深圳馬巒山及其鄰近山地蘇鐵蕨群落特征分析

徐曉暉，王小清，孫延軍，賴燕玲，昝啟杰，廖文波，①

蘇鐵蕨〔Braineainsignis（Hook.）J.Sm.〕為烏毛蕨科（Blechnaceae）蘇鐵蕨屬（BraineaJ.Sm.）常綠植物，是古生代泥盆紀(jì)時(shí)期的孑遺植物，也是地球經(jīng)過(guò)了數(shù)億年變遷而幸存下來(lái)的珍稀瀕危植物和活化石?，F(xiàn)代蘇鐵蕨主要分布于中國(guó)的華南、西南和臺(tái)灣等地[1]。由于對(duì)生境的要求比較嚴(yán)格以及自身具有特殊的生物學(xué)特性等原因，蘇鐵蕨在自然界的分布及數(shù)量稀少，面臨瀕危的境地，已被列為國(guó)家二級(jí)野生重點(diǎn)保護(hù)植物[2]。目前，國(guó)外尚無(wú)蘇鐵蕨的相關(guān)研究報(bào)道，國(guó)內(nèi)對(duì)蘇鐵蕨的研究主要集中在個(gè)體繁育和引種觀賞等方面[3-5]，對(duì)野生居群和群落特征的研究較少[6]。因此，研究蘇鐵蕨居群及其群落特征，揭示其居群生存能力、群落環(huán)境狀況和多樣性特征，對(duì)進(jìn)一步探討蘇鐵蕨適宜的生態(tài)環(huán)境、實(shí)現(xiàn)就地保護(hù)和遷地保育等具有重要意義。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

供調(diào)查的3個(gè)典型蘇鐵蕨群落分別位于深圳東部的馬巒山郊野公園、田頭山自然保護(hù)區(qū)和排牙山自然保護(hù)區(qū)。馬巒山郊野公園南臨大鵬灣，包括鹽田區(qū)東北面的馬巒山以及鹽田區(qū)的大部分山地，地質(zhì)特征主要以燕山期的肉紅色中粗粒黑云母花崗巖為主。區(qū)域內(nèi)植被發(fā)育良好、水源充足，主要植被類型有南亞熱帶針葉林、南亞熱帶針-闊葉混交林、南亞熱帶溝谷常綠闊葉林、南亞熱帶低地常綠闊葉林、南亞熱帶灌叢和草地等。蕨類植物在本區(qū)域的植被中起著重要作用，常構(gòu)成林下草本層的主體[7]。

田頭山自然保護(hù)區(qū)位于龍崗區(qū)坪山街道，是坪山鎮(zhèn)與葵沖鎮(zhèn)、惠陽(yáng)淡水鎮(zhèn)的分界山系；主峰田心山海拔683m，東與惠陽(yáng)區(qū)淡水鎮(zhèn)相鄰，南到羅屋田水庫(kù)；屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，年均溫22.4℃，年平均降雨量1948.6mm，主導(dǎo)風(fēng)向?yàn)闁|南風(fēng)；土壤類型為赤紅壤。目前，田頭山仍有保存完好的大面積天然常綠闊葉林，且谷溪眾多、水資源較豐富，散布有較多古老且具有熱帶屬性的珍稀瀕危植物，如黑桫欏（Alsophila podophyllaHook.）、蘇鐵蕨和白木香〔Aquilariasinensis（Lour.）Sp reng.〕等，其中部分種類為中國(guó)特有種[8]。

排牙山自然保護(hù)區(qū)位于大鵬半島，南臨大亞灣和西涌灣，北接惠州地區(qū)，地跨龍崗區(qū)的葵涌街道辦、大鵬街道辦及南澳街道辦，保護(hù)區(qū)規(guī)劃面積為103.65km2。該區(qū)生物區(qū)系成分復(fù)雜，共有野生維管植物1352種，其中不乏古老或系統(tǒng)進(jìn)化地位特殊的代表類群，如羅漢松科（Podocarpaceae）、紅豆杉科（Taxaceae）、木蘭科（Magno liaceae）、金縷梅科（Ham am elidaceae）、木通科（Lard izabalaceae）、大血藤科（Sargentodoxaceae）及山茶科（Theaceae）等[9]。

