互花米草擴(kuò)張對江蘇海濱濕地大型底棲動物的影響

仇 樂, 劉金娥, 陳建琴, 王國祥, 常 青

(1. 南京師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院 江蘇省生物多樣性與生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 江蘇 南京 210046; 2. 南京師范大學(xué) 地理科學(xué)學(xué)院 江蘇省環(huán)境演變與生態(tài)建設(shè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 江蘇 南京 210046; 3. 江蘇教育學(xué)院 生物系, 江蘇 南京 210013)

互花米草擴(kuò)張對江蘇海濱濕地大型底棲動物的影響

仇 樂1, 劉金娥2, 陳建琴3, 王國祥2, 常 青1

(1. 南京師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院 江蘇省生物多樣性與生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 江蘇 南京 210046; 2. 南京師范大學(xué) 地理科學(xué)學(xué)院 江蘇省環(huán)境演變與生態(tài)建設(shè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 江蘇 南京 210046; 3. 江蘇教育學(xué)院 生物系, 江蘇 南京 210013)

2008年6月在蘇北海濱濕地鹽城珍禽國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)選取了3個典型斷面8個樣點(diǎn), 分析了大型底棲動物的種類、密度、生物量、多樣性指數(shù)及均勻度指數(shù)等群落特征。本研究共采集到底棲動物21種, 其中軟體動物12種, 占物種總數(shù)的57.1%; 甲殼動物6種, 占物種總數(shù)28.6%; 環(huán)節(jié)動物2種, 占物種總數(shù) 9.5%; 魚類 1種, 占物種總數(shù) 4.8%。結(jié)果顯示： 在光灘生境中, 軟體動物多以托氏昌螺(Umbonium thomasi)、泥螺(Bullacta exarata)及四角蛤蜊(Mactra veneriformis)為優(yōu)勢種, 豆形拳蟹(Philyra pisum)亦有一定的數(shù)量。隨著米草群落的侵入, 軟體動物中的尖錐擬蟹守螺(Cerithidea largillierti)與環(huán)節(jié)動物中雙齒圍沙蠶(Perinereis aibuhitensis)則逐漸變成優(yōu)勢種。新生互花米草(Spartina alterniflora)群落提高了大型底棲動物的物種數(shù)量和豐富度, 但隨著時間的推移及米草的生長, 米草群落中的底棲動物的物種數(shù)及多樣性都會下降。可見, 研究米草入侵對海濱濕地大型底棲動物群落的影響, 除了調(diào)查方法及時空因素外, 還應(yīng)考慮到研究樣地互花米草入侵時間的長短。

互花米草(Spartina alterniflora); 大型底棲動物; 生物多樣性; 鹽城珍禽國家級自然保護(hù)區(qū)

外來物種的入侵, 直接或間接降低當(dāng)?shù)氐纳锒鄻有? 改變生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能, 并最終導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)的退化與和服務(wù)功能的喪失[1]?；セ撞?Spartina alterniflora)由于具有削減波浪, 保灘護(hù)岸,促淤造陸等作用, 1979年從美國引入中國, 因其適應(yīng)性和擴(kuò)散能力較強(qiáng), 在引種地迅速蔓延, 占據(jù)了中國沿海北起遼寧, 南達(dá)香港、澳門等, 面積共34 451 hm2的廣大灘涂[2], 于2003年被列為16種中國首批外來入侵種名單。已有研究表明, 互花米草在引種地爆發(fā)式生長, 對土著種有很強(qiáng)競爭優(yōu)勢[3], 危害土著種的生長, 并影響候鳥的棲息與遷徙, 破壞當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)系統(tǒng)的物種多樣性[4]。

