苦苣花芽分化的解剖學(xué)及采種研究

周 榮，王 艷，任吉君，廖瓊慧

(佛山科學(xué)技術(shù)學(xué)院園藝系，廣東佛山 528231）

苦苣Cichorium endivia L.又名苦荬、苦菜、苣荬菜，是菊科菊苣屬二年生蔬菜.其主要食用部位嫩葉營(yíng)養(yǎng)豐富，富含氨基酸、維生素、碳水化合物、甘露醇、生物堿、胰島素和豐富的鉀和鐵，對(duì)預(yù)防和治療貧血癥有一定療效.適于做高血壓、動(dòng)脈粥樣硬化、貧血、脂肪過(guò)多癥病人的營(yíng)養(yǎng)膳食［1-2］.

花芽分化是植物體由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期進(jìn)入生殖生長(zhǎng)期的轉(zhuǎn)折點(diǎn).掌握花芽分化規(guī)律對(duì)于調(diào)控花期、保證花芽質(zhì)量與數(shù)量、以及采種至關(guān)重要.對(duì)于菊科植物萵苣［3］、菊花［4］、大麗花［5］、蒲公英［6］以及向日葵［6］花芽分化已有研究，但對(duì)于苦苣花芽分化以及苦苣在廣東的采種研究鮮見(jiàn)報(bào)道.為了解決苦苣在廣東采種及種子供應(yīng)問(wèn)題，有必要進(jìn)行苦苣花芽分化的研究.

1 材料與方法

1.1 材料

苦苣Cichorium endivia L.品種為花苦一號(hào)，由佛山科學(xué)技術(shù)學(xué)院園藝系園藝教研室提供.

1.2 方法

試驗(yàn)于2003年進(jìn)行，設(shè)6個(gè)播種期:10月15日、10月30日、11月15日、11月30日、12月15日和12月30日.隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù).從2004年3月7日—2004年5月28日，每隔3 d取材1次，每次取30株，先用清水將植株洗干凈，其中15株在10×20的雙目解剖顯微鏡下進(jìn)行實(shí)體解剖，觀察并記錄花芽分化基本動(dòng)態(tài)，其余切下莖尖，立即放于FAA固定液中固定保存.采用石蠟切片方法制片［7］，切片厚度 10 μm.在顯微鏡(Panasonic wv-cp410)下進(jìn)行觀察，拍照.

2 結(jié)果與分析

2.1 苦苣花芽分化的觀察結(jié)果

花芽分化一般開(kāi)始于抽枝前，根據(jù)苦苣花芽分化的順序，可將其分為3個(gè)時(shí)期:花枝分化期、花序分化期和花器官分化期.花枝分化期可視為植株由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)過(guò)渡的一個(gè)階段.花枝生于葉腋處，每株可產(chǎn)生2～3級(jí)花枝.側(cè)枝生長(zhǎng)點(diǎn)的分化與主枝生長(zhǎng)點(diǎn)的分化方式是一致的.分化順序?yàn)?花枝→頭狀花序→獨(dú)立小花芽→小花芽各器官.花器官分化可分為花被分化期、雄蕊分化期和雌蕊分化期，并依次形成花瓣、雄蕊和雌蕊.

2.1.1 花芽分化前生長(zhǎng)錐的特征 苦苣花芽分化前，即在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期，生長(zhǎng)錐呈圓錐形(圖1-a).生長(zhǎng)點(diǎn)始終不斷地分化，產(chǎn)生葉原基.葉原基膨大后形成真葉.

2.1.2 花枝分化期 當(dāng)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)開(kāi)始向生殖生長(zhǎng)過(guò)渡時(shí)，苦苣的莖尖開(kāi)始扁化，基部加寬，逐漸增大，呈半圓形(圖1-b).主枝葉腋處的側(cè)枝生長(zhǎng)點(diǎn)活躍，并開(kāi)始分化一級(jí)花枝，此時(shí)，進(jìn)入花枝分化期.在花枝分化時(shí)期，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)同時(shí)進(jìn)行，主枝不斷分化產(chǎn)生葉原基，每一個(gè)葉原基的葉腋處均在分化，形成各級(jí)花枝.

2.1.3 花序原基分化期 各級(jí)花枝生長(zhǎng)點(diǎn)進(jìn)入花序原基分化后繼續(xù)伸長(zhǎng)，在頂部中央及其下部周?chē)∑鸩u漸分離，形成3～4層突起，為總苞原基.隨著總苞原基的變大，總苞原基逐漸形成，覆蓋整個(gè)生長(zhǎng)錐，只有逐層剝開(kāi)總苞，才能看到肥大的花序原基(圖1-c).總苞原基進(jìn)一步發(fā)育形成總苞.總苞原基內(nèi)側(cè)莖端生長(zhǎng)點(diǎn)逐漸變寬并有多個(gè)突起呈波浪狀，進(jìn)入頭狀花序原基分化期.頭狀花序原基上每一個(gè)小突起都是小花芽的原始體.小花芽進(jìn)一步發(fā)育，分化產(chǎn)生花器官，最后形成小花，直至開(kāi)花.

