華南地區(qū)5種常見地被植物的化感作用

馮卓森， 李偉華， 彭長連, 周先葉， 馮 莉， 田興山, 任建國

(1. 華南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 廣東省高等學(xué)校生態(tài)與環(huán)境科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣東廣州 510631; 2. 珠海市粵華園林綠化建設(shè)管理有限公司,廣東珠海 519000; 3. 廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所,廣東廣州 510640;4. 青島農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與植物保護(hù)學(xué)院，山東青島 266109)

華南地區(qū)5種常見地被植物的化感作用

馮卓森1,2， 李偉華1*， 彭長連1, 周先葉1， 馮 莉3， 田興山3, 任建國4

(1. 華南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 廣東省高等學(xué)校生態(tài)與環(huán)境科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣東廣州 510631; 2. 珠海市粵華園林綠化建設(shè)管理有限公司,廣東珠海 519000; 3. 廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所,廣東廣州 510640;4. 青島農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與植物保護(hù)學(xué)院，山東青島 266109)

研究了5種地被植物對3種蔬菜種子萌發(fā)的化感作用，結(jié)果表明：3種草坪草(大葉油草、蔓花生和紅花酢漿草)對3種蔬菜種子的綜合化感效應(yīng)(SE)均表現(xiàn)為抑制，紅花酢漿草(SE=0.87)最大，蔓花生(SE=0.38)中等，大葉油草(SE=0.14)最低.這為紅花酢漿草草坪和蔓花生草坪雜草較少，而大葉油草草坪雜草較多提供了理論依據(jù).2種護(hù)坡野生地被植物中，三葉鬼針草表現(xiàn)出較強(qiáng)的化感抑制作用(SE=0.59)，鋪地黍則較弱(SE=0.19).可見，鋪地黍比三葉鬼針草更適于與其它草種共生.城市綠化中單純草地要選擇化感抑制作用強(qiáng)的草種以減少雜草的發(fā)生，而邊坡護(hù)坡草種的選擇要盡量避免化感抑制作用強(qiáng)的草種以利于邊坡植被群落的穩(wěn)定.建議增加化感作用作為地被植物選擇的標(biāo)準(zhǔn)之一.

地被植物； 化感作用； 萌芽率； 化感效應(yīng)指數(shù)

地被植物是現(xiàn)代園林中不可缺少的景觀組成部分.廣義上的地被植物包括草坪草，狹義上將草坪草另列一類，是指低矮、能較好地覆蓋地面，形成一定的景觀效果，并具較強(qiáng)擴(kuò)展能力的多年生草本、低矮灌木或藤本[1-2].地被植物選擇的標(biāo)準(zhǔn)公認(rèn)的有7條，其中第5條是“具有一定的穩(wěn)定性”[3].所謂穩(wěn)定性就是易于保持現(xiàn)狀，對于草坪草，希望它覆蓋力強(qiáng)、耐修剪、抗性強(qiáng)、無雜草，易于維持整齊、統(tǒng)一的景觀效果.而對于邊坡護(hù)坡草種的選擇要求則是多類型草種的搭配，能與其它植物共生等特點(diǎn)[4].如何衡量地被植物的穩(wěn)定性？在其它成坪性狀優(yōu)良的前提下，如何使單純草地?zé)o雜草，易于保持純粹、統(tǒng)一的景觀效果？在其它護(hù)坡性狀優(yōu)良的前提下，如何使護(hù)坡草種間互惠共生，易于維持穩(wěn)定的邊坡植被群落？目前關(guān)于地被植物的穩(wěn)定性標(biāo)準(zhǔn)尚模糊不清，缺乏可操作性.

化感作用在植物間廣泛存在，它是指供體植物通過莖葉揮發(fā)、淋溶、凋落物分解、根系分泌等途徑向環(huán)境中釋放化學(xué)物質(zhì)，從而促進(jìn)或抑制周圍植物的生長和發(fā)育[5].地被植物的化感作用尚未有人涉及，因此本文研究了華南地區(qū)常見的3種草坪草和2種邊坡護(hù)坡草種的化感作用，試圖將地被植物的化感作用作為草種選擇的標(biāo)準(zhǔn)之一，為地被植物的選擇標(biāo)準(zhǔn)提供新的依據(jù).

