營養(yǎng)級的所有生物，而不只是在一條簡單的食物鏈上的上下營養(yǎng)級的生物，更不是表現(xiàn)為捕食關(guān)系的兩個生物的能量轉(zhuǎn)換效率。在一條食物鏈上的前后營養(yǎng)級的生物是不能適用林德曼效律的，上下營養(yǎng)級個體間的捕食關(guān)系的能量傳遞更是不符合林德曼效律。

3 常見錯誤分析

據(jù)此兩點，再來分析一下有關(guān)錯誤應(yīng)用林德曼效律的例子。

3.1 適用對象錯誤

此類錯誤相當(dāng)?shù)钠毡?，陳閱增在《普通生物學(xué)》里說“按這一數(shù)字計算，人的體重每增加1kg就需要多供給他10 kg魚，或100kg浮游動物，或1000kg浮游植物”，Neil A.Campbell等在《生物學(xué)導(dǎo)論》中提出“如果先用玉米喂豬或牛后人再吃豬肉或牛肉，那么對我們來說，玉米90％的能量就已經(jīng)損失掉了，因為產(chǎn)1kg臘肉或牛排至少要用10kg玉米”。與此錯誤類似的還有很多，比如祝廷成等和吳人堅等在他們編著的書中都提出10kg魚正好是人長1 kg肉所需要的食物的觀點，錢俊生等也提出“一個人要靠吃牛肉來增加1 kg體重的話，至少要吃10 kg牛肉”的觀點。吳慶余也提出毛蟲被食蟲鳥攝食后，也僅有大約8％的能量被轉(zhuǎn)化貯存在食蟲鳥體內(nèi)的觀點。孫儒泳等也提出“人如果直接以植物為食品，就比以吃植物的動物(如牛肉)為食品，可以供養(yǎng)多10倍的人口”的論點。還有2003、2004兩年的上海高考生物試題均出現(xiàn)類似的錯誤應(yīng)用。考題1：若生產(chǎn)者有5 000kg，按能量最大傳遞效率計算，位于第三營養(yǎng)級的生物可增加_______kg(2003年上海卷第40題)。考題2：如果一個人食物有1/2來自綠色植物，1/4來自小型肉食動物，1/4來自羊肉。假如傳遞效率為10％，那么該人每增加1kg體重，約消耗植物_______kg(2004年上海卷第21題)。根據(jù)命題者的思路或參考答案，不難看出他們是根據(jù)能量流動的“十分之一”定律推出“吃十長一”的。這樣的觀點還有很多，比比皆是。這些論點，都把林德曼效率理解為“吃十長一”定律，這是嚴(yán)重違背了林德曼效率的原理的。因為林德曼效率是建立在營養(yǎng)級水平之上的，它的適用對象是營養(yǎng)級而不是具體的某個生物個體，能量流動效率之所以這么低，就是因為生物體把所獲得的能量大部分勝于自己的呼吸、生長發(fā)育和繁殖后代的生命活動。在保證自身能生存的前提下，才有很少的一部分能量進(jìn)入了下一營養(yǎng)級，被下一營養(yǎng)級的生物所利用。林德曼效率不能體現(xiàn)在單一食物鏈上的處于前后營養(yǎng)級的兩種生物，更不是兩個有著捕食關(guān)系的生物個體之間的能量轉(zhuǎn)換關(guān)系。兩個有著捕食關(guān)系的生物個體之間的能量轉(zhuǎn)換關(guān)系是同化效率，對動物來說，同化效率=同化的食物能／攝取的食物能，對植物來說，同化效率=固定的太陽能，吸收的太陽能。同化效率是遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于林德曼效率的，因為林德曼效率=同化效率×生長效率×消費效率。其中，生長效率=n營養(yǎng)級的凈生產(chǎn)量/n營養(yǎng)級的同化量，消費效率=n+1營養(yǎng)級的攝食量/n營養(yǎng)級的凈生產(chǎn)量。

3.2 系統(tǒng)沒處于平衡狀態(tài)則林德曼效率不適用

生態(tài)系統(tǒng)的平衡狀態(tài)是林德曼效率適用的前提，如果在一個小型的生態(tài)系統(tǒng)中，或是某個開放的生態(tài)系統(tǒng)或是人工生態(tài)系統(tǒng)，當(dāng)后一營養(yǎng)級的生物把前一營養(yǎng)級的生物大部分吃了，此時，林德曼效率將大大地高于10％，但該生態(tài)系統(tǒng)將處于不穩(wěn)定的狀態(tài)，它可能會退化而重新建立新的平衡。生態(tài)系統(tǒng)的奇妙之處就是在于各營養(yǎng)級生物之間相互制約，長期共存，若其中的某個環(huán)節(jié)處于不穩(wěn)定的狀態(tài)，則食物鏈就可能由此斷裂，生態(tài)系統(tǒng)就不能完成其“能量流動和物質(zhì)循環(huán)”的功能；而在現(xiàn)有的關(guān)于林德曼效率的引用上，基本上都沒有對這進(jìn)行說明，這是不嚴(yán)謹(jǐn)?shù)?。特別是在相當(dāng)多的生物高考命題上，更不應(yīng)該把這么重要的前提漏掉，否則，出題就不嚴(yán)密了。

綜上所述，在應(yīng)用林德曼效律進(jìn)行推理或命題時，要特別注意其前提條件和所適用的對象，不能把林德曼效律張冠李戴，胡亂套用。