1.2 研究方法

在上述3個(gè)區(qū)域中選擇蘇鐵蕨占優(yōu)勢(shì)的植物群落進(jìn)行樣地調(diào)查。樣地設(shè)置采用相鄰格子法，樣地面積1200m2，分為12個(gè)10m×10m的樣方。用每木記賬調(diào)查法記錄樣方中高度大于或等于1.5m的所有樹(shù)種及所有蘇鐵蕨植株的胸徑（DBH）和高度；在每個(gè)樣方中再設(shè)置1個(gè)面積2m×2m的小樣方，調(diào)查并記錄小樣方中所有下層灌木和草本植物的種類、高度、株數(shù)及蓋度等；同時(shí)，記錄樣地的土壤類型、海拔、坡向和坡度等生境數(shù)據(jù)。根據(jù)調(diào)查結(jié)果分析群落的組成、外貌、結(jié)構(gòu)以及相關(guān)動(dòng)態(tài)演替特征等；參照文獻(xiàn)[10]的方法計(jì)算群落中各種類的重要值、種群年齡結(jié)構(gòu)和垂直結(jié)構(gòu)以及物種頻度和多樣性。

重要值 =相對(duì)多度 +相對(duì)顯著度 +相對(duì)頻度。種群年齡結(jié)構(gòu)采用Ⅳ級(jí)立木劃分標(biāo)準(zhǔn)[11]，因本研究中起測(cè)高度為1.5m，故將Ⅰ級(jí)和Ⅱ級(jí)合并為Ⅰ級(jí)，具體分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)為：Ⅰ級(jí)，DBH＜2.5 cm；Ⅱ級(jí)，2.5 cm≤DBH＜7.5 cm；Ⅲ級(jí)，7.5 cm≤DBH＜22.5 cm；Ⅳ級(jí)，DBH≥22.5 cm。種群垂直結(jié)構(gòu)根據(jù)植株高度（H）分為5級(jí)，具體分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)為：A級(jí)，H＜5m；B級(jí)，5m≤H＜10m；C級(jí)，10m≤H＜15m；D級(jí)，15 m≤H＜20m；E級(jí)，H≥20m。種群頻度級(jí)（FR）劃分為5級(jí)，具體分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)為：A級(jí)，0％≤FR＜20％；B級(jí)，20％≤FR＜40％；C級(jí)，40％≤FR＜60％；D級(jí)，60％≤FR＜80％；E級(jí)，80％≤FR≤100％。

Simp son多樣性指數(shù)（SP）、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（SW）以及根據(jù)SP和SW分別計(jì)算得出的群落均勻度指數(shù)E和E′的具體計(jì)算公式和相關(guān)解釋見(jiàn)文獻(xiàn)[10]。

