草和草地早熟禾對(duì)土壤水分變化的生理響應(yīng)*

丁越巋,王艷榮,周 澎

(內(nèi)蒙古大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,內(nèi)蒙古 呼和浩特 010021)

目前,我國(guó)草坪草基本依靠引進(jìn)(如美國(guó)草地早熟禾),而這些引進(jìn)種在與鄉(xiāng)土植物競(jìng)爭(zhēng)中常處于劣勢(shì),故需要較多的人工養(yǎng)護(hù),尤其在干旱半干旱地區(qū),這些引進(jìn)種很難依靠大氣降水維持生存,需要人工灌溉補(bǔ)充大量的水分,致使城市草坪耗水嚴(yán)重。而對(duì)于北方干旱半干旱地區(qū)而言,節(jié)約水資源具有異常重大的意義。

內(nèi)蒙古植物資源豐富,僅禾本科植物就有72屬,218種,且這些草原鄉(xiāng)土植物多具有抗寒旱、耐寒旱的特性。若能找到一種坪用特性較好的鄉(xiāng)土植物替代引進(jìn)草種,對(duì)于節(jié)省草坪管理成本,節(jié)約水資源具有重要的應(yīng)用價(jià)值。

已有研究表明〔1,2〕,從生態(tài)學(xué)角度看,內(nèi)蒙古典型草原恒有種——艸洽草(Koeleriacristata)具有良好的坪用特性。但關(guān)于艸洽草對(duì)土壤水分變化的生理響應(yīng)目前未見相關(guān)報(bào)道,本文以美國(guó)草地早熟禾(Poapratensis)作為對(duì)照,對(duì)艸洽草的部分生理特性進(jìn)行研究,旨在從生理角度,說(shuō)明其在適應(yīng)干旱環(huán)境方面的某些優(yōu)越性。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

采用盆栽方法獲得艸洽草當(dāng)年生植株和美國(guó)草地早熟禾當(dāng)年生植株。早熟禾種子由呼和浩特金顏花卉公司提供,草種子為移栽大青山草的成熟種子(2006年6月采集)。選用口徑25cm,深25cm的65個(gè)生塑料桶作為小型蒸滲儀,土壤為耕作壤土(每盆8.8kg)。澆水,直至蒸滲儀底部有水滲出后靜置,利用烘干稱重法測(cè)定土壤田間持水量(FC=28.1%)。

出苗后經(jīng)戶外鍛煉,最終完全進(jìn)行戶外生長(zhǎng)(雨大加塑料頂棚)。各蒸滲儀移出溫室后,均放置在事先挖好的土坑里,使得桶中土面和周圍地面相平。

試驗(yàn)于內(nèi)蒙古大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院實(shí)驗(yàn)基地(E110°40′,N40°50′,溫帶半干旱大陸性氣候,年平均氣溫6.1℃,7月最熱,平均氣溫21.9℃,年降雨量400mm左右)進(jìn)行。

1.2 土壤水分處理

選取30個(gè)植物長(zhǎng)勢(shì)較好的小型蒸滲儀(艸洽草15個(gè),早熟禾15個(gè)),利用數(shù)碼攝影方法測(cè)定種群蓋度,通過間苗使蓋度都達(dá)到30%左右。對(duì)每種植物設(shè)計(jì)3個(gè)土壤水分水平,即土壤相對(duì)含水量分別為田間持水量的60%,40%和20%,每個(gè)處理5個(gè)重復(fù)。每天下午18∶30用稱重法控制土壤水分含量。

為了盡量接近自然條件,實(shí)驗(yàn)期間不施肥料,不使用農(nóng)藥,以人工方式去除雜草及害蟲。灌溉用水為城市自來(lái)水。

1.3 生理指標(biāo)的測(cè)定

1.3.1 葉片凈光合速率和氣孔導(dǎo)度的測(cè)定

選擇晴天,用〔美〕LI—6400光合作用系統(tǒng)測(cè)定葉片凈光合速率(Pn)和氣孔導(dǎo)度(Gs),從8∶00到18∶00,步長(zhǎng)為2h。測(cè)試結(jié)束利用數(shù)碼攝影法測(cè)得葉面積,導(dǎo)入測(cè)定數(shù)據(jù)中重新?lián)Q算后作為試驗(yàn)數(shù)據(jù)。

1.3.2 葉片游離脯氨酸含量的測(cè)定

采用酸性茚三酮比色法測(cè)定〔3〕。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理分析采用軟件MicrosoftExcel2003和SPSS14.0。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤水分變化對(duì)凈光合速率的影響

