密植條件下玉米冠根生長(zhǎng)抑制的因果關(guān)系

嚴(yán) 云,廖成松,張福鎖,李春儉

(農(nóng)業(yè)部植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室,中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院,北京100193)

玉米屬C4作物,光合效率高,具有高產(chǎn)優(yōu)勢(shì)潛力。在培育緊湊型高產(chǎn)新品種的基礎(chǔ)上,國(guó)內(nèi)外研究者已將密植視為實(shí)現(xiàn)玉米高產(chǎn)的關(guān)鍵[1-4]。然而,隨著種植密度增加,雖然產(chǎn)量明顯增加,但單株生長(zhǎng)受到限制,表現(xiàn)出葉面積減小,株高、空稈率、穗位高度等不同程度增加;綠葉數(shù)、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、穗長(zhǎng)及莖基部直徑下降,倒伏率顯著上升[5-8]。顯然,密植條件下單株生長(zhǎng)的減少與生長(zhǎng)空間壓力有關(guān)。不可忽視的是,密植導(dǎo)致地上部生長(zhǎng)受到抑制的同時(shí),根系生長(zhǎng)也受到抑制,但地上部與根系生長(zhǎng)減少的因果關(guān)系尚不清楚。

植物地上部和根系是一個(gè)整體,相互協(xié)調(diào),不可分割。目前為止,國(guó)內(nèi)外大部分關(guān)于冠根關(guān)系的研究集中在探討地上部或根系決定植株養(yǎng)分如氮素的吸收。研究表明,植株吸收氮素由根系大小決定,根系越長(zhǎng)、根表面積越大,植株吸取的氮素就越多[9]。在低氮溶液培養(yǎng)條件下(0.04 mmol/L),氮高效玉米自交系的總根長(zhǎng)、總軸根長(zhǎng)、平均軸根長(zhǎng)、一級(jí)側(cè)根數(shù)量、根表面積和根體積都顯著大于氮低效自交系;極低氮條件下植株含氮量與根干重、總根長(zhǎng)和總軸根長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)[10-11]。也有研究認(rèn)為,玉米根系性狀與氮素吸收的相關(guān)性并不顯著[12-14],植物對(duì)氮的需求主要受地上部生長(zhǎng)調(diào)節(jié),植株地上部的生物量大、長(zhǎng)勢(shì)好、新組織不斷產(chǎn)生,對(duì)氮素的需求就大[15-16]。田間試驗(yàn)看出,氮效率不同的玉米自交系整株含氮量與地上部生物量顯著相關(guān)。整株含氮量與根系生物量的相關(guān)分析表明,在生長(zhǎng)前期二者具有很好的相關(guān)性,到生育后期,特別是根系衰老時(shí)二者的相關(guān)性較差[17-18]。但關(guān)于種植密度增加后玉米植株冠根相互關(guān)系的研究較少。少數(shù)研究提到,單株根重與葉重、葉鞘重、莖重、綠葉面積、基部倒二節(jié)莖粗均呈極顯著正相關(guān),與種植密度呈負(fù)相關(guān),在吐絲期玉米單株根重達(dá)到最大,此時(shí)根系對(duì)密度壓力具有調(diào)節(jié)作用;根系和地上部生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)群體競(jìng)爭(zhēng)的反應(yīng)是同步的,二者均隨群體密度的增大而減少[19-20]。目前,密植導(dǎo)致個(gè)體生物量減少是由于地上部生長(zhǎng)空間競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致葉片光合作用減少,從而影響根系生長(zhǎng),還是由于根系對(duì)土壤空間競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致養(yǎng)分吸收減少,從而使地上部生長(zhǎng)減少尚不清楚。我們假設(shè)由于地上部生長(zhǎng)空間競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致葉面積減小,向根系輸送的同化產(chǎn)物減少,從而影響根系生長(zhǎng)。本研究以高產(chǎn)玉米品種登海3719為材料,通過種植密度和施氮量2因素4處理田間試驗(yàn),比較研究了密植條件下玉米地上部及根系生長(zhǎng)受限的因果關(guān)系,為高產(chǎn)玉米栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.1.1 田間試驗(yàn) 于2007年在中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)上莊試驗(yàn)站(北京市海淀區(qū)上莊鎮(zhèn)辛力屯村東)進(jìn)行。供試玉米(Zea mays L.)品種為澄海3719(DH3719)。供試土壤為沙壤土,0—30 cm土層的pH值為8.0(測(cè)定時(shí)水土比1∶25),有機(jī)質(zhì)8.40 g/kg,全氮0.74 g/kg,有效磷(Olsen-P)10.16 mg/kg,有效鉀(中性醋酸銨浸提)78.0 mg/kg。