2.1.4 花器官的分化期 花序原基形成后，每個(gè)小花原基呈半圓形，花原基的表面積逐漸擴(kuò)大，頂端變扁平，開(kāi)始花器官各部分的分化.根據(jù)花器官的分化特點(diǎn)，可將其分為3個(gè)時(shí)期.

花被分化期:當(dāng)頭狀花序苞片變成彎月形時(shí)，每個(gè)小花芽原基外側(cè)產(chǎn)生一個(gè)突起，即舌狀花的花被原基，它進(jìn)一步發(fā)育形成花瓣.單枚舌狀花中上部呈舌狀，下部管狀.

雄蕊分化期:花被原基生長(zhǎng)到一定程度，花原基開(kāi)始分化產(chǎn)生雄蕊原基(圖1-d).以后不久即分化出花藥和花絲2個(gè)部分.花藥是雄蕊的主要部分，由表皮、藥隔和花粉囊3個(gè)部分組成.花藥未成熟時(shí)，表皮細(xì)胞排列整齊，花粉囊的壁比較薄.花藥成熟后，藥隔每一側(cè)的1對(duì)花粉囊由于隔壁破裂而連通為1個(gè)藥室，花藥因此形成2個(gè)藥室(圖1-f).花粉粒由花粉母細(xì)胞經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂后發(fā)育形成;減數(shù)分裂前，花粉母細(xì)胞排列緊密.減數(shù)分裂結(jié)束，1個(gè)花粉母細(xì)胞形成4個(gè)子細(xì)胞，當(dāng)它連在一起時(shí)，稱(chēng)為四分體.隨著花粉粒不斷發(fā)育，細(xì)胞彼此分離，成為4個(gè)各含1個(gè)細(xì)胞核的單核花粉粒或小孢子.小孢子經(jīng)過(guò)分裂、生長(zhǎng)發(fā)育，最后形成成熟花粉粒(圖1-g).苦苣的花粉粒為圓形.

雌蕊分化期:雄蕊原基分化后，于其內(nèi)側(cè)開(kāi)始分化雌蕊原基(圖1-e).雌蕊原基進(jìn)一步自上而下分化形成柱頭、花柱和子房.雌蕊長(zhǎng)大后柱頭呈V形，即柱頭兩裂，其上有較多的小腺毛.子房是雌蕊基部膨大成囊狀的部分，縱切面上看，由子房壁、子房室、胚珠和胎座組成.苦苣的子房由1室組成.子房室內(nèi)包藏著1個(gè)胚珠，胚珠著生在子房基部(圖1-h).隨著花芽不斷膨大，不久后開(kāi)花.

圖1 花芽分化解剖圖Fig.1 The anatomical photo of flower bud differentiation

2.2 苦苣花的形態(tài)結(jié)構(gòu)

苦苣的花是兩性花，花較大，花開(kāi)時(shí)花徑3 cm左右(圖1-i).總苞3～4層，由12～16片苞片組成.外層苞片有白色絨毛，2～3層，近輪生，長(zhǎng)約8 mm，寬約3 mm，暗綠色.內(nèi)層苞片絨毛少，比較光滑，1～2層，苞片呈卵形披針狀，長(zhǎng)約10 mm，寬約2 mm，黃綠色.單被花，花瓣為舌狀花，花舌藍(lán)紫色，長(zhǎng)約13 mm，寬約4 mm.雄蕊5枚，著生于花冠管上，花藥藍(lán)紫色，合生成筒狀，包于花柱外，長(zhǎng)約3 mm.花絲分離，白色，長(zhǎng)約1.5 mm.聚藥雄蕊.花粉粒圓形，白色.雌蕊花柱細(xì)長(zhǎng)，約7 mm，白色.柱頭顏色為藍(lán)紫色，兩裂，長(zhǎng)約3 mm，充分開(kāi)花后向外卷曲.子房下位，近白色，長(zhǎng)約0.3 mm.一般苦苣每個(gè)頭狀花序有14～22朵小花.

2.3 苦苣的開(kāi)花習(xí)性

苦苣主、側(cè)枝各葉腋處均有小花簇生.一般情況下苦苣下部的側(cè)枝先開(kāi)花，上部側(cè)枝的花后開(kāi)放.

2.4 不同播期對(duì)苦苣花芽分化與發(fā)育的影響

由表1可知，苦苣各播期花芽分化的時(shí)間大致在3、4月份，各處理從出苗到花芽分化需要113～143 d，從出苗到開(kāi)花需要159～206 d.3月中旬到4月初進(jìn)行花芽分化的處理，花期在5月，植株生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期較長(zhǎng)，功能葉多，植株高，花枝多，花枝長(zhǎng)，采種量高.供試的6個(gè)處理中，以播期為10月15日—11月30日的種子產(chǎn)量居前，說(shuō)明在10、11月播種有利于采種.