底棲動物作為濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,取食浮游生物、底棲藻類和有機(jī)碎屑等, 在濕地中起著分解有機(jī)物, 轉(zhuǎn)化營養(yǎng)物質(zhì), 污染物代謝, 能量流轉(zhuǎn)和加速自凈等作用[5], 同時又被鳥類和魚類等取食, 在食物鏈中起著承上啟下的作用[6]?；セ撞萑肭趾髮┩繚竦卮笮偷讞珓游锂a(chǎn)生怎樣的影響一直是大家比較關(guān)注的問題。有研究表明, 在互花米草入侵后大型底棲動物種數(shù)、平均密度要顯著高于鄰近光灘[7], 但也有報(bào)道互花米草鹽沼與其他鹽沼相比,大型底棲動物功能群的物種豐富度和多樣性較低,種類組成存在顯著差異[8], 互花米草在降低了大型底棲動物的多樣性的同時, 顯著改變了營養(yǎng)類群的結(jié)構(gòu)[9]。周曉等[10]通過對九段沙的研究表明互花米草帶下大型底棲動物種類組成和其他生境有一定區(qū)別,但種類數(shù)、密度和多樣性沒有顯著差異。謝志發(fā)等[11]對長江口崇明東灘濕地大型底棲動物群落特征的研究則發(fā)現(xiàn)互花米草鹽沼在不同的發(fā)育時期, 大型底棲動物群落的組成、物種豐富度和多樣性等均發(fā)生變化。

鹽城珍禽國家級自然保護(hù)區(qū)是國際重要濕地,是野生丹頂鶴與其他珍稀鳥類重要的越冬地[12]?；セ撞菰诒Ｗo(hù)區(qū)內(nèi)適應(yīng)性較強(qiáng), 擴(kuò)展較快, 其入侵后對大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)變化以及對候鳥的棲息與遷徙的影響研究較少, 目前只有謝文靜等[13]、虞蔚巖等[14]和 Zhou等[18]對王港和東臺地區(qū)米草群落底棲動物組成的調(diào)查報(bào)道。本研究選取保護(hù)區(qū)核心區(qū)的中路港, 及實(shí)驗(yàn)區(qū)的射陽河口與大豐王港河口 3個斷面為研究區(qū)域, 通過分析不同斷面的互花米草群落特征、生境土壤特征及大型底棲動物的群落特征, 探討互花米草入侵后對該地區(qū)大型底棲動物的影響, 為今后江蘇濱海濕地資源的利用和遷徙鳥類的保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于江蘇鹽城珍禽國家級自然保護(hù)區(qū)核心區(qū)的中路港, 及實(shí)驗(yàn)區(qū)的射陽河口與大豐王港河口區(qū)域。其中保護(hù)區(qū)核心區(qū)中路港斷面是受到人類干擾較少, 保留著較完整的潮灘原生植被演替序列, 該斷面由海向陸的植被演替依次為光灘、互花米草灘、堿蓬(Suaeda salsa)灘、禾草[ 草(Scirpus trqueter)、獐毛(Aeluropus littoralis)、白茅(Imperata cylindrica)、蘆葦(Phragmites australis)]灘[15,16]。實(shí)驗(yàn)區(qū)的射陽河口斷面受到海洋潮的影響較大, 河口以北為侵蝕型海岸, 以南為淤長型海岸, 該斷面由海向陸植被演替依次為光灘、互花米草灘、蘆葦灘。大豐王港河口斷面的灘涂是黃海中淤漲型, 地勢平坦, 該區(qū)域由海向陸植被演替依次為板沙灘、浮泥灘、光灘、米草灘、堿蓬灘和禾草灘[17]。

1.2 研究方法

2008年6月在中路港、射陽河口、大豐王港河口3個斷面共設(shè)置8個取樣點(diǎn), 各樣點(diǎn)分布見圖1。其中中路港設(shè)4個樣點(diǎn), 分別位于為光灘(X1)、新生米草灘前緣斑塊(X2)、2003年起定居形成的互花米草灘(X3)及 1989起定居形成的互花米草灘(X4); 射陽河口設(shè)2個樣點(diǎn), 分別位于光灘(S1)和新生互花米草群落(S2), 大豐王港河口設(shè) 2個樣點(diǎn), 分別位于光灘(D1)和新生互花米草群落(D2)。