試驗(yàn)采用種植密度×施氮量2因素4處理設(shè)計(jì),分別是低密低氮(LDLN)、低密高氮(LDHN)、高密低氮(HDLN)和高密高氮(HDHN),4次重復(fù)。高密度為10×104株/hm2,寬窄行種植模式(20 cm/50 cm),株距28 cm;低密度為6×104株/hm2,60 cm等行距種植,株距28 cm。高氮量為N 450 kg/hm2;低氮量N 250 kg/hm2。氮肥用尿素(N 46.4%),磷肥為普鈣(P2O516%),鉀肥為氯化鉀(K2O 60%)?；适┑空伎偸┑康?8.8%,六葉期、十葉期和吐絲期的追肥量分別占總量的11.2%、37.6%和12.4%,施肥方案見表1。小區(qū)面積4.9m×10 m。4月29日播種,5月6日出苗。

表1 試驗(yàn)基追肥施肥方案(kg/hm2)Table 1 Amounts and types of fertilizers supplied as basal and topdressing fertilizer

1.1.2 剪葉切根試驗(yàn) 播種后79 d(吐絲期),在上述各處理的小區(qū)中選取部分植株進(jìn)行剪葉或切根處理:剪去穗位葉以上連續(xù)兩個(gè)葉片,或切去地上部最上一層節(jié)根,分別于乳熟期和成熟期2次取樣,以探討密植條件下地上部與根系生長(zhǎng)減少的因果關(guān)系。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

葉面積指數(shù):在拔節(jié)期、大喇叭口期每小區(qū)取長(zhǎng)勢(shì)均勻并具代表性的植株2株;吐絲期、乳熟期、成熟期每小區(qū)取長(zhǎng)勢(shì)均勻的植株1株,逐葉測(cè)量葉片長(zhǎng)度(展開葉測(cè)葉片中脈長(zhǎng)度,可見葉測(cè)露出部分長(zhǎng)度)和最大寬度。葉面積用長(zhǎng)寬系數(shù)法測(cè)定(葉面積=長(zhǎng)×寬×葉面積系數(shù)),根據(jù)葉面積計(jì)算葉面積指數(shù)(LAI)。植株全展開葉面積系數(shù)為0.75,未完全展開葉為0.5。

干物質(zhì)積累:每次收獲時(shí)將地上部和根系分別裝袋,105℃殺青30 min后,在70℃下烘干至恒重。

根系取樣:每次地上部取樣同時(shí)挖取根系。在拔節(jié)期、大喇叭口期每小區(qū)取具代表性植株2株,吐絲期、乳熟期、成熟期每小區(qū)取代表性植株1株。每次取樣時(shí),收取地上部后,以根系為中心挖出50 cm長(zhǎng),28 cm寬,40 cm深的土體,將土體完整取出,用水沖洗干凈,分別記錄種子根和節(jié)根層數(shù)以及每層節(jié)根條數(shù)。根系用掃描儀(Epson 1680,Indonesia)掃描后,用軟件分析(WinRhizo Pro Vision 5.0a),計(jì)算根長(zhǎng)。

生長(zhǎng)至105 d時(shí),田間挖取高密高氮處理植株的寬行窄行剖面,深0.40 m,觀察根系在土壤中的分布,并照相記錄。

植株含氮量測(cè)定:烘干后的地上部和根系樣品經(jīng)濃硫酸-雙氧水消煮,凱氏定氮法[21]測(cè)定植株氮濃度,結(jié)合干物重計(jì)算可獲得地上部、根系及整株含氮量。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理及相關(guān)性分析采用EXCEL2007進(jìn)行,方差分析采用SAS9.0進(jìn)行。