2 結(jié)果和分析

2.1 馬巒山及其鄰近山地蘇鐵蕨群落的組成和結(jié)構(gòu)特征

2.1.1 馬巒山郊野公園蘇鐵蕨群落的組成和結(jié)構(gòu)特征 根據(jù)群落中優(yōu)勢(shì)種的重要值與喬木、灌木的分層，馬巒山郊野公園蘇鐵蕨群落可命名為鴨腳木〔Scheffleraoctophylla（Lour.）Harm s〕-豺皮樟〔Litsea rotundifoliaHem sl.var.oblongifolia（Nees）A llen〕-蘇鐵蕨群落。該群落郁閉度約為0.8，群落分層明顯，林冠層不甚整齊并略有起伏，外貌終年常綠。喬木層高5～11 m，主要有鴨腳木、嶺南山竹子（GarciniaoblongifoliaCham p.ex Benth.）、軟莢紅豆（OrmosiasemicastrataHance）、降真香〔Acronychia pedunculata（L.）Miq.〕和羅浮柿（DiospyrosmorrisianaHance）等5種。灌木層高1.5～5 m，豺皮樟占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，鴨腳木和嶺南山竹子的幼樹(shù)也較多，另外還有黃牛木〔Cratoxylumcochinchinense（Lou r.）Bl.〕、簕欓花椒 〔Zanthoxylumavicennae（Lam.）DC.〕、九節(jié)〔Psychotriarubra（Lour.）Poir.〕和粗葉榕（FicushirtaVahl）等。草本層高在1.5m以下，蕨類植物較豐富，主要有蘇鐵蕨、烏毛蕨（BlechnumorientaleL.）、黑莎草（GahniatristisNees）、草珊瑚〔Sarcandraglabra（Thunb.）Nakai〕和上層立木的幼苗等。藤本植物種類較多，有羅浮買麻藤（Gnetuml of uenseC.Y. Cheng）、蔓九節(jié)（PsychotriaserpensL.）、藤黃檀（DalbergiahanceiBenth.）、小葉紅葉藤 〔Rourea microphylla（Hook.etA rn.）Planch.〕、鏈珠藤（AlyxiasinensisChamp.ex Benth.）、山雞血藤（Millettia dielsianaHarm s）和菝葜（SmilaxchinaL.）等。該群落中株高在1.5m以上的種類共有40種。

2.1.2 田頭山自然保護(hù)區(qū)蘇鐵蕨群落的組成和結(jié)構(gòu)特征 根據(jù)群落中優(yōu)勢(shì)種的重要值與喬木、灌木的分層，田頭山自然保護(hù)區(qū)蘇鐵蕨群落命名為山烏桕〔Sapiumdiscolor（Cham p.ex Benth.）Muell.A rg.〕-毛棉杜鵑（RhododendronmoulmainenseHook.f.）-蘇鐵蕨群落。該群落郁閉度約為0.5，群落分層不明顯，林冠層平緩而略有起伏，林相深綠色。喬木層高6～12m，以山烏桕、鼠刺（IteachinensisHook.etA rn. ）和白背算盤子（GlochidionwrightiiBenth.）占優(yōu)勢(shì)，還有降真香、黃牛木、厚葉山礬（SymplocoscrassilimbaMerr.）和山雞椒〔Litseacubeba（Lour.）Pers.〕等。灌木層的層高集中在5 m以下，以毛棉杜鵑占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，優(yōu)勢(shì)種還有白背算盤子、蘇鐵蕨、山烏桕、三椏苦〔Evodialepta（Sp reng.）Merr.〕、九節(jié)、變?nèi)~榕（Ficus variolosaL ind l.ex Benth.）和映山紅（Rhododendron simsiiPlanch.）等。草本層的層高在1.5m以下，以芒萁〔Dicranopterisdichotoma（Thunb.）Bernh.〕占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，覆蓋率達(dá)到95％；其他種類有烏毛蕨、垂穗石松〔Palhinhaeacernua（L.）Vasc.et Franco〕、扇葉鐵線蕨（AdiantumflabellulatumL.）、芒（MiscanthussinensisAnderss.）和上層立木的少量幼樹(shù)等。藤本植物種類較少，主要有寄生藤〔Dendrotrophefrutescens（Champ. ex Ben th.）Danser〕、白花酸藤果（EmbeliaribesBurm. f.）、廣東玉葉金花（MussaendakwangtungensisL i）和菝葜等。該群落中株高1.5m以上的種類共有38種。

