菊科植物的結構與進化

陳 鋒

菊科植物的結構與進化

陳 鋒

菊科植物種類多，數量大、分布廣，可謂植物界中的世界冠軍。菊科是被子植物中種類最多的一個科，約1000屬，25000—30000種，中國有200余屬，2000余種。同時菊科植物也是分布最廣的一個類群，無論是從炎熱的熱帶、水熱充沛的亞熱帶到冬季嚴寒的寒溫帶，還是從海拔為零的黃浦江邊到海拔達5000米的青藏高原，都有菊科植物分布。菊科是一個比較年輕的大科，化石僅出現(xiàn)于第三紀的漸新世，同時也是雙子葉植物中進化地位最高的一個科。其進化性在菊科植物的結構上得到了充分體現(xiàn)。現(xiàn)在就讓我們一同分享菊科植物結構與進化之間的相互聯(lián)系。

首先，菊科植物絕大多數是草本，只有少數為灌木或喬木。比如白花鬼針草(Bidens pilosa var.radiate)，是一種一年生草本，廣布于路邊、荒草坡。經過春季的營養(yǎng)生長期后，夏季就進入快速的繁殖期，嚴寒的冬季到來時果實早已成熟。這時種子進入休眠期，等待下一年春暖花開時再萌發(fā)。而青藏高原風毛菊屬植物生長周期更短，比如星狀雪兔子（Saussurea stella），5月份高原冰雪融化后，植物種子迅速萌發(fā)，經過2個月的生長，7月份時高原上已形成由菊科植物為主的五花草甸，10月雪季來臨時，種子已成熟進入冬眠，5個月就完成生活史。多年生的草本菊科植物也有自己獨特的抵御寒冬方式。比如菊芋（Helianthus tuberosus），冬季來臨時，地上部分會枯萎，但地下富含淀粉的塊莖不會死而進入休眠狀態(tài)，待第二年春暖花開時，地下莖再發(fā)芽長成植物體。這比樹木只靠掉葉子過冬，樹干受凍受威脅要好得多。菊科植物的生活習性，降低了嚴寒冬季極端天氣對植物的影響。這也是菊科植物分布較廣的一個原因。

白花鬼針草（一年生）

菊芋地下莖（多年生）

星狀雪兔子（高原）

菊芋植株（多年生）

其次，似花結構的頭狀花序及蟲媒傳粉。人們常說“朵朵葵花向太陽”，所指的葵花其實是菊科植物的頭狀花序結構。因頭狀花序形態(tài)特殊，常常被誤認為是一朵花。在植物的進化中，異花傳粉可以避免近親繁殖，提高子代遺傳多樣性，因此異花傳粉被認為是一種進化的傳粉方式。而正是頭狀花序特殊的結構，才促成了菊科植物異花傳粉的實現(xiàn)。以向日葵為例，頭狀花序最外圍綠色的總苞似花萼，起著保護作用；外圍大型、美麗但不育的舌狀花起著吸引昆蟲傳粉的作用；而中間花冠退化、數量巨大、可育的管狀花肩負著產生大量種子和果實的作用。

外圍少量的舌狀花付出了不能產生后代的代價，但卻吸引了大量的傳粉昆蟲造訪中間的管狀花。正是由于舌狀花的犧牲，管狀花就專職肩負產生后代的使命，而不用再考慮如何去吸引傳粉昆蟲。正是由于兩種花的相互配合，在功能上的分工合作，才促成了菊科植物異花傳粉的成功，繁育出大量生命力強的后代，使菊科植物成為最為進化的類群。菊科植物以花序為整體的進化方式是值得其他生物學習的，尤其是自認為最高等的人類。