2 結(jié)果分析

2.1 密植對(duì)葉面積、植株干重和吸氮量的影響

播種38 d時(shí),各處理的單株葉面積沒有差異。所有處理的單株葉面積在吐絲期(播種后74 d取樣)達(dá)到最大,其中低密度的單株最大葉面積大于高密度播種的植株(圖1A),之后葉面積迅速減小。群體葉面積指數(shù)(LAI)與單株葉面積變化趨勢(shì)相同,均在吐絲期達(dá)到最大值,隨后減小(圖1B)。播種38 d后,高密度植株的LAI始終顯著高于低密度植株,前者的最大LAI達(dá)到8,后者僅為5左右。表明拔節(jié)期后植株個(gè)體對(duì)地上部生長(zhǎng)空間競(jìng)爭(zhēng)加大,與低播種密度相比,密植使單株葉面積減少更多。但由于群體效應(yīng),高密度植株的LAI高于低密度植株。

拔節(jié)期前各處理植株干物質(zhì)累積量很小,之后隨生長(zhǎng)時(shí)間延長(zhǎng),各處理植株地上部干重直線上升,均在收獲時(shí)達(dá)到最大值。不同處理之間相比,低密度種植玉米干重高于或顯著高于密植的植株(圖2A)。根系干重變化與地上部不同。生長(zhǎng)前期根系干物重隨生育期的推進(jìn)而增加,播種后74 d達(dá)到最大值,之后下降(圖2B)。

從生長(zhǎng)105 d的高密高氮種植的玉米根系在寬窄行土壤中的分布看,窄行的植株根系之間有交叉,但寬行兩植株根系之間尚有較大土壤空間(圖3)。

圖1 DH3719生長(zhǎng)不同時(shí)間各處理單株葉面積(A)和群體葉面積指數(shù)(B)動(dòng)態(tài)變化Fig.1 Leaf area of single plant(A)and LAI(B)of DH3719 population under different treatments at different growth stages

圖2 不同處理的DH3719單株地上部(A)和根系(B)干物質(zhì)隨生長(zhǎng)時(shí)間變化Fig.2 Changes in shoot(A)and root(B)dry weight of single DH3719 plant under different treatments at different growth stages

圖3 DH3719生長(zhǎng)105 d時(shí)田間窄行(左)和寬行(右)根系分布Fig.3 Root distribution in soil with high plant density and high N supply 105 d after sowing

如圖4所示,各處理單株氮素累積在整個(gè)生育期內(nèi)始終保持上升趨勢(shì),這與地上部干物質(zhì)累積量變化(圖2A)相同,而與根系干物質(zhì)累積變化不同(圖2B)。拔節(jié)后低密度種植單株的含氮量在整個(gè)生育期始終高于高密度處理,收獲時(shí)達(dá)到最大值。低密度條件下,吐絲前兩個(gè)氮水平處理間沒有差異,吐絲后低氮處理單株的含氮量逐漸高于高氮處理植株;高密度條件下,高氮處理植株的含氮量在大喇叭口期后一直高于低氮處理的植株。

2.2 密植對(duì)根長(zhǎng)及根冠比的影響

生育期內(nèi)所有處理的單株總根長(zhǎng)變化(圖5A)與單株葉面積變化(圖1A)趨勢(shì)一致,均在拔節(jié)期后迅速增加,吐絲期達(dá)到最大值;其中兩個(gè)低密度種植的單株最大根長(zhǎng)均達(dá)到90 m,隨后直線下降。不同處理的單株總根長(zhǎng)在拔節(jié)期和大喇叭口期差異不顯著,之后低密度種植的單株總根長(zhǎng)明顯大于高密度種植植株,收獲時(shí)各處理根長(zhǎng)又趨于一致。

圖4 DH3719不同生育期各處理單株整株含氮量變化Fig.4 Changes in N content of single maize plant under different treatments at different growth stages

圖5 DH3719不同生長(zhǎng)時(shí)間不同處理的單株總根長(zhǎng)(A)和根冠比(B)隨生長(zhǎng)時(shí)間的變化Fig.5 Changes in total root length(A)and root/shoot dry weight ratio(B)of single DH3719 plant with different treatments at different growth stages