由圖1可見:當(dāng)土壤相對(duì)含水量為 60%和40%時(shí),艸洽草的凈光合速率峰值均出現(xiàn)在8∶00；而當(dāng)土壤相對(duì)含水量為20%時(shí),曲線為雙峰型,峰值出現(xiàn)于10∶00和14∶00,具有“午休”現(xiàn)象。由圖2可見:在各土壤水分水平下,草地早熟禾的凈光合速率曲線均呈現(xiàn)平緩的下降趨勢(shì),峰值均出現(xiàn)在8∶00。

當(dāng)土壤相對(duì)含水量從60%降到40%時(shí),艸洽草的日平均凈光合速率降低,而當(dāng)土壤相對(duì)含水量從40%降到20%時(shí),艸洽草的日平均凈光合速率卻有所升高(升高10.19%)(圖1)。而草地早熟禾的日平均凈光合速率隨土壤相對(duì)含水量的減少而降低(圖 2)。

圖1 土壤水分變化對(duì)艸洽草凈光合速率的影響a-土壤相對(duì)含水量60%SRWC60%；b-土壤相對(duì)含水量40%SRWC40%；c-土壤相對(duì)含水量20%SRWC20%

圖2 土壤水分變化對(duì)早熟禾光合速率的影響a-土壤相對(duì)含水量60%SRWC60%；b-土壤相對(duì)含水量40%SRWC40%；c-土壤相對(duì)含水量20%SRWC20%

2.2 土壤水分變化對(duì)氣孔導(dǎo)度的影響

在各土壤水分水平下,艸洽草的葉片氣孔導(dǎo)度值均在8∶00最高,以促進(jìn)光合；在12∶00均出現(xiàn)低谷,以減弱蒸騰(圖3)。而草地早熟禾的葉片氣孔導(dǎo)度曲線隨時(shí)間推移呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢(shì)(圖4)。

由圖3可見:當(dāng)土壤相對(duì)含水量從60%降到40%時(shí),各時(shí)間點(diǎn)艸洽草的葉片氣孔導(dǎo)度值均減??；當(dāng)土壤相對(duì)含水量從40%降到20%時(shí),12∶00之前的艸洽草葉片氣孔導(dǎo)度有所增大,以增加光合速率,12∶00以后則下降。由圖4可見:各時(shí)間點(diǎn)的草地早熟禾葉片氣孔導(dǎo)度隨土壤含水量的減少而逐級(jí)降低。

2.3 土壤水分變化對(duì)游離脯氨酸含量的影響

方差分析結(jié)果表明:當(dāng)土壤相對(duì)含水量從60%變化到40%時(shí),草和草地早熟禾葉片游離脯氨酸含量均顯著升高。隨著土壤相對(duì)含水量的進(jìn)一步減少,草葉片游離脯氨酸含量有所降低,在6月份顯著；而草地早熟禾葉片游離脯氨酸含量繼續(xù)增高,但不顯著(表1)。艸洽草葉片游離脯氨酸積累量8月份顯著高于6月份,對(duì)于草地早熟禾,這種情況僅在土壤相對(duì)含水量為60%的時(shí)候出現(xiàn)(表 2)。

圖5 土壤水分變化對(duì)植物葉片游離脯氨酸含量的影響

表1 不同土壤水分水平下植物葉片游離脯氨酸含量方差分析

表2 不同月份間植物葉片游離脯氨酸含量方差分析

3 結(jié)論與討論

3.1 隨著土壤含水量的減少(從60%到40%),艸洽草和草地早熟禾的日平均凈光合速率逐漸降低。當(dāng)水分脅迫進(jìn)一步加強(qiáng)時(shí)(土壤相對(duì)含水量為20%),草地早熟禾的日平均凈光合速率進(jìn)一步降低,而草的日平均凈光合速率卻有所升高,說(shuō)明艸洽草能夠積極把握時(shí)機(jī),積累光合產(chǎn)物,通過一天內(nèi)的兩次光合峰值將日平均凈光合速率提高；其“午休”現(xiàn)象可以很好地躲避強(qiáng)光高溫的危害；在相同的土壤水分水平下,艸洽草的日平均凈光合速率也均高于早熟禾,揭示草較早熟禾具有更優(yōu)的適應(yīng)水分脅迫的機(jī)制。