1 材料與方法

1.1材料

選用華南地區(qū)常見的5種地被植物作為供體植物.其中大葉油草(Axonopusaffinis)、蔓花生(Arachisduranensis)和紅花酢漿草(Oxaliscorymbosa)是常見的草坪草，鋪地黍(Panicumrepens)和三葉鬼針草(Bidenspilosa)是護(hù)坡綠化常用的野生地被植物[6].受體植物為蘿卜種子(Raphanussativus)、白菜種子(Brassicapekinensis)和菜心種子(Brassicacampestris)，以上3種植物種子皆購于廣東省農(nóng)科院蔬菜研究所.

1.2供體植物葉水浸液的制備

關(guān)于化感作用的研究主要集中在植物提取液對植物種子萌發(fā)和幼苗生長的影響上.多數(shù)學(xué)者[7-8]認(rèn)為植物葉片中含有的化感物質(zhì)較多，所以本文選用葉片水提液進(jìn)行化感作用研究.

采集供體植物新鮮葉片帶回實(shí)驗(yàn)室，將葉片洗凈，然后用吸水紙擦干凈；稱取10 g供體植物新鮮葉片，剪成小于2 cm的片段，放入錐形瓶中，加入蒸餾水90 mL，并用封口紙封住錐形瓶口，室溫下浸提24 h.之后，將浸提液倒出，過濾，加蒸餾水定容至100 mL，得質(zhì)量濃度為0.1 g/mL的浸提液，置于冰箱中備用.

1.3化感作用的生物測定及數(shù)據(jù)處理

吸取上述配制好的供體植物葉水浸液5 mL，加入放有雙層濾紙的培養(yǎng)皿(直徑11 cm)中，每個培養(yǎng)皿中均勻放置50粒已消過毒的受體植物種子(放置前已用質(zhì)量分?jǐn)?shù)為5%的次氯酸鈉消毒10 min). 5種植物葉水浸液，以添加蒸餾水作為空白對照，3種受體植物種子，共18個處理，每處理設(shè)6個重復(fù).然后置于人工氣候箱中培養(yǎng)，光照0，濕度70%，白天溫度30 ℃(12 h)，黑夜溫度25 ℃(12 h).每天觀察培養(yǎng)皿中的受體植物種子萌芽情況，記錄萌芽種子數(shù)量.7 d后統(tǒng)計萌芽率(GR)和發(fā)芽指數(shù)(GI)，測量根長與苗高(精確至0.1 mm).計算化感效應(yīng)指數(shù)(RI)和綜合化感效應(yīng)(SE)等指標(biāo).計算公式如下：

GR=(發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù))×100%；GI=∑(Gt/Dt)(Gt：在t天內(nèi)的發(fā)芽數(shù)；Dt：第t天)；RI=C/T-1(C為對照值，T為處理值)[9].當(dāng)RI>0，表示供體植物葉水浸液對受體植物種子萌發(fā)有抑制作用；當(dāng)RI<0，表示供體植物葉水浸液對受體植物種子萌發(fā)有促進(jìn)作用.RI絕對值的大小表示化感作用強(qiáng)度.

綜合化感效應(yīng)(SE)用上述幾個測試項(xiàng)目的RI平均值進(jìn)行評價[10-11].

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)用SAS 6.12進(jìn)行方差分析，用LSD法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn).

2 結(jié)果

2.15種地被植物葉水浸液對蘿卜種子萌發(fā)的影響

5種地被植物葉水浸液對蘿卜種子萌發(fā)產(chǎn)生了不同程度的影響(表1).與對照相比，三葉鬼針草使蘿卜種子萌發(fā)率顯著下降(P<0.05)，其它4種植物與對照相比未見有顯著差異(P>0.05)(表1).對于發(fā)芽指數(shù)而言，蔓花生和鋪地黍與對照相比有顯著差異(P<0.05)，分別使發(fā)芽指數(shù)顯著下降至79.07和78.39(表1).根長和苗高則表現(xiàn)為5種植物均使蘿卜幼苗根長和苗高顯著下降(P<0.05)(表1).

表1 5種地被植物對蘿卜種子萌發(fā)的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，n=6)

Tab.1 The effects of five ground cover plants onRaphanussativusseed germination (Average±SD,n=6)

蘿卜種子萌芽率/%發(fā)芽指數(shù)根長/cm苗高/cm對照96±3a84.02±2.62a3.65±0.79a2.25±0.72a大葉油草96±5a85.17±2.40a3.00±0.38b1.67±0.22b蔓花生93±3ab79.07±2.78b1.68±0.39cd0.60±0.16c紅花酢漿草93±5ab81.40±5.80ab2.49±0.30c1.50±0.12b鋪地黍93±2ab78.39±1.48b1.35±0.25d1.51±0.06b三葉鬼針草92±4b85.45±5.79a2.28±0.11c0.54±0.05c

*注：每列數(shù)據(jù)后相同字母表示無差異，不同字母表示差異顯著(P<0.05)(下表同)

萌芽率等指標(biāo)的化感效應(yīng)指數(shù)表明4種地被植物葉浸液對蘿卜種子萌發(fā)有不同程度的抑制或促進(jìn)作用(表2).5種地被植物對蘿卜種子萌發(fā)的綜合化感效應(yīng)均表現(xiàn)為抑制，其中蔓花生對蘿卜種子萌發(fā)的抑制作用最強(qiáng)，大葉油草的抑制作用最弱(表2).