根冠比隨生長(zhǎng)時(shí)間延長(zhǎng)不斷下降,特別在吐絲后下降明顯,表明根重在總干重中所占比例不斷下降,但不同處理間差異不顯著(圖5B),說明根冠比不受種植密度和施氮量影響。

2.3 種子根和節(jié)根根長(zhǎng)的變化

玉米種子萌發(fā)后先長(zhǎng)出種子根,此后隨生長(zhǎng)時(shí)間延長(zhǎng),在不同節(jié)位從下至上長(zhǎng)出不同輪次節(jié)根。這里按照節(jié)根發(fā)生順序?qū)⒉煌喆蔚墓?jié)根定義為第1層至第7層節(jié)根。種子根在總根長(zhǎng)中所占比例很小,其余各輪次節(jié)根不論發(fā)生時(shí)間早晚,均在吐絲期達(dá)到最大值,之后下降(圖6)。

拔節(jié)后發(fā)生的4層節(jié)根(4—7層)在總根長(zhǎng)中占主要部分。但在高密度下這4層節(jié)根的根長(zhǎng)較短,特別是較晚發(fā)生的節(jié)層(第6、7層),說明拔節(jié)后根長(zhǎng)增加受到高種植密度的影響。

2.4 吐絲期剪葉、切根對(duì)生長(zhǎng)和氮素吸收的影響

播種后79 d,在各處理小區(qū)中選取部分植株剪葉(去除穗位葉以上連續(xù)兩個(gè)葉片)或切根(切去地上部最上一層節(jié)根)。處理后26 d(播種后105 d)和收獲時(shí)植株地上部和根系干重以及含氮量變化見圖7。處理后26 d和最終收獲時(shí),所有切根處理都沒有減少地上部生物量,表明沒有影響地上部生長(zhǎng)。

剪葉處理中,剪去的葉片沒有計(jì)算在圖中。剪葉后只在高密度種植條件下降低了地上部生物量,特別在高密高氮條件下差異顯著。切根處理中,切去的根系也沒有計(jì)算在圖中。切去最上層節(jié)根大幅度減少了兩次收獲時(shí)各處理的根干重。剪葉則對(duì)根干重的影響不一,處理后26 d顯著降低了低密高氮處理的植株根重;最后收獲時(shí),顯著降低了低密低氮處理的植株根重。

觀察兩次取樣的所有處理結(jié)果,剪葉和切根均減少了植物體內(nèi)的氮素累積,并且剪葉對(duì)植株含氮量的影響大于切根的影響。

3 討論

提高種植密度是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中提高玉米單產(chǎn)的重要措施之一。增產(chǎn)原因主要是利用了群體光合作用效率。增加密度在提高單產(chǎn)的同時(shí)降低了單株生物量,減少了冠根生長(zhǎng)及養(yǎng)分包括氮素的吸收。但密植條件下冠根生長(zhǎng)減少的因果關(guān)系尚不清楚。我們假設(shè)由于地上部生長(zhǎng)空間競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致葉片光合作用減少,向根系輸送的同化產(chǎn)物減少,從而影響根系生長(zhǎng)。

首先,密植導(dǎo)致拔節(jié)期后地上部生長(zhǎng)空間競(jìng)爭(zhēng)加劇。本試驗(yàn)種植密度10×104株/hm2的處理中,DH3719單株的生物量、葉面積、根長(zhǎng)和含氮量等指標(biāo)均顯著小于種植密度6×104株/hm2的處理。相反,從乳熟期玉米田間根系分布的直接觀察看,高密度種植的兩株根系之間仍有較大土壤空間(圖3)。說明密植條件下,地上部對(duì)生長(zhǎng)空間的競(jìng)爭(zhēng)大于根系對(duì)土壤空間的競(jìng)爭(zhēng)。由于密植的植株個(gè)體生物量小,所以體內(nèi)氮素累積量也少于低密度種植的個(gè)體(圖4)。研究結(jié)果表明,地上部需求決定根系對(duì)氮素的吸收[15,22]。改變地上部庫(kù)強(qiáng),如穗位葉遮光、雌穗套袋等都能不同程度地減少根系對(duì)氮素的吸收[18]。