2.1.3 排牙山自然保護(hù)區(qū)蘇鐵蕨群落的組成和結(jié)構(gòu)特征 根據(jù)群落中優(yōu)勢(shì)種的重要值與喬木、灌木的分層，排牙山自然保護(hù)區(qū)蘇鐵蕨群落可命名為紅鱗蒲桃（SyzygiumhanceiMerr.et Perry）+鴨腳木-豺皮樟-蘇鐵蕨群落。該群落郁閉度為0.7，林冠層不甚整齊，整體外貌呈深綠色。喬木層高5～12m，主要種類有紅鱗蒲桃、大頭茶〔Gordoniaaxillaris（Roxb.） D ietr.〕和楓香樹(shù)（LiquidambarformosanaHance），此外還有浙江潤(rùn)楠（MachiluschekiangensisS.Lee）、假蘋(píng)婆（SterculialanceolataCav.）和多花山竹子（Garcinia multifloraChamp.ex Benth.）等。灌木層高2～5m，以豺皮樟占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，其他種類有簕欓花椒、常綠莢蒾（ViburnumsempervirensK.Koch）、九節(jié)、毛冬青（IlexpubescensHook.et A rn.）和水團(tuán)花 〔Adinapilulifera（Lam.）Franch.ex D rake〕等。草本層主要由喬木層種類的幼苗以及香港大沙葉（Pavetta hongkongensisBrem ek.）、蘇鐵蕨、淡竹葉（Lophatherum gracileBrongn.）和黑莎草等構(gòu)成。藤本植物主要有錫葉藤〔Tetraceraasiatica（Lour.）Hoogland〕、粉背菝葜（SmilaxhypoglaucaBenth.）、小葉買麻藤〔Gnetum parvifolium（Warb.）C.Y.Cheng ex Chun〕和山雞血藤等。該群落中株高1.5m以上的種類共有47種。

2.2 馬巒山及其鄰近山地蘇鐵蕨群落的垂直結(jié)構(gòu)

馬巒山郊野公園、田頭山自然保護(hù)區(qū)和排牙山自然保護(hù)區(qū)蘇鐵蕨群落中不同高度級(jí)個(gè)體數(shù)量的百分率見(jiàn)表1。由表1可以看出，3個(gè)蘇鐵蕨群落中，中低層（高度小于10m）立木個(gè)體的數(shù)量占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，均占蘇鐵蕨群落植株個(gè)體總數(shù)的90％以上；高度大于10m的立木個(gè)體的數(shù)量均急劇減少，所占比例很小。上述結(jié)果說(shuō)明，在3個(gè)蘇鐵蕨群落中，各層次潛在種類的數(shù)量相對(duì)比較豐富，植被處于旺盛發(fā)展時(shí)期，隨著時(shí)間的推移，它們?cè)谏L(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中得到更替，森林的動(dòng)態(tài)平衡得以維持，進(jìn)一步的發(fā)展將促進(jìn)常綠闊葉林達(dá)到演替的頂極或亞頂極狀態(tài)。

表1 馬巒山及其鄰近山地蘇鐵蕨群落中不同高度級(jí)（H）植株個(gè)體數(shù)量的百分率Table1 Percen tage of ind iv idua lnum ber a t d ifferen theigh t grades（H） of Brainea insign is（Hook.）J.Sm.comm un ity in Ma luan shan and its ad jacen tm oun ta in s

2.3 馬巒山及其鄰近山地蘇鐵蕨群落中優(yōu)勢(shì)種群的年齡結(jié)構(gòu)

種群的年齡結(jié)構(gòu)主要指種群內(nèi)不同年齡個(gè)體的分布或組成狀況，不僅能反映種群動(dòng)態(tài)及發(fā)展趨勢(shì)，還能在一定程度上反映種群與環(huán)境間的相互關(guān)系及種群在群落中的作用和地位[12]。本研究根據(jù)植株的胸徑（DBH）劃分群落中不同種群的年齡結(jié)構(gòu)，馬巒山郊野公園、田頭山自然保護(hù)區(qū)和排牙山自然保護(hù)區(qū)蘇鐵蕨群落中重要值排前5位的種群年齡結(jié)構(gòu)分別見(jiàn)表2～表4。