表2 5種地被植物對蘿卜種子萌發(fā)的化感效應(yīng)指數(shù)和綜合化感效應(yīng)

Tab.2 Alleopathy index and synthetical effects of five ground cover plants onRaphanussativusseed germination

蘿卜種子RI(萌芽率)RI(發(fā)芽指數(shù))RI(根長)RI(苗高)SE大葉油草0.00-0.010.220.340.14紅花酢漿草0.030.030.470.500.26鋪地黍0.030.071.700.490.57三葉鬼針草0.04-0.020.603.160.95蔓花生0.030.061.172.751.00

2.25種地被植物葉水浸液對白菜種子萌發(fā)的影響

5種地被植物對白菜種子萌發(fā)的化感作用結(jié)果如下(表3)：與對照相比，除鋪地黍外，其余4種植物的葉水提液均使蘿卜種子萌芽率和發(fā)芽指數(shù)顯著下降(P<0.05).根長表現(xiàn)為蔓花生與對照相比無顯著差異(P>0.05)，其余4種植物則顯著抑制了根的伸長生長(P<0.05)(表3).苗高則表現(xiàn)為紅花酢漿草與對照無顯著差異(P>0.05)，其余4種植物顯著促進(jìn)了幼苗的增高生長(P<0.05)(表3).

表3 5種地被植物對白菜種子萌發(fā)的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，n=6)

Tab.3 The effects of five ground cover plants onBrassicapekinensisseed germination (Average±SD,n=6)

白菜種子萌芽率/%發(fā)芽指數(shù)根長/cm苗高/cm對照91±1a57.35±7.63a3.75±0.91a1.16±0.30c鋪地黍86±8ab54.44±11.97ab2.28±0.62b1.85±0.49b三葉鬼針草81±6bc46.89±2.15b1.03±0.25c1.75±0.39b紅花酢漿草77±6cd45.08±10.29bc2.11±0.08b0.90±0.15c蔓花生67±4e35.61±1.09d3.30±0.30ab2.66±0.06a大葉油草60±8f42.55±4.08c2.15±1.33b2.46±0.15a

化感效應(yīng)指數(shù)結(jié)果表明(表4)，5種地被植物對白菜種子萌發(fā)的萌芽率、發(fā)芽指數(shù)和根長均表現(xiàn)為抑制效應(yīng)；苗高則除紅花酢漿草外，均表現(xiàn)為促進(jìn)效應(yīng).5種植物的綜合化感效應(yīng)表現(xiàn)為抑制了白菜種子的萌發(fā)，其中以三葉鬼針草的抑制作用最強(qiáng)，鋪地黍的抑制作用最弱.

表4 5種地被植物對白菜種子萌發(fā)的化感效應(yīng)指數(shù)和綜合化感效應(yīng)

Tab.4 Alleopathy index and synthetical effects of five ground cover plants onBrassicapekinensisseed germination

白菜種子RI(萌芽率)RI(發(fā)芽指數(shù))RI(根長)RI(苗高)SE鋪地黍0.050.050.65-0.370.09蔓花生0.370.610.14-0.570.14大葉油草0.530.350.74-0.530.27紅花酢漿草0.190.270.780.290.38三葉鬼針草0.120.222.63-0.340.66

2.35種地被植物葉水浸液對菜心種子萌發(fā)的影響

5種地被植物對菜心種子萌發(fā)率的影響均與對照無顯著差異(P>0.05)(表5).大葉油草和紅花酢漿草使菜心種子發(fā)芽指數(shù)顯著升高(P<0.05)，而蔓花生則使菜心種子發(fā)芽指數(shù)顯著下降(P<0.05).根長表現(xiàn)為與對照相比，鋪地黍和蔓花生使菜心幼苗根長顯著增加(P<0.05)，紅花酢漿草和三葉鬼針草則使菜心幼苗根長顯著下降(P<0.05).苗高表現(xiàn)為除了鋪地黍使菜心幼苗苗高顯著增加外(P<0.05)，其它4種植物均與對照無顯著差異(P>0.05).