圖6 不同處理的DH3719種子根和節(jié)根根長(zhǎng)隨生長(zhǎng)時(shí)間的變化Fig.6 Changes in total length of embryonic root and each whorl(the first to the seventh orders)of node roots of different treated DH3719 plants at different growth stages

其次,單株葉面積(圖1)和根長(zhǎng)(圖5,圖6)變化表現(xiàn)出同步性。二者均在吐絲時(shí)達(dá)到最大值,之后下降。吐絲后根系生長(zhǎng)減少至少與兩方面因素有關(guān):植物一生中有30%～ 60%的光合產(chǎn)物運(yùn)到根中,供根系生長(zhǎng)、吸收和已有組織的生命維持[23]。玉米吐絲是重要的發(fā)育階段,吐絲后植株進(jìn)入生殖生長(zhǎng)階段,同化產(chǎn)物主要供子粒使用,向根系輸送減少,使根系生長(zhǎng)受到抑制。幾乎所有谷類植物根系生物量在吐絲后不再增加,甚至在子粒灌漿階段根干重持續(xù)下降[24];另一方面,下部葉片主要負(fù)責(zé)向根系提供光合產(chǎn)物。吐絲末期,基部葉片逐漸衰老枯死[25],特別在密植條件下,下部葉片衰老更快,這樣會(huì)影響向根系提供同化產(chǎn)物,影響根系生長(zhǎng)。分析不同輪次節(jié)根的根長(zhǎng)變化(圖6)可以看出,種子根在總根長(zhǎng)中所占比例很小,并且隨生育期延長(zhǎng)根長(zhǎng)迅速減少。已知禾本科植物的種子根在萌發(fā)初期有重要作用,負(fù)責(zé)為幼苗提供水分和養(yǎng)分。但種子根隨著生長(zhǎng)的進(jìn)行不斷衰老,其功能逐漸被后發(fā)生的節(jié)根所取代[26]。不同種植密度的植株相比較,密植的玉米節(jié)根,特別是后發(fā)生的第6、7層節(jié)根的根長(zhǎng)小于低密度的玉米根系,這應(yīng)與密植后地上部的光合產(chǎn)物供應(yīng)減少有關(guān)。

圖7 吐絲期剪葉、切根后DH3719單株地上部干重(A)、根系干重(B)和氮素累積(C)變化Fig.7 Changes in shoot dry matter(A),root dry matter(B)and N content(C)of DH3719 plant after removing two leaves above ear leaf or the up whorl of the shoot-born roots

第三,盡管吐絲后植株根干重(圖2)特別是根長(zhǎng)(圖5)迅速下降,但植株含氮量卻持續(xù)增加(圖4),說明根系大小并不是影響氮素吸收的限制因素。根系吸收養(yǎng)分的潛力遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過植物的需要量。在保證水分和養(yǎng)分供應(yīng)條件下,占總根量很小部分的根系吸收的水分和養(yǎng)分就能夠滿足整個(gè)植物的需求[27]。根系較高的潛在養(yǎng)分吸收能力是為了在養(yǎng)分脅迫條件下能夠使植物獲得所需要的足夠養(yǎng)分。

第四,吐絲期剪葉或切根的結(jié)果表明,盡管切去地上部最上層節(jié)根大幅度減少了兩次收獲時(shí)的根干重,并且大于剪葉對(duì)根干重的影響,但剪葉卻大幅度減少了植株的含氮量,而且大于切根處理的影響(圖7)。這些結(jié)果支持上述結(jié)論,即根系吸收有很大的潛力,即使在生殖生長(zhǎng)階段也是如此。同時(shí)說明,減少葉面積就會(huì)減少地上部向根系提供光合產(chǎn)物,影響根系對(duì)養(yǎng)分的吸收。

上述4方面的討論支持我們的假設(shè):由于地上部生長(zhǎng)空間競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致葉面積減小,葉片光合產(chǎn)物減少,向根系輸送的同化產(chǎn)物減少,從而使根系的生長(zhǎng)受到抑制。