2.3.1 馬巒山郊野公園蘇鐵蕨群落中優(yōu)勢(shì)種群的年齡結(jié)構(gòu) 從表2可以看出，馬巒山郊野公園蘇鐵蕨群落中重要值排前5位的優(yōu)勢(shì)種群為豺皮樟、鴨腳木、降真香、蘇鐵蕨和嶺南山竹子，均以Ⅱ級(jí)（2.5 cm≤DBH＜7.5 cm）小樹(shù)或Ⅲ級(jí)（7.5 cm≤DBH＜22.5 cm）壯樹(shù)為主，但都缺乏Ⅳ級(jí)（DBH≥22.5 cm）大樹(shù)。豺皮樟種群以Ⅱ級(jí)小樹(shù)為主，占該種群的75.17％；Ⅰ級(jí)（DBH＜2.5 cm）幼樹(shù)也占有一定比例，占該種群的20.07％，處于穩(wěn)定發(fā)展?fàn)顟B(tài)。鴨腳木、嶺南山竹子和降真香種群均以Ⅲ級(jí)壯樹(shù)為主，并有一定比例的Ⅱ級(jí)小樹(shù)，但缺乏Ⅳ級(jí)大樹(shù)，說(shuō)明這3個(gè)種群發(fā)展比較穩(wěn)定，長(zhǎng)期發(fā)展還有進(jìn)一步增加優(yōu)勢(shì)度的可能性。而蘇鐵蕨種群中Ⅲ級(jí)壯樹(shù)占93.33％，在該種群中具有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，但缺乏Ⅱ級(jí)小樹(shù)，沒(méi)有Ⅰ級(jí)幼樹(shù)，表明該種群有逐漸衰退的可能性。

表2 馬巒山郊野公園蘇鐵蕨群落中各優(yōu)勢(shì)種的種群年齡結(jié)構(gòu)Table2 Popu la tion age structure of d ifferen t dom inan t species of Brainea insign is（Hook.）J.Sm.comm un ity in Ma luan shan Coun try Park

表4 排牙山自然保護(hù)區(qū)蘇鐵蕨群落中各優(yōu)勢(shì)種的種群年齡結(jié)構(gòu)Table4 Popu la tion age structure of d ifferen t dom inan t species of Brainea insign is（Hook.）J.Sm.comm un ity in Pa iyashan Moun ta in Na ture Reserve

2.3.2 田頭山自然保護(hù)區(qū)蘇鐵蕨群落中優(yōu)勢(shì)種群的年齡結(jié)構(gòu) 田頭山自然保護(hù)區(qū)蘇鐵蕨群落中優(yōu)勢(shì)種群為毛棉杜鵑、山烏桕、蘇鐵蕨、鼠刺和降真香種群（表3）。毛棉杜鵑、山烏桕和鼠刺種群中Ⅱ級(jí)（2.5cm≤DBH＜7.5 cm）小樹(shù)和Ⅲ級(jí)（7.5 cm≤DBH＜22.5 cm）壯樹(shù)均占較大比例，Ⅰ級(jí)（DBH＜2.5 cm）幼樹(shù)和Ⅳ級(jí)（DBH≥22.5 cm）大樹(shù)比例很小，說(shuō)明這3個(gè)種群的發(fā)展?fàn)顟B(tài)已接近中期，即穩(wěn)定期。降真香種群只有Ⅱ級(jí)小樹(shù)和Ⅲ級(jí)壯樹(shù)，分別占該種群的47.22％和52.78％，沒(méi)有Ⅰ級(jí)幼樹(shù)和Ⅳ級(jí)大樹(shù)，說(shuō)明隨時(shí)間的推移，由于沒(méi)有林下層補(bǔ)充，該種群將逐漸衰退。蘇鐵蕨種群以Ⅲ級(jí)壯樹(shù)為主，占該種群的94.59％，僅有少量Ⅳ級(jí)大樹(shù)，因此，該種群也處于衰退期。