表5 5種地被植物對菜心種子萌發(fā)的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，n=6)

Tab.5 The effects of five ground cover plants onBrassicacampestrisseed germination (Average±SD,n=6)

菜心種子萌芽率/%發(fā)芽指數(shù)根長/cm苗高/cm對照92±1a81.22±1.44b2.91±0.36b1.65±0.22cd大葉油草91±3a93.05±2.36a2.88±0.36b1.47±0.04d紅花酢漿草91±2a92.00±1.55a0.33±0.08d1.45±0.18d鋪地黍91±1a74.55±3.35b3.29±0.59a2.54±0.27a三葉鬼針草90±2ab72.70±2.15b1.94±0.50c1.59±0.22cd蔓花生87±7ab61.28±17.93c3.56±0.75a1.92±0.74bc

化感效應(yīng)指數(shù)結(jié)果表明(表6)：5種植物對菜心種子萌芽率均表現(xiàn)為抑制效應(yīng)；發(fā)芽指數(shù)則表現(xiàn)出大葉油草和紅花酢漿草為促進(jìn)作用，其余3種植物為抑制效應(yīng)；鋪地黍和蔓花生對菜心種子幼苗根長和苗高的影響均表現(xiàn)為促進(jìn)作用.綜合化感效應(yīng)指數(shù)表明(表6)：鋪地黍?qū)Σ诵姆N子萌發(fā)表現(xiàn)為促進(jìn)作用，其余4種植物均表現(xiàn)為抑制作用，其中紅花酢漿草的抑制作用最強(qiáng).

表6 5種地被植物對菜心種子萌發(fā)的化感效應(yīng)指數(shù)和綜合化感效應(yīng)

Tab.6 Alleopathy index and synthetical effects of five ground cover plants onBrassicacampestrisseed germination

菜心種子RI(萌芽率)RI(發(fā)芽指數(shù))RI(根長)RI(苗高)SE鋪地黍0.010.09-0.12-0.35-0.09大葉油草0.01-0.130.010.130.01蔓花生0.050.33-0.18-0.140.01三葉鬼針草0.020.120.500.040.17紅花酢漿草0.01-0.127.810.141.96

3 討論

植物的化感作用廣泛存在，在判斷一種植物化感作用的強(qiáng)弱時，常常用其枝葉水浸液或有機(jī)溶劑提取液處理農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上萌發(fā)率較高、出苗比較整齊的經(jīng)濟(jì)作物種子.本實(shí)驗(yàn)選取了華南地區(qū)常見的5種地被植物作為供體植物，研究了其對3種受體植物(蘿卜、白菜和菜心)的化感作用大小.其中，大葉油草、蔓花生、紅花酢漿草和鋪地黍的化感作用為首次報道，三葉鬼針草的化感作用已有報道[12-13].5種地被植物對3種受體植物種子萌發(fā)率均表現(xiàn)為抑制作用，而對發(fā)芽指數(shù)、根長和苗高則有不同程度的抑制或促進(jìn)作用.其綜合化感效應(yīng)除鋪地黍?qū)Σ诵谋憩F(xiàn)為輕微的促進(jìn)作用外，其余均表現(xiàn)為抑制作用(表7).

表7 5種地被植物的綜合化感效應(yīng)比較

Tab.7 Comparing the alleopathic synthetical effects of five ground cover plants

植物SE蘿卜白菜菜心均值大葉油草0.140.270.010.14蔓花生1.000.140.010.38紅花酢漿草0.260.381.960.87鋪地黍0.570.09-0.090.19三葉鬼針草0.950.660.170.59

大葉油草、蔓花生和紅花酢漿草是近年來城市園林綠化中常用的草坪草，具有成坪快、耐踐踏、景觀優(yōu)美等特性.大葉油草和蔓花生常用作單純草地，而紅花酢漿草既可以做單純草地，也可以做綴花草地.本研究發(fā)現(xiàn)，3種植物對蘿卜、白菜和菜心均表現(xiàn)為化感抑制作用，但作用強(qiáng)度并不一致，如蔓花生對蘿卜抑制作用最大，紅花酢漿草對菜心抑制作用最大.將各植物對3種受體植物種子的綜合化感效應(yīng)求平均值(表7)發(fā)現(xiàn)，紅花酢漿草和蔓花生大于大葉油草.這可以用來解釋為什么紅花酢漿草和蔓花生草坪雜草較少，而大葉油草草坪雜草較多.建議在城市園林綠化中選用具有較強(qiáng)化感抑制作用的草坪草(當(dāng)然是在考慮其成坪性狀優(yōu)良的前提下)，以利于減少雜草的發(fā)生、降低草坪的維護(hù)成本.