在每個樣點(diǎn)取3個0.25 m×0.25 m×0.2 m的樣方,樣方內(nèi)沉積物全部過100目篩, 在水中淘洗, 獲取大型底棲動物樣本。動物樣本臨時用5%福爾馬林固定,回室內(nèi)后鑒定并計(jì)數(shù), 用吸水紙吸干固定液后稱質(zhì)量, 計(jì)算生物量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

分別對各組數(shù)據(jù)的 Margalef物種豐富度指數(shù)(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)( 'H)及 Pielou均勻度(J)進(jìn)行測定。

圖1 采樣點(diǎn)分布圖Fig. 1 Locations of sampling sites

Pielou均勻度指數(shù)：J=H'/H'max

其中,S為總的種類數(shù),N為觀察到的個體總數(shù),Pi為樣品中第i種的個體數(shù)量占個體總數(shù)的比例,H'max= l nS為最大的種類多樣性。

數(shù)據(jù)采用SPSS 11.5軟件進(jìn)行群落差異顯著性、相關(guān)性分析。

2 結(jié)果

2.1 米草群落特征

研究區(qū)域 8個樣點(diǎn)互花米草群落特征及生境土壤特征見表1?？梢钥闯? 1989年形成的穩(wěn)定的互花米草群落其平均株高要高于2003年的互花米草群落及新生互花米草群落, 且植株比較粗壯, 盡管其密度較低, 但是蓋度和生物量均較高。從土壤特征來看,河口地區(qū)土壤中有機(jī)質(zhì)和總氮的含量總體上要高于核心區(qū)的中路港斷面。隨著互花米草入侵時間的延長, 土壤中有機(jī)質(zhì)和總氮的含量上升, 總磷含量下降。

2.2 大型底棲動物種類組成

研究共獲得大型底棲動物21種(表2), 其中軟體動物12種, 占物種總數(shù)的57.1%; 甲殼動物6種, 占物種總數(shù)的 28.6%; 環(huán)節(jié)動物 2種, 占物種總數(shù)的9.5%; 魚類1種, 占物種總數(shù)的 4.8%。在8個樣點(diǎn)中, 射陽河口的 S2樣點(diǎn)軟體動物和甲殼動物種類數(shù)分別為5種, 各占41.7%, 其余樣點(diǎn)中軟體動物的種類數(shù)最多。

從表 2中也可以看出, 不同的棲息地生境其底棲動物組成有所不同。在江蘇海濱的泥灘生境中, 軟體動物多以托氏昌螺(Umbonium thomasi)、泥螺(Bullacta exarata)及四角蛤蜊(Mactra veneriformis)為優(yōu)勢種, 豆形拳蟹(Philyra pisum)亦有一定的數(shù)量。隨著米草群落的侵入, 軟體動物中的尖錐擬蟹守螺(Cerithidea largillierti)與環(huán)節(jié)動物中雙齒圍沙蠶(Perinereis aibuhitensis)則逐漸變成優(yōu)勢種。

2.3 大型底棲動物密度與生物量

各樣點(diǎn)的大型底棲動物密度和生物量變化分別見圖2和圖3。從圖中可以看出, 中路港斷面總體底棲動物密度和生物量均較射陽河口斷面和王港河口斷面低。與光灘生境相比, 中路港斷面和王港河口斷面新生米草灘樣點(diǎn)的底棲動物密度和生物量比較低,而在射陽河口斷面, 新生米草灘樣點(diǎn)的底棲動物密度和生物量要高于光灘生境樣點(diǎn)。

2.4 大型底棲動物多樣性

由表 3可知, 在中路港斷面大型底棲動物群落的Margalef物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)均為樣點(diǎn) X3＞ X2＞ X1＞ X4。在射陽河口斷面Margalef物種豐富度指數(shù)是樣點(diǎn) S2＞ S1, 而Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為樣點(diǎn)S1＞ S2。在大豐王港河口段面, Margalef物種豐富度指數(shù)與Shannon-Wiener多樣性指數(shù)均為樣點(diǎn)D2＞ D1。其中,S2樣點(diǎn)的物種數(shù)量最多, 中國綠螂為優(yōu)勢種, 占絕對優(yōu)勢; X2樣點(diǎn)種數(shù)量最少, 以托氏昌螺為優(yōu)勢種;X3樣點(diǎn)物種多樣性指數(shù)最高, 尖錐擬蟹守螺、雙齒圍沙蠶為優(yōu)勢種; X4樣點(diǎn)多樣性指數(shù)最低, 尖錐擬蟹守螺為優(yōu)勢種。