2.3.3 排牙山自然保護(hù)區(qū)蘇鐵蕨群落中優(yōu)勢(shì)種群的年齡結(jié)構(gòu) 排牙山自然保護(hù)區(qū)蘇鐵蕨群落中優(yōu)勢(shì)種群為豺皮樟、蘇鐵蕨、鼠刺、鴨腳木和紅鱗蒲桃種群（表4）。豺皮樟種群以Ⅱ級(jí)（2.5 cm≤DBH＜7.5cm）小樹(shù)為主，有少量Ⅰ級(jí)（DBH＜2.5 cm）幼樹(shù)和Ⅲ級(jí)（7.5 cm≤DBH＜22.5 cm）壯樹(shù)，種群發(fā)展處于上升階段；鼠刺、鴨腳木和蘇鐵蕨種群中Ⅰ級(jí)幼樹(shù)、Ⅱ級(jí)小樹(shù)和Ⅲ級(jí)壯樹(shù)均占一定比例，以Ⅱ級(jí)小樹(shù)和Ⅲ級(jí)壯樹(shù)所占比例較大，3個(gè)種群在一定時(shí)期內(nèi)發(fā)展較穩(wěn)定；紅鱗蒲桃種群中Ⅰ級(jí)幼樹(shù)占80％以上，說(shuō)明該種群為發(fā)展型種群，經(jīng)長(zhǎng)時(shí)間演替后，該種群可能成為排牙山自然保護(hù)區(qū)蘇鐵蕨群落喬木層的優(yōu)勢(shì)種、建群種。

2.4 馬巒山及其鄰近山地蘇鐵蕨群落的頻度分析

頻度表示某個(gè)種群在群落中水平分布的均勻程度，可暗示群落的穩(wěn)定性以及受干擾程度等[11-12]。馬巒山郊野公園、田頭山自然保護(hù)區(qū)和排牙山自然保護(hù)區(qū)蘇鐵蕨群落中不同頻度級(jí)（FR）種類所占的比例見(jiàn)表5。這3個(gè)蘇鐵蕨群落中A級(jí)（0％≤FR＜20％）種類占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，所占比例分別為57.50％、63.16％和61.70％。馬巒山郊野公園蘇鐵蕨群落中各頻度級(jí)種類所占比例由高至低依次為A級(jí)、B級(jí)（20％≤FR＜40％）、C級(jí)（40％≤FR＜60％）、E級(jí)（80％≤FR≤100％）、D級(jí)（60％≤FR＜80％），符合 Raunk iaer頻度分布定律。田頭山自然保護(hù)區(qū)蘇鐵蕨群落中各頻度級(jí)種類所占比例由高至低依次為A級(jí)、B級(jí)、E級(jí)、D級(jí)、C級(jí)，排牙山自然保護(hù)區(qū)蘇鐵蕨群落中各頻度級(jí)種類所占比例由高到低依次為A級(jí)、C級(jí)、B級(jí)、D級(jí)、E級(jí)，其中，前者的 C級(jí)種類比例最小，后者的 D級(jí)和 E級(jí)種類比例最低且相等，這2個(gè)群落中各頻度級(jí)種類的分布規(guī)律與 Raunkiaer頻度分布定律略有不同。

表5 馬巒山及其鄰近山地蘇鐵蕨群落中各頻度級(jí)（FR）種類的比例Table5 Percen tage of spec ies in d ifferen t frequency ranks（FR） of Brainea insign is（Hook.）J.Sm.comm un ity in Ma luan shan and itsad jacen t m oun ta in s