鋪地黍和三葉鬼針草是護(hù)坡綠化常用的野生地被植物，護(hù)坡草種的選擇常要求能與其它種互惠共生[4，6].研究中發(fā)現(xiàn)，三葉鬼針草對蘿卜和白菜均表現(xiàn)出較強(qiáng)的化感抑制作用，對菜心的抑制作用則較弱.杜鳳移等[12]研究三葉鬼針草對小麥(Triticumaestivum)和萵苣(Lactucasativa)的化感作用以及賈海江等[13]研究三葉鬼針草對香椿(Toonasinensis)和任豆(Zeniainsignis)的化感作用也得出類似結(jié)果.鋪地黍?qū)μ}卜表現(xiàn)為較強(qiáng)的化感抑制作用，而對菜心有一定的化感促進(jìn)作用，其三者的綜合化感效應(yīng)均值大大低于三葉鬼針草.由此推測，鋪地黍更適于作護(hù)坡草種與其它草種混種.三葉鬼針草由于有較強(qiáng)的化感抑制作用可能會排斥其它植物生長.

城市綠化中構(gòu)建單純草坪要選擇化感抑制作用強(qiáng)的草種，以易于保持統(tǒng)一、優(yōu)美的景觀效果；而邊坡護(hù)坡草種的選擇要盡量避免化感抑制作用強(qiáng)的草種，選用有化感促進(jìn)作用的草種有利于邊坡植被群落的穩(wěn)定.建議增加化感作用作為地被植物草種選擇的考核指標(biāo)之一.但是究竟化感效應(yīng)指數(shù)及綜合化感效應(yīng)為多大，選用何種植物做參照等具體問題，尚需進(jìn)一步研究.

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Keywords： ground cover plants; alleopathy; seed germination rate; alleopathy index

【責(zé)任編輯 成 文】

ALLEOPATHYOFFIVEGROUNDCOVERPLANTSINSOUTHCHINA

FENG Zhousen1,2, LI Weihua1,*, PENG Changlian1, ZHOU Xianye1, FENG Li3, TIAN Xinshan3, REN Jianguo4

(1. School of Life Science, Key Laboratory of Ecology and Environmental Science of Guangdong Higher Education, South China Normal University, Guangzhou 510631, China; 2. The Limited Company of Yuehua Landscape Architecture Construction and Management, Zhuhai, Guangdong 519000, China; 3. Plant Protection Research Institute, Guangdong Academy of Agricultural Sciences, Guangzhou 510640, China; 4. School of Agronomy and Plant Protection, Qingdao Agricultural University, Qingdao, Shandong 266109, China)

The alleopathic effects of five ground cover plants on three vegetable seeds germination were studied. The results showed thatOxaliscorymbosahas the strongest inhibitory effects on the seed germination of three vegetable seeds among the three lawn grasses,Arachisduranensisis the intermediate andAxonopusaffinisiis the weakest (SE=0.87, 0.38, 0.14, respectively). This can be used to inteprete what there are less weeds inOxaliscorymbosalawn andArachisduranensislawn and more weeds inAxonopusaffinislawn.Bidenspilosahas stronger inhibitory effects than what ofPanicumrepens. It suggested thatPanicumrepensis more suitable to coexist together with the other grasses or herbs thanBidenspilosa. The lawn grasses which have the strong inhibitory effects should be chosen for use in the urban single lawn in order to decrease the appearance of the weeds, whereas be avoided to be used in the slop greening in order to keep the stability of slop vegetation. It was proposed that the alleopathy should be considered as one of the indices for selecting the ground cover plants.

2009-11-02

廣東省科技計劃資助項(xiàng)目(2008A030203006)；粵財農(nóng)農(nóng)業(yè)安全體系建設(shè)專項(xiàng)資助項(xiàng)目(2008-325)

馮卓森(1971—)，男，廣東番禺人，珠海市粵華園林綠化建設(shè)管理有限公司園林工程師；李偉華(1970—)，女，河南鶴壁人，博士，華南師范大學(xué)副教授，主要研究方向：環(huán)境生態(tài)及城市園林綠地規(guī)劃研究，Email: whli@scnu.edu.cn.

*通訊作者

1000-5463(2010)03-0082-04

Q948

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