桔梗的干物質(zhì)累積及氮、磷、鉀養(yǎng)分吸收特點(diǎn)

祝麗香,王建華*,耿慧云,關(guān) 昕,韋海,焦 靜,姜超

(1山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,山東泰安271018;2遼寧省中藥研究所,遼寧沈陽110203)

桔梗[Platycodon grandiflorum(Jcaq.)A.DC]為多年生草本植物,是我國重要的食藥兼用經(jīng)濟(jì)植物,其化學(xué)成分和藥理臨床等方面已有較多研究[1-2]。氮、磷、鉀是植物生長發(fā)育必需的營養(yǎng)元素,對多種作物生長發(fā)育、產(chǎn)量和品質(zhì)的形成有顯著的影響[3-4]。關(guān)于藥用植物對氮、磷、鉀吸收分配特點(diǎn)的研究,在丹參[5]、麥冬[6]、柴胡[7]等已有報(bào)道。有關(guān)桔梗施肥方面,王玲等[8]研究認(rèn)為,氮肥和磷肥對一年生桔梗產(chǎn)量和品質(zhì)影響較大,鉀肥作用較小,施尿素76 g/m2、過磷酸鈣500 g/m2、硫酸鉀 37 g/m2比較經(jīng)濟(jì)適用。李蓮花等[9]研究一年生桔梗營養(yǎng)生長期間地上部分和地下部分氮、磷、鉀積累認(rèn)為,在桔梗生育前期植株氮、磷、鉀含量高于生育后期。在桔梗主要栽培區(qū)之一山東淄博,施肥多為有機(jī)肥 1000～ 2000 kg/hm2或復(fù)合肥料(N∶P2O5∶K2O=15∶15∶15)400～600 kg/hm2,主要是作為基肥一次性使用。復(fù)合肥料的養(yǎng)分比例固定,是否符合桔梗生育期對養(yǎng)分的需求目前未見報(bào)道,由于對桔梗養(yǎng)分吸收特性缺乏系統(tǒng)研究,致使生產(chǎn)中施肥存在很大盲目性。本試驗(yàn)通過對桔梗在人工栽培過程中各器官營養(yǎng)物質(zhì)積累分配進(jìn)行分析,探索桔梗對氮、磷、鉀的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)特點(diǎn),為桔梗合理施肥和提高品質(zhì)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2007～2008連續(xù)2年在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)藥用植物栽培基地進(jìn)行。試驗(yàn)田土層深厚,為中性壤土。2007年0—40 cm土層土壤基本性狀為:有機(jī)質(zhì)11.49 g/kg,速效氮116.28mg/kg,速效磷43.82 mg/kg,速效鉀 90.34 mg/kg;2008年有機(jī)質(zhì)10.41 g/kg,速效氮 121.61 mg/kg,速效磷(P2O5)43.93 mg/kg,速效鉀(K2O)80.34 mg/kg。試驗(yàn)共設(shè)5個小區(qū),小區(qū)面積為1.2 m×5m。試驗(yàn)時,將肥料按照尿素450 kg/hm2、過磷酸鈣(含 P2O516%)350 kg/hm2、硫酸鉀150 kg/hm2的施肥量均勻撒施,耕翻30—40 cm,做高畦。2007、2008年分別于每年4月15～16日移栽一年生鮮重9～11 g的桔梗種根,按行距為25 cm,橫向開溝深40～45 cm,將桔梗種根按株距6 cm傾斜擺放,使根系舒展,覆土踏實(shí),常規(guī)管理。

1.2 測定項(xiàng)目和方法

干物質(zhì)積累:2008年從桔梗出苗后,每隔15 d取樣一次,每次10株,重復(fù)3次。采取破壞性取樣,在小區(qū)的一端開始第5行的中間部分采挖植株,每小區(qū)取樣2次。樣品洗凈吸干水分,按根、莖、葉、花果分開。105℃殺青15 min,75℃烘干至恒重。

植株氮、磷、鉀含量的測定:將干樣磨碎過0.15 mm篩,稱取0.2000 g,采用 H2SO4-H2O2消煮后,凱氏定氮法測全氮,鉬銻抗顯色法測全磷,火焰光度計(jì)測全鉀[10]。

2 結(jié)果分析

2.1 桔梗干物質(zhì)積累特性

圖1看出,在整個生育期內(nèi),植株干物質(zhì)積累量逐漸增加,不同時期干物質(zhì)積累量不同。幼苗期(移栽60 d內(nèi))植株生長緩慢,干物質(zhì)積累量占全生育期干物質(zhì)積累量36.68%;生長旺盛期(移栽后60～90 d)是植株干物質(zhì)積累最快的時期,占整個生育期干物質(zhì)積累總量的43.98%;開花結(jié)果期(移栽后90～120 d)植株干物質(zhì)積累量最少,占整個生育期干物質(zhì)積累總量的8.11%;果實(shí)成熟期(移栽后120～150 d)干物質(zhì)積累增加緩慢,占整個生育期干物質(zhì)積累的11.24%。