總之,高密度DH3719群體具有較高的LAI,但是個(gè)體葉面積小于低密度群體的個(gè)體葉面積,這是植株間地上部對(duì)生長(zhǎng)空間競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果。地上部生長(zhǎng)空間的競(jìng)爭(zhēng)發(fā)生在玉米拔節(jié)期之后,競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果使地上部生長(zhǎng)受到抑制;同時(shí)根系生長(zhǎng),特別是后發(fā)生的4層節(jié)根生長(zhǎng)受到抑制。結(jié)果使植株冠、根干重和含氮量均明顯減少。

[1]王立春,邊少鋒,任軍,等.吉林省玉米超高產(chǎn)研究進(jìn)展與產(chǎn)量潛力分析[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào),2004,(6):33-36.Wang L C,Bian S F,Ren J et al.Development of super-high-yielding research of maize and yield potentialities analysis in Jilin Province[J].Rev.China Agric.Sci.Tech.,2004,(6):33-36.

[2]王忠孝,李登海.夏玉米畝產(chǎn)噸糧的理論與實(shí)踐[J].玉米科學(xué),1993,1(1):10-12,16.Wang Z X,Li D H.Theory and practice of high yield summer maize[J].J.Maize Sci.,1993,1(1):10-12,16.

[3]王忠孝,徐慶章.玉米群體庫(kù)源關(guān)系的研究Ⅰ.不同類型玉米籽粒庫(kù)充實(shí)度與最高產(chǎn)量的關(guān)系[J].玉米科學(xué),1993,1(1):39-42.Wang Z X,Xu Q Z.Study on the relationship between sink and source of maize population I.The relation between sink enrichment and highest yield of different types of maize grain[J].J.Maize Sci.,1993,1(1):39-42.

[4]Yang H S,Dobermann A,Lindquist J L et al.Hybrid-maize-a maize simulation model that combines two crop modeling approaches[J].Field Crops Res.,2004,87:131-154.

[5]謝振江,李明順,李新海,等.密度壓力下玉米雜交種農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量相關(guān)性研究[J].玉米科學(xué),2007,15(4):100-104.Xie Z J,Li M S,Li X H,et al.Study on relativity between yields and agronomic traits of majormaize hybrids underdifferent density[J].J.Maize Sci.,2007,15(4):100-104.

[6]于天江,張林,谷思玉,等.種植密度和施氨水平對(duì)東青1號(hào)青貯玉米生物產(chǎn)量及農(nóng)藝性狀的影響[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2005,21(11):161-163,166.Yu T J,Zhang L,Gu S Y et al.Effects of different planting density and nitrogen rates on biological yield and agricultural traits of silage maize Dongqing 1[J].Chin.Agric.Sci.Bull.,2005,21(11):161-163,166.

[7]李勇,孟祥兆,方向前.吉林省東部半山區(qū)耐密品種試驗(yàn)報(bào)告[J].玉米科學(xué),1999,7(2):49-51.Li Y,Meng X Z,Fang X Q.Test report of density-resistance maize varieties at semi-mountains of Eastern Jilin Province[J].J.Maize Sci.,1999,7(2):49-51.

[8]吳志勇,丁世斌,黃亞利,等.不同密度和化控量對(duì)制種玉米產(chǎn)量及農(nóng)藝性狀影響的研究[J].新疆農(nóng)業(yè)科學(xué),2006,(S1):85-87.Wu Z Y,Ding S B,Huang Y L et al.The effect of different plant density and the amount of chemically-manipulated on the yield and agronomic traits of corn for seed[J].Xinjiang Agric.Sci.,2006,(S1):85-87.

[9]Sattelmacher B,Klotz F,MarschnerH.Influence of the nitrogen level on root growth and morphology of two potato varieties differing in nitrogen acquisition[J].Plant Soil,1990,123:131-137.

[10]王艷,米國(guó)華,陳范駿,等.玉米氮素吸收的基因型差異及其與根系形態(tài)的相關(guān)性[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2003,23(2):297-302.Wang Y,Mi G H,Chen F J et al.Genotypic differences in nitrogen uptake by maize inbred lines its relation to root morphology[J].Acta Ecol.Sin.,2003,23(2):297-302.