Raunkiaer定律基本上適合于穩(wěn)定性較高而種類分布比較均勻的群落，群落的均勻性與A級(jí)和 E級(jí)種類所占比例成正比，B級(jí)、C級(jí)和D級(jí)種類所占的比例增高，說(shuō)明群落中種類分布不均勻[12]，表明田頭山自然保護(hù)區(qū)和排牙山自然保護(hù)區(qū)的蘇鐵蕨群落有繼續(xù)演變的趨勢(shì)。馬巒山郊野公園蘇鐵蕨群落頻度符合 Raunkiaer定律，但 E級(jí)種類所占比例較小，因此，馬巒山郊野公園蘇鐵蕨群落具有一定的特殊性，未達(dá)到頂極的穩(wěn)定、均勻狀態(tài)。

2.5 馬巒山及其鄰近山地蘇鐵蕨群落的物種多樣性和均勻度分析

物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)在一定程度上反映了群落的特征，體現(xiàn)了群落的結(jié)構(gòu)類型、組織水平、發(fā)展階段和穩(wěn)定程度等。物種多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)基本上呈線性關(guān)系，不同類型的群落，其多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)明顯不同[13]。馬巒山及其鄰近山地3個(gè)蘇鐵蕨群落的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)見(jiàn)表6。3個(gè)蘇鐵蕨群落中，田頭山自然保護(hù)區(qū)蘇鐵蕨群落的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均最高，馬巒山郊野公園蘇鐵蕨群落的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均最低，但這并不意味著田頭山自然保護(hù)區(qū)蘇鐵蕨群落的發(fā)展演替階段高于其他2個(gè)群落，因?yàn)槲锓N多樣性是將物種數(shù)和均勻度綜合分析的統(tǒng)計(jì)量，某個(gè)群落中如果有許多物種且多度非常均勻，則該群落就具有較高的多樣性。田頭山自然保護(hù)區(qū)蘇鐵蕨群落中的物種數(shù)和個(gè)體總數(shù)都小于另2個(gè)群落，因其物種分布比較均勻，才導(dǎo)致物種多樣性和均勻度較高。

表6 馬巒山及其鄰近山地蘇鐵蕨群落的物種多樣性與均勻度分析1）Table6 Ana lyses of d iversity and evenness of spec ies of Brainea insign is（Hook.）J.Sm.comm un ity in Ma luan shan and its ad jacen t m oun ta in s1）

3 討論和結(jié)論

3.1 馬巒山及其鄰近山地蘇鐵蕨群落的演替分析

由深圳馬巒山郊野公園、田頭山自然保護(hù)區(qū)和排牙山自然保護(hù)區(qū)3個(gè)蘇鐵蕨群落的組成、結(jié)構(gòu)及特征的研究結(jié)果可以看出，3個(gè)群落總體上位于演替中期，處于旺盛發(fā)展階段，主要特點(diǎn)如下：

1）3個(gè)蘇鐵蕨群落中個(gè)體高度與數(shù)量的關(guān)系表明，中低層立木在群落中占絕大多數(shù)，且隨著立木高度的增加個(gè)體數(shù)量減少，這種特征常見(jiàn)于熱帶、亞熱帶雨林[14]；3個(gè)蘇鐵蕨群落中潛在的各層次種類數(shù)量相對(duì)比較豐富，說(shuō)明下層立木會(huì)不斷發(fā)展壯大，隨著時(shí)間推移，群落將不斷演替更新。

2）從3個(gè)蘇鐵蕨群落優(yōu)勢(shì)種群的年齡結(jié)構(gòu)上看，除蘇鐵蕨種群外，3個(gè)群落中主要優(yōu)勢(shì)種群大都有一定比例幼樹(shù)，Ⅱ級(jí)（2.5 cm≤DBH＜7.5 cm）小樹(shù)和Ⅲ級(jí)（7.5 cm≤DBH＜22.5 cm）壯樹(shù)所占比例也較大，但Ⅳ級(jí)（DBH≥22.5 cm）大樹(shù)較少，說(shuō)明3個(gè)蘇鐵蕨群落均處于旺盛發(fā)展時(shí)期，并且隨植被發(fā)展演替，優(yōu)勢(shì)種或建群種可能出現(xiàn)更替，群落的結(jié)構(gòu)、物種組成和多樣性有進(jìn)一步變化的趨勢(shì)。