圖1 桔梗各器官干物質(zhì)積累動態(tài)Fig.1 Dynamic accumulation of dry matter in different organs of P.grandiforum

圖2 桔梗各器官干物質(zhì)積累動態(tài)Fig.2 Accumulation rate of dry matter in different organs of P.grandiforum

不同生長階段桔梗各器官干物質(zhì)積累速率存在差異(圖2)。桔梗幼苗期以地上部分的莖葉生長為主,莖干物質(zhì)積累速率為51.17 mg/(plant?d),葉為36.17 mg/(plant?d);根作為主要營養(yǎng)物質(zhì)來源供植株地上部分生長,干物質(zhì)積累速率呈現(xiàn)負(fù)值,為-11.16 mg/(plant?d)。桔梗生長旺盛期是營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變時期,根干物質(zhì)積累速率為44.01、莖為 64.33、葉為8.0 mg/(plant?d);從花蕾出現(xiàn)至開花期,花部的干物質(zhì)積累速率為71.33 mg/(plant?d)。在此階段,莖、花部的干物質(zhì)積累速率比根系快,表明植株光合產(chǎn)物首先分配到莖和花,其次才向根系分配。因此,要提高桔梗的產(chǎn)量和改善品質(zhì),必須采用施肥等措施滿足桔梗地上部分生長對養(yǎng)分的需求,促進(jìn)地上部分生長,為根系生長提供更多的光合產(chǎn)物。開花結(jié)果期,植株干物質(zhì)積累量增長緩慢,主要集中供應(yīng)生殖生長?；ǜ晌镔|(zhì)積累速率為33.01 mg/(plant?d),根部干物質(zhì)積累為負(fù)值,以-28.33 mg/(plant?d)的速率將營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)移至地上部分滿足生殖生長對養(yǎng)分的需求。果實(shí)成熟期,莖葉開始衰老,營養(yǎng)物質(zhì)主要供應(yīng)根部生長,根部干物質(zhì)積累速率出現(xiàn)第二個高峰為38.33 mg/(plant?d),隨地上部分逐漸枯萎,營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)移至根部,根部干物質(zhì)積累量迅速增加。總之,桔梗干物質(zhì)在各器官的積累量和積累速率隨生長發(fā)育時期不同而變化。從桔梗不同生長發(fā)育時期看,中期干物質(zhì)積累能力最強(qiáng),后期干物質(zhì)積累能力最弱,前期介于兩者之間。

2.2 不同生育時期桔梗植株及各器官N、P、K吸收量變化及分配

2.2.1 桔梗不同生育期N、P、K吸收量 桔梗對N、P、K的吸收量不同并存在階段性差異(圖3)。整個生育期內(nèi)對NPK吸收量為N＞K＞P;N、P、K吸收量比例為1∶0.28∶0.48。移栽后45 d內(nèi)植株個體較小,N、P、K吸收量分別占全部吸收量的 7 .21%、3.99%、5.53%,吸收比例為 1 ∶0.15∶0.43,平均吸收強(qiáng)度分別為 0 .35、0.05、0.13 mg/(plant?d);移栽后45～90 d植株對N、P、K 的 吸收量增加迅速,N 、 P、K吸收量分別占全部吸收量的 6 4.78%、56.57%、76.25%,吸收比例為1∶0.23∶0.55,平均吸收強(qiáng)度分別為3.11、0.74、1.82 mg/(plant?d)。移栽后 9 0～120 d吸收速率減緩,N、P、K吸收量分別占整個生育期吸收量的5.88%、14.54%、17.23%,吸收比例為1∶0.25∶0.63,平均吸收速率分別為 0.31、0.28、0.62 mg/(plant?d);在 120～ 150 d 內(nèi) N、P、K 吸收量分別占整個生育期吸收量的23.78%、24.89%、0.98%,吸收比例1∶0.28∶0.51,平均吸收速率分別為 1.71、0.49、0.03 mg/(plant?d)。在桔梗移栽 45 d內(nèi)主要是幼苗生長期,幼葉和新生器官的生長要求較多的N素,對N的吸收比例最大;N、P、K的吸收強(qiáng)度從45 d開始迅速增長,比干物質(zhì)快速增長時期提前,說明N、P、K養(yǎng)分積累是干物質(zhì)積累的前提。隨生育期的推進(jìn),P、K的吸收比例上升,在120 d左右K的吸收比例達(dá)到最大,隨后逐漸下降。整個生育期內(nèi),P的吸收比例逐漸上升,150 d左右P吸收比例達(dá)到最大。

