回交導(dǎo)入后玉米農(nóng)藝性狀耐旱性改良效果的分析

李爭(zhēng)光,梁曉玲,阿布來(lái)提·阿布拉,曹連莆,王仙,邵紅雨,韓登旭,李召鋒

(1石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院,石河子832003;2新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所,烏魯木齊830091)

回交導(dǎo)入后玉米農(nóng)藝性狀耐旱性改良效果的分析

李爭(zhēng)光1,2,梁曉玲2,阿布來(lái)提·阿布拉2,曹連莆1,王仙1,邵紅雨2,韓登旭2,李召鋒1

(1石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院,石河子832003;2新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所,烏魯木齊830091)

為研究回交導(dǎo)入法對(duì)玉米自交系各性狀耐旱性的改良效果,發(fā)掘具有優(yōu)良耐旱性狀的種質(zhì),采用α-lattice設(shè)計(jì),在充分灌溉和干旱脅迫處理下,研究7個(gè)以昌7-2為遺傳背景的高代回交導(dǎo)入系各性狀耐旱性。試驗(yàn)結(jié)果顯示:不同組合對(duì)各個(gè)性狀的改良效果不同,回交導(dǎo)入系的綜合耐旱性均好于昌7-2,其中改良較好的有515×昌7-2,雙105×昌7-2和502×昌7-2等組合,其綜合耐旱系數(shù)分別為0.833、0.818和0.804。這表明,回交導(dǎo)入法能很好地改良自交系的耐旱性,且其改良效果與特定組合密切相關(guān)。

玉米;耐旱性;回交導(dǎo)入;耐旱系數(shù)

Abstract:In order to study the effect of improving drought-tolerance of agricultural characters of maize inbred lines and exploit useful germplasm with perfect drought-tolerance,drought-tolerance of agricultural characters of 7 advanced backcrossing introgression lines with genetic background of Chang 7-2 were identified and analyzed,the method ofα-lattice experiment under sufficient irrigation and drought pressure treatment.The result indicated that the efficiency for each trait was decided by the combination.The drought-tolerance of advanced backcrossing introgression lines were stronger than Chang 7-2,and the component drought-tolerants of 515×Chang 7-2,Shuang105×Chang 7-2 and 502×Chang 7-2 were better than the others among the BC2F3populations,and 0.833、0.818、0.804 were their component drought-tolerance coefficient(CDTC).We demonstrated that the drought-tolerance of inbred lines could be improved largely by backcrossed introgression,and the efficiency was dependent upon the specific combinations.

Key words:maize;drought-tolerance;backcrossed introgression;drought-tolerance coefficient

運(yùn)用回交導(dǎo)入法改良優(yōu)良自交系的個(gè)別缺點(diǎn)非常有效,因此其受到國(guó)內(nèi)外學(xué)者的廣泛關(guān)注。

我國(guó)的玉米種質(zhì)資源相對(duì)狹窄,從20世紀(jì)80年代發(fā)展至今,在生產(chǎn)應(yīng)用上一直是以唐四平頭、旅大紅骨、Lancaster、Reid代表的4大種質(zhì)占主導(dǎo)地位[1-2],成為玉米產(chǎn)業(yè)發(fā)展的“瓶頸”。為解決這一問(wèn)題,一些專家學(xué)者開始探索用回交導(dǎo)入法改良玉米自交系[1,3]。