3）從群落物種頻度級(jí)（FR）上看，3個(gè)蘇鐵蕨群落的均勻性與A級(jí)（0％≤FR＜20％）和E級(jí)（80％≤FR≤100％）種類所占比例成正比，但3個(gè)群落 A級(jí)種類的比例都較高，而 E級(jí)種類的比例遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于Raunkiaer頻度定律的比例（16％）。Raunkiaer頻度定律顯示：E級(jí)種類所占比例越高，群落的均勻性越大。本研究中3個(gè)蘇鐵蕨群落的 E級(jí)種類比例均較小，說(shuō)明群落中優(yōu)勢(shì)種不明顯、種類分布不均勻，暗示群落內(nèi)物種組成還會(huì)不斷變化，有進(jìn)一步向頂級(jí)群落演替的趨勢(shì)。

4）從物種多樣性上看，將本研究中涉及的3個(gè)蘇鐵蕨群落與香港地區(qū)黃桐（Endospermum chinenseBenth.）林群落[15]相比，蘇鐵蕨群落多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均低于黃桐林群落，而黃桐林群落為典型的南亞熱帶常綠闊葉林原生群落類型，相比較而言，3個(gè)蘇鐵蕨群落的物種多樣性和均勻度都處于上升階段，不具備亞頂極群落的特征。

3.2 蘇鐵蕨群落的保護(hù)建議

1）目前已報(bào)道的蘇鐵蕨群落主要以陽(yáng)生性群落為主，如：香港島蘇鐵蕨灌木林群落[16]以及粵北以杉木〔Cunninghamialanceolata（Lam b.）Hook.〕、桃金娘〔Rhodomyrtustomentosa（A lt.）Hassk.〕、蘇鐵蕨和芒萁為各層優(yōu)勢(shì)種的次生林群落[17]，大致反映出蘇鐵蕨在次生林中生長(zhǎng)較好的特點(diǎn)。在本研究涉及的3個(gè)蘇鐵蕨群落中，排牙山自然保護(hù)區(qū)蘇鐵蕨群落狀況最為穩(wěn)定，是適宜蘇鐵蕨種群正常生長(zhǎng)的典型群落。

對(duì)蘇鐵蕨種群和群落特征進(jìn)行細(xì)致的研究，可以為蘇鐵蕨的保護(hù)提供理論依據(jù)，也能為構(gòu)建適宜蘇鐵蕨生長(zhǎng)的環(huán)境提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。當(dāng)然，不適當(dāng)?shù)娜藶楦蓴_也會(huì)影響群落的自然演替，在實(shí)際操作中應(yīng)當(dāng)在全面調(diào)查和研究的基礎(chǔ)上慎重進(jìn)行。

2）在蘇鐵蕨種群占一定優(yōu)勢(shì)度的群落中，群落的演替還處于正向發(fā)展階段，優(yōu)勢(shì)種群的組成、群落的結(jié)構(gòu)和多樣性等還不穩(wěn)定，在這種情況下，環(huán)境條件的變化將明顯影響蘇鐵蕨種群的穩(wěn)定發(fā)展。林業(yè)主管部門應(yīng)組織專業(yè)技術(shù)人員定期巡護(hù)，及時(shí)發(fā)現(xiàn)問(wèn)題，以維護(hù)蘇鐵蕨種群的天然更新與繁殖，增加其種群數(shù)量；同時(shí)，強(qiáng)化蘇鐵蕨繁育技術(shù)的研究，提高蘇鐵蕨的繁殖及培育能力；增強(qiáng)對(duì)蘇鐵蕨的保護(hù)意識(shí)，充分認(rèn)識(shí)蘇鐵蕨的重要價(jià)值與意義，減少對(duì)其生境及其種群的人為破壞。

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