表1 不同播期對(duì)苦苣的花芽分化與發(fā)育的影響Tab.1 Effects of different sowing date on flower bud differentiation in Cichorium endivia

2.5 不同日照時(shí)間與花芽分化的關(guān)系

苦苣屬于長(zhǎng)日照植物.由表2可知，光照時(shí)間長(zhǎng)短對(duì)于苦苣的花芽分化是有影響的，光照時(shí)間為10～12 h有利于苦苣進(jìn)行花芽分化.隨著光照時(shí)間的延長(zhǎng)，苦苣花芽分化的速度也在加快.12月15—30日播種的苦苣花芽分化比10月15—30日播種的要遲2個(gè)月，但是花芽分化的相對(duì)時(shí)間卻比10月15—30日播種的快半個(gè)月左右.

表2 不同日照時(shí)間與花芽分化的關(guān)系Tab.2 The relations between flower bud differentiation and different sunlight length 2004年

3 結(jié)論

3.1 花芽分化和發(fā)育特點(diǎn)

苦苣的花芽分化是按照一定的程序進(jìn)行的，并不受環(huán)境條件的改變而影響其分化程序.苦苣花芽分化的順序是:營(yíng)養(yǎng)錐→生殖錐→花枝原基→花序原基→花原基→花器官.花器官分化順序:花瓣原基→雄蕊原基→雌蕊原基.花器官各部分分化是外始式的，與其他園藝植物花器官各部分分化方式一致［8-11］.

苦苣花芽分化在抽薹前便開(kāi)始，自下而上分化.因此，苦苣下部的側(cè)枝先開(kāi)花.一般情況下1個(gè)頭狀花序有14～22朵小花，整個(gè)花序的大小幾乎相同.苦苣主、側(cè)枝各葉均能簇生小花.

苦苣的花為兩性花，頭狀花序，具有苞片12～16枚，花瓣為舌狀花，14～22枚.雄蕊5枚，聚藥雄蕊.雌蕊1枚，子房下位，1室，有1基生胚珠.

3.2 播期和光照時(shí)間對(duì)花芽分化和發(fā)育的影響

不同播期對(duì)苦苣的生育期和采種有很大的影響.適當(dāng)早播，植株?duì)I養(yǎng)生長(zhǎng)期長(zhǎng)，開(kāi)花處于溫濕度適合的時(shí)期，有利于采種;苦苣屬長(zhǎng)日照植物，長(zhǎng)日照有利于苦苣由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)化，若過(guò)于遲播，從播種到花芽分化所需時(shí)間和播種到開(kāi)花所需時(shí)間縮短，營(yíng)養(yǎng)體小，采種量便隨之減少.例如12月15、30日播種的苦苣隨著播種期延遲，花芽分化需要的條件提前得到滿(mǎn)足，花芽分化快，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)相對(duì)較弱，同化產(chǎn)物積累相對(duì)不足，同時(shí)，開(kāi)花期正值6—7月，溫度高，植株授粉不良，導(dǎo)致結(jié)實(shí)率下降，采種量下降.因此，在廣東適宜苦苣采種的播種時(shí)間為10—11月.

［1］呂振家.介紹花葉生菜:苦苣［J］.吉林蔬菜，1998(4):8.

［2］趙秀珍，高亮，安兆美.苦苣的生育特點(diǎn)及高產(chǎn)栽培技術(shù)［J］.山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，1995(4):27-28.

［3］中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所.中國(guó)蔬菜栽培學(xué)［M］.北京:農(nóng)業(yè)出版社，1987:489-495.

［4］石萬(wàn)里，姚毓琴.菊花花芽分化初步研究［J］.園藝學(xué)報(bào)，1990，17(4):309-312.

［5］韋三立，陳琰，韓碧文.大麗花的花芽分化研究［J］.園藝學(xué)報(bào)，1995，22(3):272-275.

［6］高信曾.植物學(xué)［M］.北京:人民教育出版社，1978:134-155.

［7］王心釵.植物顯微技術(shù)［M］.福州:福建教育出版社，1986:156-171.

［8］黃冬華，周超華，魏國(guó)汶，等.金邊瑞香花芽形態(tài)分化研究［J］.園藝學(xué)報(bào)，2003，30(3):349-351.

［9］曹麗敏，夏念和，鄧遠(yuǎn)飛.掌葉木的花器官發(fā)生及其系統(tǒng)學(xué)意義［J］.植物分類(lèi)學(xué)報(bào)，2006，44(4):393 －400.

［10］賴(lài)?yán)蠲?，任吉?京水菜花芽分化的形態(tài)解剖學(xué)研究［J］.種子，2008，11(11):26 －29.

［11］FABBRI B A，BENELLI C.Flower bud induction and differentiation loive［J］.Journal of Horticultural Science and Biotechnology，2000，75(2):131-141.