在我國(guó),回交導(dǎo)入法主要用于對(duì)水稻的改良,如對(duì)回交導(dǎo)入后代水稻種質(zhì)的耐鹽、耐淹、品質(zhì)、病害及QTL定位等的研究[4-5],近年來(lái)回交導(dǎo)入法越來(lái)越多地被應(yīng)用于玉米方面的研究[6-7]。國(guó)外應(yīng)用該法在玉米方面的研究較多,美國(guó)Illinois大學(xué)為對(duì)玉米子粒成分的改良,經(jīng)過(guò)103輪回改良,對(duì)高蛋白、高油、低蛋白、低油的長(zhǎng)期定向選擇,證明了輪回改良在改變子?；瘜W(xué)成分方面的巨大作用[8]。Hagdorn等[9]對(duì)BSSS和BSCBI的15輪相互輪回改良群體的遺傳結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析,結(jié)果表明輪回改良增加了2個(gè)群體之間的遺傳距離,提高了群體間雜交種的產(chǎn)量和雜種優(yōu)勢(shì)。也有報(bào)道[10]稱泰國(guó)玉米群體BR-105和巴西玉米群體BR-106的成功改良只經(jīng)1輪高強(qiáng)度的相互輪回選擇。

目前,干旱已成為影響農(nóng)作物生產(chǎn)的最重要的非生物脅迫之一。我國(guó)大部分玉米種植區(qū)域受到不同程度干旱的影響,每年平均因干旱直接減收玉米260萬(wàn)t[9]。解決玉米種質(zhì)耐旱性是緩解干旱危害的重要途徑之一。而在玉米耐旱性狀改良方面,多數(shù)學(xué)者[1-3]僅從遺傳理論角度進(jìn)行了高度論述,而對(duì)直接影響玉米農(nóng)藝性狀耐旱性的相關(guān)研究較少。

因此,為探索回交導(dǎo)入法對(duì)耐旱性較弱玉米自交系的改良效果,本研究以7個(gè)耐旱性較強(qiáng)的玉米自交系與耐旱性較弱的自交系昌7-2回交改良組合為研究對(duì)象,以期為玉米耐旱種質(zhì)的改良提供必要的種質(zhì)基礎(chǔ)和理論支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為(502×昌7-2)BC2F3、(515×昌7-2)BC2F3、(K12×昌 7-2)BC2F3、(K14×昌 7-2)BC2F3、(昌 7-2×D 黃 212)BC2F3、(華 160×昌 7-2)BC2F3、(雙 105×昌 7-2)BC2F3和昌 7-2(CK),BC2F3群體的編號(hào)為L(zhǎng) H1～L H7。供試材料均由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)于2008年在新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院安寧區(qū)試驗(yàn)場(chǎng)進(jìn)行,4月28日播種,5月10日左右出苗。

試驗(yàn)設(shè)充分灌溉與干旱脅迫2個(gè)處理,2區(qū)之間及四周均設(shè)置5m以上水分隔離帶。采用α-lattice設(shè)計(jì),2次重復(fù),每個(gè)試驗(yàn)材料設(shè)計(jì)2行區(qū)。行長(zhǎng)3.5 m,行距60 cm,株距20 cm。

旱區(qū)水分控制:僅在出苗后30 d灌水1次和散粉后20 d灌水1次。其余生育期不灌水。干旱處理生長(zhǎng)期與開花散粉期土壤耕層的含水量均小于6%,符合干旱脅迫的條件[11]。

1.2.2 性狀測(cè)定與分析方法

田間性狀調(diào)查參照郭慶法等[11]提出的方法進(jìn)行,生育期性狀(以每小區(qū)各性狀表現(xiàn)超過(guò)50%的日期為準(zhǔn))包括出苗期、散粉期和吐絲期,計(jì)算ASI;表型性狀(每小區(qū)隨機(jī)調(diào)查10株)包括株高、穗位高和雄穗長(zhǎng);考種項(xiàng)目包括穗長(zhǎng)、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)(抽查10個(gè)果穗)和小區(qū)產(chǎn)量。

利用SAS、EXCEL軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。采用新復(fù)極差法(Alpha=0.05),計(jì)算各(L H1～L H7和CK)群體間各主要性狀的差異顯著性。計(jì)算為消除群體間各指標(biāo)固有的差異,按下列公式計(jì)算正常灌溉與干旱脅迫條件下各測(cè)定值差值占灌溉測(cè)定值比率的補(bǔ)數(shù),作為耐旱系數(shù)[12]:

傷害率表示與灌溉處理相比,干旱脅迫對(duì)群體各性狀的傷害程度。不同基因型群體對(duì)干旱脅迫的承受能力(耐旱性)也表現(xiàn)在傷害率的大小上,傷害率越小,群體的耐旱能力越強(qiáng)。傷害率計(jì)算公式如下:

2 結(jié)果與分析

2.1 對(duì)ASI的改良效果

ASI(Anthesis-silking interval)為玉米雌雄開花間隔天數(shù)。

由表1可知,在灌溉和干旱脅迫2種條件下7個(gè)回交群體(L H1～L H7)的ASI值與 ASI差(干旱與灌溉處理下ASI的差值)均小于CK。其中在灌溉條件下,ASI與CK達(dá)到顯著差異水平的有L H2、L H3和L H5;在干旱脅迫下,除L H6外均與CK達(dá)到顯著差異水平。ASI差與CK達(dá)到顯著差異水平的有 L H1、L H2、L H3、L H4、L H5 和 L H7,其中L H1的 ASI差值最小,為1.1 d。

試驗(yàn)結(jié)果表明,各BC2F3回交群體的 ASI與CK,除L H6外均有明顯降低,說(shuō)明回交改良起到了一定作用,各回交導(dǎo)入系A(chǔ)SI耐旱性有一定的提高。

表1 2種處理?xiàng)l件下不同玉米回交導(dǎo)入群體ASI的差異Tab.1 Variation of different ASI of maize backcrossed introgression populations under two treatment

2.2 對(duì)玉米表型性狀的改良效果

由表2可以看出,在灌溉處理下,與CK相比,株高性狀較大的有L H1、L H3,穗位高性狀較大的僅為L(zhǎng) H1,但均未與CK達(dá)到顯著差異水平。在干旱脅迫條件下,與 CK相比,株高性狀較大的有L H1、L H2、L H3、L H4 和 L H5,其中 L H1、L H2、L H3、L H4均與 CK達(dá)到了顯著顯著水平;穗位高較CK大,且達(dá)到顯著差異水平的僅有L H1、L H2;雄穗長(zhǎng)較CK大的僅有L H2,但差異未達(dá)到顯著水平。

不同BC2F3群體(L H1～L H7)的株高、穗位高和雄穗長(zhǎng)3個(gè)性狀在2種處理下,與CK(昌7-2)相比,或增大或減小。與灌溉處理相比,各群體在干旱條件下的株高、穗位高和雄穗長(zhǎng)各性狀受到的傷害程度也不盡相同。其中株高的傷害率為15.5%～27.8%,且回交群體傷害率均比 CK小。其中L H2、L H3、L H4和L H7的傷害率與CK達(dá)到顯著差異水平,分別為 16.3%、16.8%、17.4%和15.5%;穗位高的傷害率為14.1%～31.4%,回交群體的傷害率亦均較CK小,且除L H6外均與 CK的達(dá)到顯著差異水平 ,L H1、L H2、L H3、L H4、L H5和L H7的穗位高傷害率分別為19.2%、14.5%、19.7%、21.4%、19.2%和14.1%;雄穂長(zhǎng)的傷害率為9.2%～23.2%,其中比CK小,且達(dá)到顯著差異水平的僅有L H2,為9.6%。

試驗(yàn)結(jié)果表明,L H2、L H3、L H4和L H7等群體的株高性狀的改良效果較好;L H1、L H2、L H3、L H4、L H5和L H7的穗位高性狀的改良效果較好;L H2的雄穗長(zhǎng)的改良效果較好。說(shuō)明不同的回交組合對(duì)株高、穗位高和雄穗長(zhǎng)耐旱性改良效果不同。

表2 2種處理?xiàng)l件下不同玉米回交導(dǎo)入群體表型性狀的差異Tab.2 Variation of different phenotypic characters of maize backcrossed introgression populations under two treatment

