太行山獼猴掌(跖)骨重量與顱長的異速生長分析

黨曉云，梁芝棟，趙曉進(jìn),段文存，丁金芝

(1.中國地質(zhì)大學(xué) 地球科學(xué)與資源學(xué)院,北京 100083；2.河南師范大學(xué) 體育學(xué)院,河南 新鄉(xiāng) 453007;3.河南師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,河南 新鄉(xiāng) 453007)

有關(guān)靈長類的掌骨和跖骨的形態(tài)學(xué)、性差及種間相似性長期以來成為人類學(xué)家和動物學(xué)家感興趣的話題.McFadden等[1-2]對狒狒的掌骨和跖骨的長度和重量進(jìn)行了相關(guān)研究；之后又對大猩猩和黑猩猩的掌(跖)骨相對長度的性差進(jìn)行研究；趙曉進(jìn)等[3-5]對太行山獼猴掌骨和跖骨的形態(tài)學(xué)、掌骨和跖骨長度排序、性差等進(jìn)行了研究，尤其對太行山獼猴的掌(跖)骨長度和重量的性差等方面進(jìn)行了比較翔實和深入的研究.對探討靈長類的食性、適應(yīng)、性別鑒定、種間比較和系統(tǒng)演化等方面都具有重要意義.對于獼猴掌骨和跖骨有關(guān)變量與顱長的異速生長分析的相關(guān)文獻(xiàn)報道較少.太行山獼猴目前是我國黃河以北分布最集中、數(shù)量最大的獼猴自然分布種群[4].在形態(tài)、生理、生態(tài)、行為、遺傳和食性等方面均有其特殊性，所以具有極高的理論研究意義和應(yīng)用價值.本文中通過對太行山獼猴的掌(跖)骨重量和顱長進(jìn)行測量和異速生長分析，為靈長類生物多樣性研究提供參考.

1 材料和方法

成年的太行山獼猴，顱骨標(biāo)本28例，掌(跖)骨標(biāo)本28例，其中雄性12例，雌性16例.標(biāo)本來自太行山區(qū)河南省濟(jì)源市和衛(wèi)輝境市轄區(qū)，現(xiàn)存于河南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院標(biāo)本館.

顱長的定點測量采用吳汝康等的方法，測量儀器采用精密度為0.02 mm的游標(biāo)卡尺.掌(跖)骨重量(以質(zhì)量計)的測定采用BS110S型號的電子天平測量，精確到0.001 g.

為了便于描述，掌骨和跖骨分類標(biāo)記，第1掌骨標(biāo)記為1Mc，第2掌骨標(biāo)記為2Mc，其它類推；第1跖骨標(biāo)記為1Mt，第2跖骨標(biāo)記為2Mt，其它類推.

指數(shù)方程通常被用來研究機(jī)體不同部位有關(guān)變量間的關(guān)系.異速生長分析的指數(shù)方程模型：Y=aXb； 在這里X為自變量(顱長)，Y為因變量(掌跖骨質(zhì)量)，a為異速生長常數(shù)，b為異速生長指數(shù).如果b=1.0，則兩變量之間具有幾何學(xué)上的呈等速生長；當(dāng)b>1.0時，X與Y之間為正的異速生長；當(dāng)b<1.0時則為負(fù)的異速生長.對上述等式進(jìn)行對數(shù)轉(zhuǎn)換得到相應(yīng)的線性回歸方程：lnY=lna+blnX，這其中，lna是截距，b是斜率.

采用SPSS 13.0分析軟件，用線性模型和冪函數(shù)模型進(jìn)行擬合.

2 結(jié)果

掌(跖)骨重量的異速生長系數(shù)及決定系數(shù)見表1.掌(跖)骨的重量與顱長大多數(shù)呈正異速生長(b>1.0)，擬合程度較好.總體來看第1根掌(跖)骨重量的b值最小，分別為1.989和1.634.第5根掌(跖)骨重量的b值最大，分別為2.357和2.367，其它3根掌(跖)骨的b值比較接近.掌骨與跖骨之間的差異不是很大.雌雄之間的差異主要表現(xiàn)在第1根掌骨之間，雄性個體第1根掌骨呈正異速生長(b>1.0)，雌性個體第1根掌骨呈負(fù)異速生長(b<1.0).所測數(shù)據(jù)進(jìn)行對數(shù)轉(zhuǎn)換后，其線性圖見圖1.實線為雄性，虛線為雌性，可以看到：1Mc、5Mc、3Mt、4Mt的雌雄個體之間有明顯的差異.從擬合程度上來看，雄性的較好，決定系數(shù)值較大.而雌性的較差，決定系數(shù)值較小.