3.2 艸洽草的葉片氣孔導(dǎo)度日變化較草地早熟禾復(fù)雜,前者在8∶00出現(xiàn)峰值,在12∶00均出現(xiàn)低谷；而后者則從早到晚逐漸降低。水分脅迫加強(qiáng)使得各時(shí)間點(diǎn)草地早熟禾的葉片氣孔導(dǎo)度均下降,而艸洽草表現(xiàn)較復(fù)雜(見結(jié)果部分)。馬宗仁等〔4〕。研究表明,一般抗旱性強(qiáng)的植物其氣孔隨環(huán)境變化伸縮靈敏,光合能力相對(duì)強(qiáng)；反之,抗旱性弱的植物其氣孔關(guān)閉時(shí)間早或關(guān)閉時(shí)間長(zhǎng),光合能力相對(duì)弱。Perdomo 對(duì)兩種早熟禾“Nugget”和“Midnjght”生理變化的研究結(jié)果表明,耐性弱的“NLtgget”在外觀上首先表現(xiàn)出脅迫,而此時(shí)耐性強(qiáng)的“Midnight”仍保持較大的氣孔導(dǎo)度〔5〕。本研究揭示:與草地早熟禾相比,艸洽草的葉片氣孔導(dǎo)度對(duì)環(huán)境因子響應(yīng)更為靈敏,一方面,在水分脅迫下艸洽草能夠抓住有利時(shí)機(jī),增大氣孔導(dǎo)度,以促進(jìn)光合；另一方面,在不利環(huán)境條件(高溫,強(qiáng)光)下,艸洽草能夠減小氣孔開度,以減弱蒸騰,免受傷害,說(shuō)明其抗水分脅迫能力較強(qiáng)。

3.3 研究結(jié)果表明,隨著土壤相對(duì)含水量的減少,植物積累游離脯氨酸的方式因種及時(shí)間而異:艸洽草葉片的游離脯氨酸含量先升后降；而草地早熟禾葉片的游離脯氨酸含量則持續(xù)增加；兩種植物葉片游離脯氨酸(Pro)積累量均為8月份高于6月份；從游離脯氨酸(Pro)積累總量看,艸洽草低于草地早熟禾(圖5)。

關(guān)于水分脅迫下植物體游離脯氨酸的積累問題,一種觀點(diǎn)認(rèn)為植物的抗旱性與脯氨酸的積累存在相關(guān)關(guān)系,游離脯氨酸的積累可作為植物抗旱性大小的指標(biāo)〔6,7〕。一種觀點(diǎn)認(rèn)為水分脅迫下脯氨酸積累量在品種間沒有規(guī)律,不宜作為抗旱性指標(biāo)〔8-10〕。還有人認(rèn)為水分脅迫下植物體游離脯氨酸的積累是其受傷害的表現(xiàn),與抗旱性無(wú)關(guān)〔11-14〕。雖然存在上述意見分歧,但正如周嬋等〔15〕的觀點(diǎn),脯氨酸作為一種滲透調(diào)節(jié)分子,不失為干旱脅迫生理反應(yīng)的重要因子。

本研究結(jié)果顯示,隨著土壤含水量的減少,水分脅迫的加重,艸洽草體內(nèi)游離脯氨酸積累量先升后降,這與之前的一些研究結(jié)果類似〔16-18〕。馬宗仁〔22〕曾對(duì)此解釋為在水分脅迫下,植物氣孔導(dǎo)度減小,致使脯氨酸合成原料和能量耗竭,脯氨酸不再積累,表現(xiàn)為下降趨勢(shì)。本研究中,在各土壤水分水平下,與草地早熟禾相比,艸洽草的氣孔對(duì)環(huán)境反應(yīng)更靈敏,調(diào)節(jié)能力較強(qiáng),氣孔導(dǎo)度較大；此外,光合水平也較草地早熟禾高；因此,并非艸洽草的生命力下降,原料和能量缺乏致使脯氨酸積累量降低；推測(cè)艸洽草可較快地適應(yīng)水分脅迫,之后即發(fā)生脯氨酸的降解,其具體機(jī)制有待進(jìn)一步研究。植物對(duì)于水分脅迫的反應(yīng)應(yīng)當(dāng)與其自身生理特性,生長(zhǎng)進(jìn)程,及其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)程度密切相關(guān),因此在水分脅迫下,鄉(xiāng)土種艸洽草和引進(jìn)種草地早熟禾表現(xiàn)出各異的脯氨酸積累方式。

總體上體現(xiàn)出艸洽草對(duì)于水分脅迫具有較優(yōu)的生理適應(yīng)機(jī)制,有望成為北方干旱半干旱地區(qū)的草坪草種。

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