向日葵（頭狀花序）

蒲公英示冠毛狀冠毛

蒼耳示鉤刺

鬼針草示芒刺

再次，種子被覆形態(tài)各異的附屬物，利于遠距離傳播。菊科植物種子不僅數量多，而且往往長有形態(tài)各異的冠毛、刺毛、鉤等附屬物，這些附屬物是花萼變態(tài)宿存在種子上的結構。對于菊科植物這個大家族而言，這些附屬物在幫助種子遠距離傳播上起著舉足輕重的作用。比如，蒲公英（Taraxacum mongolicum），就是以冠毛幫助種子遠距離傳播。蒲公英紡錘形種子頂端帶有一柄降落傘狀的冠毛，冠毛減小了整個果實的比重，吹風時就可以將種子帶到很遠的地方。長有類似于蒲公英種子附屬物的菊科植物還有加拿大飛蓬（Conyza Canadensis）、相思草(C. bonariensis)、黃鵪菜(Youngia japonica)等。鬼針草(Bidens pilosa)則是以鉤刺幫助傳播種子。種子上有兩根長芒狀刺，刺上有倒鉤，能借此附在動物皮毛上或人的褲管上到各處旅行。蒼耳(Xanthium sibircum)果實上密被的鉤刺和細毛也能借動物或人的幫助進行遠距離傳播。這些附屬結構能將菊科植物種子傳播到新的生境，這是該類群數量大、分布廣的一個重要原因。

菊科植物絕大多數為草本，以相對較短的生活周期或地下部分休眠的方式來抵御冬季的嚴寒。頭狀花序中兩種類型花在空間上的相互組合和在功能上的分化，能幫助菊科植物高效地完成異花傳粉，提高種群遺傳多樣性，增強后代的生命力。種子被有各種冠毛、刺毛、鉤等附屬物，幫助其遠距離傳播，占據新的生境，擴大分布范圍。正是這些結構，使其成為雙子葉植物中進化地位最高的一個類群、成為被子植物多樣性中的冠軍。

生物進化是生物體內部遺傳物質的變異和自然選擇綜合作用的結果。生物進化有兩種表現(xiàn)形式，一種是結構上的表現(xiàn)，比如菊科植物獨特的頭狀花序，另一種是功能上的表現(xiàn)，例如頭狀花序各部分工促成異花傳粉的實現(xiàn)。結構是功能的基礎，是一種重要的進化表現(xiàn)形式。因此，從生物結構研究生物物種或生物類群的進化，是一種重要的生物進化認知方法。

編后記：花非花

我們經常在自然界看到各種形態(tài)各異、顏色艷麗、芳香逼人的“花”，比如報春花、菊花和向日葵等，日常生活中我們統(tǒng)統(tǒng)稱之“花”。可看過本期的《菊科植物的結構和進化》之后你是否明白了這樣一個概念：原來在生物學上，對于某些植物，我們所稱呼的“花”其實不是“花”，而是“花序”。呵呵，糊涂了吧，下面給出詳細解釋。花是種子植物重要的有性繁殖器官。典型的花，是指在一個有限生長的短軸上，著生花萼、花瓣和產生生殖細胞的雄蕊與雌蕊?；ㄓ苫ü凇⒒ㄝ?、花托和花蕊組成，有各種顏色，有的長得很艷麗，有香味。要特別注意定義中的“一個”這個概念，這就限定了“花”這個單位?？墒悄慊叵胍幌履闫綍r看到的，單獨一朵生在莖枝頂上或葉腋部位畢竟是少數，這個在生物學上稱單頂花或單生花，如玉蘭、牡丹、芍藥、蓮和桃等；而大多數植物的花，密集或稀疏地按一定排列順序，著生在特殊的總花柄上，這樣的“花”在生物學上我們叫做“花序”。

花序，顧名思義就是花在花序軸（總花柄）上有規(guī)律的排列，花序的總花柄或主軸稱花軸，也稱花序軸?；ㄐ蛳虏康娜~有退化，但也有特大而具顏色的。花柄及花軸基部生有苞片，有的花序的苞片密集一起，組成總苞，如菊科植物中的蒲公英等的花序有這樣的結構。有的苞片轉變?yōu)樘厥庑螒B(tài)，如禾本科植物小穗基部的穎片就是。

根據主軸開花期間生長是否分枝我們可將花序分為單軸花序（也叫簡單花序和無限花序，花軸都不分枝）和復合花序（花軸具分枝，每一分枝上又生長花序）

而單軸花序又根據花軸和花序形態(tài)細分。菊、蒲公英、向日葵等屬于單軸花序中的頭狀花序，是由于花軸極度縮短而膨大、扁形、鋪展，同時多朵花集生于一花托上、狀如頭。報春花則屬于傘形花序，因為每朵花有近于等長的花柄，從一個花序梗頂部伸出多個花梗近等長的花，整個花序形如傘，而得名。

而我們生活最離不開的主食之一——小麥，因為花序軸有1或2次穗狀分枝，每一分枝自成一穗狀花序，故屬于復合花序中的復穗狀花序。

怎么樣，現(xiàn)在明白了生物學上的花和花序的區(qū)別了吧，花序非花哦！■