表1 太行山獼猴掌(跖)骨重量異速生長分析結(jié)果

*P<0.05,**P<0.01

線性模型和冪函數(shù)模型擬合結(jié)果進(jìn)行比較見表2，可以看出各掌(跖)骨中采用線性模型的擬合程度均高于冪函數(shù)模型.

表2 線性和冪函數(shù)模型擬合程度的比較決定系數(shù)

3 討論

在動物形態(tài)學(xué)研究中，多采用異速生長分析的方法來研究局部與整體變量在生長發(fā)育過程中的形態(tài)變化以及功能與環(huán)境的適應(yīng)性[6-9].表1的分析結(jié)果可以看出雄性的決定系數(shù)值較大(P<0.001)，說明曲線擬合程度較好.由其掌(跖)骨的重量來推測顱長(或身體大小)的應(yīng)用價值比較高；而雌性的決定系數(shù)值比較小，擬合程度較差，應(yīng)用價值比較小.雄性第5根掌骨和第5根跖骨的決定系數(shù)值最大，分別為0.864和0.638，由此推出它們的顱長的相關(guān)性較高.

選擇異速生長擬合模型時發(fā)現(xiàn)，使用冪函數(shù)模型的效果并不理想，各掌(跖)骨的擬合程度還沒有線性模型擬合程度高.在以前異速生長研究中很少出現(xiàn)這種情況.這說明，掌(跖)骨重量與顱長的相關(guān)性很大，接近線性關(guān)系.有資料報道指數(shù)方程比簡單的線性模型更適于描述兩個變量之間的關(guān)系，更符合實際的生長發(fā)育規(guī)律[6-7].可見這種情況并不一定適用于每個變量，有些變量之間的線性模型優(yōu)于其他的擬合模型.所以在定量研究動物的形狀和大小時，需認(rèn)真考慮要解決的實際問題，注意選擇構(gòu)成這些變量間相互關(guān)系的合適模型及曲線擬合技術(shù).這里為什么要采用冪函數(shù)分析？主要原因有兩個：(1)在描述兩個變量特別是部分變量與整體變量進(jìn)行異速生長或相關(guān)分析時，以前的相關(guān)資料都是采用異速生長曲線擬合[6-7].實際上大部分情況下，變量之間的關(guān)系都是非線性的.為了便于比較這里采用了線性和非線性兩種模型.(2)獼猴掌跖骨重量的發(fā)育包括與顱長的相互關(guān)系是比較特殊的，有很多資料表明在很大程度上它是受出生前遺傳和激素的調(diào)節(jié)，并不像其他長骨那樣主要受出生后各種環(huán)境因子的影響；為了表明這種特殊性，本文中采取兩種模型進(jìn)行比較.

太行山獼猴的掌(跖)骨重量均呈正異速生長.即在太行山獼猴的生長發(fā)育過程中，隨著顱長(體重)的變化，掌(跖)骨的重量以更大的比例增長，生長趨勢與其功能相適應(yīng)；各掌(跖)骨間的增長速度是有差異的，第1根掌(跖)骨增長的速度最慢，第5根掌(跖)骨增長的速度最快，其它3根接近同步.雌雄個體之間也存在著顯著的差異，雄性的擬合程度要優(yōu)于雌性的，表明雄性掌(跖)骨的重量與顱長有更好的相關(guān)性，雌雄之間存在著不同的生長模式，這可能與出生后的生活環(huán)境、營養(yǎng)、體質(zhì)、健康狀況、激素、以及個體在群體中的地位等有關(guān).研究結(jié)果表明太行山獼猴的掌(跖)骨的長度變量和重量變量與顱長的相關(guān)性是不同的.掌跖骨的重量變化可能與動物身體大小(顱長)的關(guān)系更為密切[8].

對于指數(shù)模型Y=aXb來說，自變量X的選擇并不相同.雖然體重因為涉及到身體構(gòu)筑、運(yùn)動、生態(tài)、種群結(jié)構(gòu)、生活史、社會結(jié)構(gòu)、性差及其他參數(shù)而通常被作為靈長類研究的基礎(chǔ)[5].但是有時研究異速生長時(尤其是研究化石材料時)，最好的方法是用與身體構(gòu)筑其他有關(guān)的變量.如有的學(xué)者用肱骨最大長、顱骨最大長和下頜長等作自變量代表體重或個體大小[8-10].通過其他變量(如掌跖骨重量)與這些變量(如顱長)之間的異速生長分析，進(jìn)而探討它們與體重之間的相互關(guān)系.一般不直接用體重作自變量的主要原因是直接引用靈長類野生體重比較困難或體重在化石中不能直接測量，有時是因為體重變量受較多因素影響(例如，季節(jié)、營養(yǎng)、疾病等).然而在現(xiàn)存的動物種類中，使用體重來進(jìn)行比較研究還是被認(rèn)為是很有效的方法.

參考文獻(xiàn)：

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