2.3 對(duì)玉米產(chǎn)量因子的改良效果

穗長(zhǎng)、穗粗、行粒數(shù)、穗行數(shù)、百粒重等是重要的產(chǎn)量構(gòu)成因子,本試驗(yàn)把7個(gè)BC2F3群體(L H1～L H7)的產(chǎn)量因子及單株產(chǎn)量,在灌溉與干旱脅迫2種條件下與 CK(昌7-2)進(jìn)行對(duì)比,研究其改良效果,結(jié)果見表3。

由表3可知:

在灌溉條件下,穗長(zhǎng)較CK大且達(dá)到顯著差異水平的僅有L H3;穗行數(shù)穗長(zhǎng)較CK大且達(dá)到顯著差異水平有L H6和L H7;行粒數(shù)較CK大且達(dá)到顯著差異水平是L H3。穗粗、百粒重和單株產(chǎn)量均未出現(xiàn)較CK大且達(dá)到顯著差異水平的群體。

在干旱條件下,穗長(zhǎng)較CK大且達(dá)到顯著差異水平的有L H1、L H2和L H3;穗粗較CK大且達(dá)到顯著差異水平為L(zhǎng) H1、L H2、L H3和L H5;穗行數(shù)穗長(zhǎng)較CK大且達(dá)到顯著差異水平僅有L H6;行粒數(shù)較CK大且達(dá)到顯著差異水平是L H1、L H2和L H5;單株產(chǎn)量較CK大且達(dá)到顯著差異水平的群體是L H3。

試驗(yàn)結(jié)果顯示,干旱脅迫對(duì)BC2F3群體穗長(zhǎng)傷害率為16.3%～31.8%,除L H6外,均較CK小,但都未與其達(dá)到顯著差異水平;穗粗傷害率為15.0%～25.6%,且7個(gè)回交群體均較CK小,L H1、L H2、L H3、L H4、L H5和L H7與CK均達(dá)到顯著差異水平,其中L H7穗粗傷害率最小,為15%;穗行數(shù)傷害率為11.3%～22.6%,L H1～L H7的傷害率都比CK小 ,其中 L H1、L H2、L H3、L H5 和 L H7 與 CK達(dá)到了顯著差異水平,其中L H3的傷害率最小;行粒數(shù)的傷害率為19.3%～44.3%,比CK傷害率小,且與 CK達(dá)到顯著差異水平的群體有L H1、L H2、L H5,其中 L H 的傷害率最小 ,為 19.3%;百粒重傷害率為9%～16%,較 CK相比,L H6、L H7小,但均未與CK達(dá)到顯著差異水平;BC2F3群體的單株產(chǎn)量傷害率低于 CK的有L H1、L H2、L H3、L H4、L H5 和 L H7,最小的是 L H7,為 31.5%,但與CK達(dá)到顯著差異水平的僅有L H2和L H7。

綜合以上分析可知,不同的回交組合對(duì)各性狀耐旱性改良效果不同。且在所有改良群體中,未發(fā)現(xiàn)全部性狀耐旱性均得到較好改良的群體。因此,對(duì)改良后群體的耐旱性的評(píng)價(jià)不能單用1個(gè)或某幾個(gè)性狀進(jìn)行,要使用多個(gè)性狀的進(jìn)行綜合性耐旱性評(píng)價(jià)。

表3 2種處理?xiàng)l件下不同玉米回交導(dǎo)入群體產(chǎn)量性狀的差異Tab.3 Variation of different yield characters of maize backcrossed introgression populations under two treatment

2.4 改良群體的耐旱性評(píng)價(jià)

作物的耐旱性是由多個(gè)基因控制的不同性狀及多種因素共同作用的結(jié)果,因此本研究采用株高、穗位高、雄穗長(zhǎng)、穗長(zhǎng)、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、百粒重和單株產(chǎn)量9個(gè)性狀的耐旱系數(shù),換算成平均耐旱系數(shù)對(duì)7個(gè)改良群體(L H1～L H7)及CK的耐旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià),果見表4。