表1 各樣點(diǎn)米草群落及土壤特征分析Tab. 1 Description of Spartina alterniflora communities and soil characteristics at different sampling sites

表2 各樣點(diǎn)大型底棲動物種類組成Tab. 2 Species compositions of macrobenthos communities at different sampling sites

圖2 各樣點(diǎn)大型底棲動物密度Fig.2 Densities of macrobenthos at different sampling sites

圖3 各樣點(diǎn)大型底棲動物生物量Fig. 3 Biomass of macrobenthos at different sampling sites

表3 各樣點(diǎn)大型底棲動物物種多樣性Tab. 3 Species diversities of macrobenthos communities at different sampling sites

2.5 大型底棲動物群落特征與環(huán)境因子相關(guān)性

各樣點(diǎn)大型底棲動物群落特征與生境土壤環(huán)境因子的相關(guān)性分析見由表4。從表中可以看出, 各樣點(diǎn)大型底棲動物群落特征與土壤濕度、土壤鹽漬度及有機(jī)質(zhì)含量的相關(guān)性不顯著。

表4 各樣點(diǎn)大型底棲動物群落特征與生境土壤指標(biāo)的相關(guān)性分析Table. 4 Correlations between the soil factors and the community characteristics of macrobenthos

3 討論

米草的入侵增加了光灘生境的復(fù)雜性, 同時棲息在米草底泥中的無脊椎動物也較少受到涉禽的捕食, 從而增加了底棲無脊椎動物的數(shù)目和多樣性[4],大型底棲動物種類數(shù)、平均密度要顯著高于鄰近光灘[7], 但也有研究認(rèn)為互花米草向光灘的入侵造成了大型底棲動物多樣性的下降[18]。虞蔚巖通過對東臺互花米草鹽灘的底棲動物調(diào)查分析, 認(rèn)為互花米草的生長雖促進(jìn)了底棲動物種類和數(shù)量的增加, 但對多樣性的影響不明顯[14]。周曉等[10]通過對九段沙的研究也表明, 互花米草帶下大型底棲動物種類組成和其他生境有一定區(qū)別, 但種類數(shù)、密度和多樣性沒有顯著差異。從本研究結(jié)果來看, 三個斷面的新生米草群落的大型底棲動物種類數(shù)及 Margalef物種豐富度均要高于光灘, 但生物多樣性、底棲動物密度、生物量卻因斷面棲息地生境情況的差異而有所不同。

本研究同時發(fā)現(xiàn)互花米草鹽沼在不同的發(fā)育時期, 大型底棲動物群落的組成、物種豐富度和多樣性等均發(fā)生變化。在本研究區(qū)域的光灘生境中, 軟體動物多以托氏昌螺、泥螺及四角蛤蜊為優(yōu)勢種, 豆形拳蟹也有一定的數(shù)量。米草群落侵入后, 隨著其植株的增高, 蓋度和生物量的增加, 軟體動物中的尖錐擬蟹守螺及中華擬蟹守螺增多, 甲殼動物中的豆形拳蟹數(shù)量減少, 而厚蟹類增加, 環(huán)節(jié)動物中沙蠶類增多。在入侵時間較長的米草群落中, 大型底棲動物的物種數(shù)量則減少, 多樣性降低, 軟體動物中的尖錐擬蟹守螺及環(huán)節(jié)動物中雙齒圍沙蠶則變成優(yōu)勢種,這與謝志發(fā)等[11]對長江口崇明東灘濕地大型底棲動物群落特征的研究結(jié)果基本一致。因此, 探討米草入侵對海濱濕地大型底棲動物群落的影響, 除了調(diào)查方法及時空因素外, 還應(yīng)考慮到研究樣地互花米草入侵時間的長短。