圖3 桔梗氮、磷、鉀積累動態(tài)Fig.3 Dynamic accumulation of NPK of P.grandiforum

2.2.2 不同生育時期植株各器官N、P、K養(yǎng)分分配不同生育階段各器官N、P、K的積累動態(tài)和分配比例不同。表1表明,桔梗在移栽后30～60 d,N主要集中在葉片中,分配比率占50%左右,莖次之,根最少,表明根系吸收的氮素首先滿足莖葉生長需要,促進(jìn)莖葉光合作用。隨著植株的生長,葉片中N分配比率逐漸下降,莖中N的分配比率在90～120 d出現(xiàn)上升至最大值后下降;根中N分配比率與莖相反,在90～120 d下降至最小值為15.45%,至150 d上升為23.38%;花和果實(shí)中的N分配比率從移栽后90 d的20.3%上升為30.7%。在桔梗生長前期,植株以莖葉為生長中心的營養(yǎng)生長為主,N是葉綠素的重要組成成分,葉片進(jìn)行光合作用必需有充足的N素來滿足代謝的需要,N主要分布在莖葉;開花后生殖生長開始成為生長中心,N分配到花和果實(shí)中的比例增加,果實(shí)成熟期達(dá)到最大。

磷素是細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核的組成成分,并且參與多種酶的組成,磷首先向生長中心運(yùn)輸,且移動性較大[11],在桔梗生長前期主要集中在莖葉,說明莖葉是磷素儲存和利用的主要器官。移栽60 d后葉片中磷分配比率開始下降,花和果實(shí)中磷開始增加,表明生長中心由營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)移至生殖生長,磷優(yōu)先運(yùn)至花和果實(shí)。莖中磷的分配比率在整個生育期內(nèi)穩(wěn)定,根中磷含量幼苗期最高隨后逐漸下降,主要是根的生長速率大于磷吸收速率的緣故,在移栽后120～150 d根部磷分配比率略有上升(表1)。

K在植物體內(nèi)移動性很大,可被植物再吸收和利用。苗期K與N、P相似主要分布在莖葉中,以葉中居多,占全株分配比率高達(dá)41.65%;移栽60 d后葉中鉀的分配比率開始下降,花和果實(shí)中鉀素分配比率逐漸升高。莖中K分配比率在移栽后120 d達(dá)到最高為41.7%,隨后下降;根中K分配比率在整個發(fā)育期內(nèi)出現(xiàn)兩個高峰期,分別是移栽后30～60和120～150 d(表1)。K是糖酵解過程中的重要活化劑,協(xié)調(diào)光合產(chǎn)物的合成、運(yùn)輸和轉(zhuǎn)化[12-13]。在桔梗根干物質(zhì)快速積累期,根部K分配比率上升有利于營養(yǎng)物質(zhì)向根部轉(zhuǎn)移,提高產(chǎn)量。桔梗根部NPK分配比率在移栽120～150 d均有上升,這與桔梗為多年生植株,根部在生育后期儲存營養(yǎng)物質(zhì)越冬有關(guān)[14]。

從表1還可看出,桔梗在整個生育期內(nèi)對N、P、K的吸收量分別為 216.27、58.58、107.20 mg/plant,按行距為25 cm,株距6 cm種植推算,移栽當(dāng)年桔梗需 N 103.2 kg/hm2、P2O526.355 kg/hm2、K2O 48.24 kg/hm2,桔梗根產(chǎn)量可達(dá)1660～1700 kg/hm2。因此,栽培時應(yīng)根據(jù)土壤肥力情況合理施肥。

表1 不同時期植株各器官氮、磷、鉀養(yǎng)分積累量及分配規(guī)律Table 1 N,P,K accumulation and distribution in different organs at various growth stages

2.3 植株N、P、K養(yǎng)分含量與干物質(zhì)積累的關(guān)系

植株生物量累積與養(yǎng)分累積有密切的關(guān)系,養(yǎng)分累積是生物量累積的基礎(chǔ)。在桔梗生育期內(nèi)不斷從土壤中吸收氮、磷、鉀等營養(yǎng)物質(zhì),滿足其生理生化代謝對營養(yǎng)物質(zhì)的需求,因此確定桔梗干物質(zhì)積累與氮、磷、鉀營養(yǎng)需求的關(guān)系,確定氮、磷、鉀配比施肥,指導(dǎo)桔梗合理施肥。圖4表明,在桔梗生長發(fā)育期間,N、P、K積累總量隨干物質(zhì)積累總量的增加呈直線增加,其方程分別為:yN=18.15x-72.816,R2=0.9331**;yP=5.2332x-26.753,R2=0.9618**;yK=11.097-52.801,R2=0.9644**(n=9,P＜0.01)均達(dá)到極顯著水平。由營養(yǎng)物質(zhì)積累與干物質(zhì)積累的擬合直線斜率可以看出,以N積累的直線斜率最大,其次為K,最小為P,說明P的生產(chǎn)效率最高,其次為K,N的干物質(zhì)生產(chǎn)效率最低。