由表4可知,7個(gè)回交改良群體的耐旱性均高于CK,達(dá)到了改良效果,同時(shí)說(shuō)明回交導(dǎo)入法是一種對(duì)自交系耐旱性改良的有效方法。各群體耐旱性排列順序?yàn)長(zhǎng) H2>L H7>L H1>L H5>L H3>L H4>L H6>CK,其綜合耐旱系數(shù)分別為0.833、0.818、0.804、0.793、0.792、0.758、0.708 和 0.698。

表4 各性狀耐旱系數(shù)及耐旱性評(píng)價(jià)Tab.4 Drought-tolerance coefficient of all characters and evaluation of drought-tolerance

3 討論

李永祥等[6]以黃早四 ×齊 319回交群體(BC2F1)為試驗(yàn)材料,在花期進(jìn)行高強(qiáng)度干旱脅迫和耐旱導(dǎo)入系篩選,獲得花期耐旱性顯著高于親本材料的玉米耐旱導(dǎo)入系?；艚ㄖ械萚7]曾以丹340、齊319和掖478為輪回親本與34個(gè)供體的回交世代BC2F2群體為材料,在干旱脅迫條件下,通過(guò)測(cè)定ASI進(jìn)行耐旱鑒定,結(jié)果表明在絕大多數(shù)回交后代中均出現(xiàn)耐旱的超親分離。本研究以運(yùn)用回交導(dǎo)入法獲得的BC2F3群體材料,對(duì)ASI、表型性狀及產(chǎn)量構(gòu)成因子等多農(nóng)藝性狀耐旱性改良效果評(píng)價(jià),篩選綜合耐旱性改良效果較好的群體,結(jié)果顯示,多性狀綜合評(píng)價(jià)耐旱性能克服靠單一性狀評(píng)價(jià)品種的弊端,使評(píng)價(jià)更為客觀、全面。

本研究結(jié)果顯示,在所有組合對(duì)穗長(zhǎng)和百粒重都沒(méi)有明顯的改良效果,說(shuō)明組合中沒(méi)有可以改良昌7-2的穗長(zhǎng)和百粒重2個(gè)性狀的優(yōu)良基因,或組合在這兩性狀的配合了不高,未能表現(xiàn)出來(lái),具體原因仍需進(jìn)一步研究。因此,在自交系改良時(shí),要選擇與被改良系的親緣關(guān)系較近,并盡可能具有多個(gè)優(yōu)良性狀的材料作供體[13-14]。

4 結(jié)論

本試驗(yàn)結(jié)果表明:

1)與昌 7-2相比,502×昌 7-2組合(L H1)對(duì)ASI、穗位高、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)等性狀有較好的改良效果;515×昌7-2組合(L H2)對(duì) ASI、株高、穗位高、雄穗長(zhǎng)、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)和單株產(chǎn)量有較好的改良效果;K12×昌7-2組合(L H3)對(duì)ASI、株高、穗位高、穗粗和穗行數(shù)等性狀有較好的改良效果;K14×昌7-2組合(L H4)對(duì)ASI、株高、穗位高和穗粗有較好的改良效果;昌 7-2×D黃 212組合(L H5)對(duì)ASI、穗位高、穗粗、穗行數(shù)和行粒數(shù)有較好的改良效果;雙105×昌7-2組合(L H7)對(duì)ASI、株高、穗位高、穗粗和穗行數(shù)的改良效果較好。華160×昌7-2組合(L H6)對(duì)各性狀均未產(chǎn)生明顯的改良效果。

2)7個(gè)改良組合均好于對(duì)照昌7-2,其中改良效果較好的有515×昌7-2,雙105×昌7-2,502×昌7-2和昌7-2×D黃212等組合。

3)回交導(dǎo)入法是一種有效改良種質(zhì)耐旱性的方法,結(jié)合嚴(yán)格的表型鑒定與篩選,該法能充分有效地發(fā)掘種質(zhì)資源中蘊(yùn)藏的各種有利基因,從而為選育優(yōu)良品種奠定基礎(chǔ)。

[1]張前進(jìn),王振華,張新,等.玉米種質(zhì)資源的創(chuàng)新與利用[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué),2006(4):28-31.