研究中 3個斷面新生互花米草群落均使底棲動物的種類數(shù)和豐富度得到提高, 這可能是互花米草剛?cè)肭趾? 增加了土壤有機(jī)質(zhì)的含量, 為底棲動物提供了新的食物來源?；セ撞菰谌肭殖跗? 斑塊面積較小, 由于適宜在互花米草中生長的沙蠶類的出現(xiàn), 使得新生互花米草群落的底棲動物物種數(shù)和豐富度較光灘偏高。但米草群落的出現(xiàn), 部分雙殼綱、腹足綱底棲動物數(shù)量的減少, 從而導(dǎo)致底棲動物的生物量與密度下降。但隨著互花米草群落形成時間的延長, 由于其消減波浪, 促淤造陸的作用使得所在生境高程升高, 土壤被潮水淹沒次數(shù)、時間減少, 從而造成部分適宜在光灘生存的雙殼綱, 腹足綱底棲動物無法在此生存。同時由于植被覆蓋度達(dá)到了 100%, 密集的米草群落及其發(fā)達(dá)的根系可能嚴(yán)重抑制了體型較大的底棲動物的生長棲息[13],米草粗大且質(zhì)地較硬的根也不利于大型底棲動物的牧食[19], 這可能是造成中路港1989年米草灘樣點(diǎn)底棲動物物種數(shù)、多樣性和豐富度下降的主要原因。本研究結(jié)果也表明各樣點(diǎn)土壤含水量、鹽度、有機(jī)質(zhì)含量的變化與底棲動物群落結(jié)構(gòu)無顯著地相關(guān)性,土壤特征的變化不是引起生境中大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)變化的主要因素, 這與周曉等[10]的研究結(jié)果基本一致。

致謝： 感謝周巍, 任麗娟在樣品采集以及地圖繪制過程中的大力幫助。

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Impacts of Spartina alterniflora invasion on the macrobenthos communities of Jiangsu’s coastal wetlands

QIU Le1, LIU Jin’e2, CHEN Jian-qin3, WANG Guo-xiang2, CHANG Qing1
(1. Jiangsu Key Laboratory for Biodiversity and Biotechnology, College of Life Sciences, Nanjing Normal University, Nanjing 210046, China; 2. Jiangsu Key Laboratory of Environmental Change and Ecological Construction,College of Geography Science, Nanjing Normal University, Nanjing 210046, China; 3. Department of Biology, Jiangsu Institute of Education, Nanjing 210013,China)

Dec., 24, 2009

Spartina alterniflora; macrobenthos; diversity; Yancheng nature rre bird reserve Abstract: The macrobenthos were collected from eight sampling sites of three monitoring sections in the Yancheng national rare bird reserve in June 2008; and the species composition, density, biomass and diversity of macrobenthos were analyzed. Totally 21 macrobenthos species were found, among which 12 species belong to mollusk(57.1%), six to crustacean (28.6%), two to annelid (9.5%), and one to fish (4.8%). Umbonium thomasi, Bullacta exarata, amd Mactra veneriformis were the dominant species in the mudflat of the Jiangsu’s coastal wetlands, and Philyra pisum was also of certain abundance. After the invasion of the smooth cordgrass Spartina alterniflora,Cerithidea largillierti and Perinereis aibuhitensis became the dominant species gradually. In additioin, the abundance and diversity of macrobenthos were increased at the early stages of smooth cordgrass invasions, but were decreased with the development of smooth cordgrass community. The results also indicate the duration of S. alterniflora invasion must be considered when we study the impacts of S. alterniflora invasion on the macrobenthos communities, besides the methodology, spatial and temporal factors of the survey.

Q958.12

A

1000-3096(2010)08-0050-06

2009-12-24;

2010-03-15

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(40973053); 江蘇省高校自然科學(xué)重大基礎(chǔ)研究項(xiàng)目(08KJA180002)

仇樂(1984-), 男, 江蘇常州人, 碩士研究生, 主要從事生態(tài)學(xué)研究, 電話： 13951825910, E-mail： qiu.le@qq.com; 常青, 通信作者, E-mail： changqingnj@126.com

(本文編輯： 梁德海)