圖4 桔梗干物質(zhì)積累與 N、P、K吸收量的關(guān)系Fig.4 Relationship of dry matter accumulation to N,P,K accumulation of P.grandiforum

3 討論

干物質(zhì)生產(chǎn)是作物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ),N、P、K的積累對植株干物質(zhì)生產(chǎn)和產(chǎn)量形成至關(guān)重要。桔梗對N、P、K的積累量與干物質(zhì)積累量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,表明N、P、K中任何一種元素的含量在一定范圍內(nèi)均有利于干物質(zhì)的積累,但它們并不具有同步性。從本研究結(jié)果看,養(yǎng)分吸收積累量的快速增長期在移栽45 d后開始,而干物質(zhì)積累量的快速增長期在移栽60 d后開始,說明干物質(zhì)累積速率的提高是以養(yǎng)分吸收速率增高為前提的。全生育期內(nèi)桔梗對氮的吸收能力最強(qiáng),其次為鉀,磷吸收量最少,這與在知母上研究結(jié)果一致[15],但與王玲等[8]的研究結(jié)果有一定差別,王玲認(rèn)為氮肥和磷肥對桔梗產(chǎn)量影響較大,而鉀肥影響較少。其原因可能是王玲等主要從肥料對桔梗根部產(chǎn)量的方面研究,而本試驗(yàn)是從桔梗整個生長發(fā)育期不同器官的協(xié)調(diào)方面研究。不同發(fā)育時期桔梗干物質(zhì)積累量不同,其順序?yàn)橹仓晟L旺盛期＞幼苗期＞果實(shí)成熟期＞開花結(jié)果期。在開花期根部干物質(zhì)積累出現(xiàn)負(fù)增長,主要是因?yàn)榇藭r植株生長中心由營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)為生殖生長,葉片光合作用的產(chǎn)物主要供應(yīng)花的發(fā)育,根部作為營養(yǎng)物質(zhì)的貯存器官供應(yīng)花和果實(shí)的發(fā)育。120 d以后,根部迅速生長,植株50%以上的營養(yǎng)物質(zhì)積累運(yùn)輸至到根,可能是根部作為儲存器官吸收并貯存養(yǎng)分,同時隨著地上部的枯萎,養(yǎng)分輸送到地下的結(jié)果。大量養(yǎng)分儲存在根部為越冬做準(zhǔn)備,這與在懷牛膝[16]和牡丹[17]上的研究結(jié)果一致。

N、P、K在植株不同器官中的含量和分配也隨著生育時期的不同而變化。表明桔梗精確定量施肥的肥料數(shù)量和配比只有符合桔梗對N、P、K吸收特性,肥效才能達(dá)到最大。根據(jù)植物營養(yǎng)理論,植物體內(nèi)的每一種必需營養(yǎng)元素都有其特定的功能,不能為其他元素所替代;同時各元素間又可相互作用,每一種元素功能的發(fā)揮還受養(yǎng)分最小因子律的影響。因此,施肥要根據(jù)桔梗對養(yǎng)分吸收能力均衡施肥。在桔梗整個生長發(fā)育期內(nèi)N、P、K吸收比例為1∶0.28∶0.48,根據(jù)桔梗全生育期對N、P、K 吸收積累量,按照行距為25 cm,株距6 cm種植推算,移栽當(dāng)年桔梗需肥量為氮素 103.2 kg/hm2、磷素 26.35 5 kg/hm2、鉀素 48.24 kg/hm2,產(chǎn)量可達(dá) 1660～ 1700 kg/hm2。桔梗生產(chǎn)中應(yīng)適量增加氮肥、鉀肥的用量,減少磷肥的用量,磷肥一般起效期較長,施肥時應(yīng)將磷肥作為基肥施用。此外,還要考慮不同時期的施肥比例。在桔梗生長幼苗期由于植株個體較小,對氮、磷、鉀吸收總量小,早期施肥量占總施肥量的比例不宜過大,否則容易導(dǎo)致養(yǎng)分流失和肥料利用率下降。桔梗根是主要收獲器官,本試驗(yàn)表明,桔梗根快速生長的時期為移栽后45～90 d和120～150 d,田間管理要在這兩個時期適當(dāng)追肥,滿足植株對養(yǎng)分的需求。

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