[11]王艷,米國(guó)華,陳范駿,等.玉米自交系氮效率基因型差異的比較研究[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào),2002,8(4):361-365.Wang Y,Mi G H.Chen F J et al.Genotypic difference in nitrogen efficiency of five maize inbred lines as affected by nitrate levels[J].Chin.J.Appl.Environ.Biol.,2002,8(4):361-365.

[12]HeubergerH T,Kling J G,Horst W J.Contribution of N uptake and morphological root characteristics to N efficiency in tropical maize cultivars[M].Germany:Deutscher Tropentag International Agricultural Research:A contribution to crisis prevention.University of Hohenheim,2000.155-158.

[13]Feil B,Thiraporn R,Geisler G et al.Root traits of maize seedlings-indicators of nitrogen efficiency?[J]Plant Soil,1990,123:155-159.

[14]Pan W L,Jackson W A,Moll R H.Nitrate uptake and partitioning by corn(Zea mays L.)root systems and associated morphological differences among genotypes and stages of root development 1[J].J.Exp.Bot.,1985,36:1341-1351.

[15]Schenk M K.Regulation of nitrogen uptake on the whole plant level[J].Plant Soil,1996,181:131-137.

[16]Gabrielle B,Denoroy P,Gosse G et al.Development and evaluation of a CERES-type model for winter oilseed rape[J].Field Crops Res.,1998,57:95-111.

[17]牛君仿.不同玉米自交系根系形態(tài)、氮素吸收及其體內(nèi)循環(huán)差異比較[D].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)博士學(xué)位論文,2007.Niu J F.Comparative studies on root morphology,nitrogen uptake and cycling in different maize inbred lines[M].Beijing:PhD dissertation,China Agricultural University,2007.

[18]尚愛新.氮效率不同的玉米自交系氮素吸收和分配規(guī)律及受地上部庫(kù)強(qiáng)的影響[M].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文,2006.Shang A X.Nitrogen uptake and distribution in maize inbred lines with different nitrogen use efficiencies and influence by shoot sink strength[D].Beijing:MS thesis,China Agricultural University,2006.

[19]李少昆,劉景德.不同密度玉米根系在大田土壤中的分布,重量的調(diào)節(jié)及與地上部分的關(guān)系[J].玉米科學(xué),1993,1(3):43-49.Li S K,Liu J D.Roots distribution,weight regulation and their relation with shoot growth of maize under different plant density in field[J].J.Maize Sci.,1993,1(3):43-49.

[20]李少昆,涂華玉.玉米根系在土壤中的分布及與地上部分的關(guān)系[J].新疆農(nóng)業(yè)科學(xué),1992,3(3):99-103.Li S K,Tu H Y.Distribution of maize root in soil and its relation with shoot growth[J].Xinjiang Agric.Sci.,1992,3(3):99-103.

[21]Nelson D W,Sommers L E.Determination of total nitrogen in plant material[J].Agric.J.,1973,65:109.

[22]Wang H,Inukai Y,Yamauchi A.Root development and nutrient uptake[J].Crit.Rev.Plant Sci.,2006,25:279-301.

[23]Lynch J M,Whipps J M.Substrate flow in the rhizosphere[J].Plant Soil,1990,129:1-10.

[24]Gregory P J.Plant roots:growth,function and interactions with the soil[M].Qxford,UK:Blackwell Publisher Ltd,2006.

[25]郭慶法,王慶成,汪黎明.中國(guó)玉米栽培學(xué)[M].上海:上海科學(xué)技術(shù)出版社,2004.Guo Q F,Wang Q C,Wang L M.Chinese maize cultivation[M].Shanghai:Shanghai Science&Technology Publisher,2004.

[26]Shane M W,McCully M E.Root xylem embolisms:implications for waterflow to the shoot in single-rooted maize plants[J].Aust.J.Plant Physiol.,1999,26:107-114.

[27]Mengel K K E,KonsegartenH,Appel T.Principles of plant nutrition(5th Edition)[M].Dordrecht:Kluwer Academy Publisher,2001.