[2]代秀云,于明彥,許明學(xué),等.玉米種質(zhì)改良問(wèn)題探討[J].玉米科學(xué),2008,16(1):56-58.

[3]張世煌,田清震,李新海,等.玉米種質(zhì)改良與相關(guān)理論研究進(jìn)展[J].玉米科學(xué),2006,14(1):1-6.

[4]徐建龍,高用明,傅彬英,等.回交導(dǎo)入后代水稻種質(zhì)有利基因的鑒定與篩選研究[J].分子植物育種,2005,3(5):619-628.

[5]雷東陽(yáng),謝放鳴,陳立云,等.利用高代回交導(dǎo)入系定位稻米外觀品質(zhì)形狀QTL[J].湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2009,35(1):1-4.

[6]李永祥,劉成,石云素,等.玉米花期耐旱導(dǎo)入系群體的構(gòu)建與評(píng)價(jià)[J].植物遺傳資源學(xué)報(bào),2008,9(3):293-296.

[7]霍建中,馬毅,朱紅彩,等.回交導(dǎo)入后代群體中玉米耐旱基因的鑒定研究[J].種子世界,2008(10):24-27.

[8]Moose S P,Dudley J W,Rocheford T R.Maize selection passes the century mark:a unique resource for 21st century genomies[J].Trends in P1ant Science,2004,9(7):358-364.

[9]Hagdorn S,Lamkey K R,Friseh M,et a1.Molecular genetic diversity among progenitors and derived elite lines of BSSS and BSCBl maize populations[J].Crop Sci,2003,43:474-482.

[10]Rezende GD S P,Souza Jr C L.A reciprocal recurrent selection procedure outlined to integrate hybrid breeding programs in maize[J].Journal ofGenetics and Breeding,2000,54:57-66.

[11]郭慶法,王慶成,汪黎明.中國(guó)玉米栽培學(xué)[M].上海:上海科學(xué)技術(shù)出版社,2004.

[12]付風(fēng)玲,周樹峰,潘光堂,等.玉米耐旱系數(shù)的多元回歸分析[J].作物學(xué)報(bào),2003,29(3):468-427.

[13]孔祥麗,曹連莆,馮國(guó)俊,等.多因素綜合評(píng)判玉米品種[J].石河子大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2002,6(3):192-194.

[14]陳樹賓,李魯華,王友德,等.甜、糯玉米雜交種的產(chǎn)量相關(guān)性狀分析與育種選擇[J].石河子大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2003,7(2):112-114.

Improving Drought Resistance of Maize by Using Backcrossed Introgression

LI Zhengguang1,2,LIANG Xiaoling2,Ablet Abula12,CAO Lianpu1,WANG Xian1,SHAO Hongyu2,HAN Dengxu2,LI Zhaofeng1
(1 College of Agriculture,Shihezi University,Shihezi 832003,China;2 Institute of Crops,Xinjiang Academy of Agricultural Sciences,Urumqi 830091,China)

S513.01

A

1007-7383(2010)04-0409-05

2009-10-26

農(nóng)業(yè)部“948”計(jì)劃項(xiàng)目(2006-G3)

李爭(zhēng)光(1982-),男,碩士研究生,專業(yè)方向?yàn)橛衩走z傳改良;e-mail:lizhengguang007@stu.shzu.edu.cn。

梁曉玲(1963-),女,研究員,從事玉米遺傳育種研究;e-mail:liangxiaoling99@126.com。