硅對植物的有益作用及其對草坪草研究的啟示

郭興華,郭正剛,劉慧霞,周雪榮

(1.蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院,甘肅蘭州 7 30020;2.西北民族大學(xué)生命科學(xué)與工程學(xué)院,甘肅蘭州 7 30030)

作為地殼中的第二大元素,硅及其化合物雖然占地殼總質(zhì)量的87%,但絕大多數(shù)硅以硅酸鹽結(jié)晶或沉淀形式存在,不能被植物直接吸收和利用,所以土壤中植物能夠吸收和利用的有效硅含量一般很低[1]。硅至今沒有被列入植物生長發(fā)育的必需元素,因此硅營養(yǎng)的研究多限于喜硅作物[2]。Heather等[3]指出土壤有效硅含量會隨著植物性產(chǎn)品的收獲而不斷降低,以至于不能滿足植物正常生長發(fā)育時,植物細(xì)胞結(jié)構(gòu)變?nèi)?組織柔軟,甚至產(chǎn)生畸形生長。Epstein和Bloom[4]重新界定了植物生長發(fā)育必需元素的內(nèi)涵后,硅被列為植物生長發(fā)育必需元素的可能性逐漸增大[5],更為重要的是硅是惟一過量后不會對植物產(chǎn)生有害影響的元素[3],因此近年來硅營養(yǎng)的研究逐漸從喜硅的禾本科植物擴大到豆科[6]。最近研究表明,硅不僅能提高植物的抗逆性,而且能提高植物的水分利用效率[2,7],這對水資源匱乏的干旱和半干旱地區(qū)具有重要的意義。

草坪綠地通過凈化空氣、降低“城市熱島”效應(yīng)和噪音為人們提供生活娛樂環(huán)境,因此人均綠地面積被用作評價城市發(fā)達(dá)與否的一個重要標(biāo)志[8],2007年我國城市人均綠地面積為8.30 m2,遠(yuǎn)低于美國、英國等國家的30 m2[8],因此我國草坪和綠地面積在未來一段時間內(nèi)將持續(xù)增加,而其管理中的高耗水、氮磷污染和農(nóng)藥過度使用等問題加劇著本已逐漸惡化的城市生態(tài)環(huán)境。本研究通過分析植物硅營養(yǎng)研究現(xiàn)狀,指出使用硅肥能夠很大程度上應(yīng)對草坪綠地管理中存在的問題,供廣大草坪草研究者和管理者借鑒。

1 植物體內(nèi)的硅和植物對硅的吸收

1.1 硅在植物體內(nèi)的存在形態(tài)和含量 硅在植物體內(nèi)以不溶性水合二氧化硅(SiO2·nH2O)、可溶性膠狀硅酸和游離單硅酸Si(OH)4的形態(tài)存在,且以前者為主[9]。研究發(fā)現(xiàn)硅主要分布在植物體內(nèi)的硅化角質(zhì)層、表皮細(xì)胞、表皮附屬物(剛毛、刺 、 芒、絨毛)[10]、石細(xì)胞、維管束的鞘狀細(xì)胞[11]、細(xì)胞壁和細(xì)胞間隙等組織中,但其主要沉積器官和存在形式隨植物種類而存在差異,如硅在單細(xì)胞植物硅藻Cylindrotheca f usi formis中以不溶性硅膠形態(tài)主要沉積于細(xì)胞壁,而在棕櫚 Trachycarpus fortunei、香蕉Musa nana和蘭花Cymbidium spp.中卻以不溶性硅膠形態(tài)主要沉積于維管束的鞘狀細(xì)胞[11]。即使在大量積硅的禾本科植物中,硅的沉積部位也因物種不同而異,如硅主要沉積在竹子Phy llostachys heterocycla葉片的表皮部位[12];水稻Oryza sativa的根系組織,葉的表皮和維管束組織,莖的表皮和薄壁細(xì)胞壁中[13];結(jié)縷草Zoysia japonica和高羊茅Festuca elata的表皮細(xì)胞和細(xì)胞間隙內(nèi)[9]。

植物體內(nèi)硅的含量隨土壤有效硅含量、植物種類、植物器官和生育期的不同而異。作為植物硅的供給源,土壤有效硅對植物體內(nèi)硅含量具有重要影響,Kornd?rfer等[14]認(rèn)為土壤有效硅含量高,生長于這種土壤上的植物一般體內(nèi)硅含量高,但土壤有效硅含量受土壤類型、水分條件、溫度、有機化合物、化學(xué)反應(yīng)、酸堿度、風(fēng)化程度和其他養(yǎng)分等因素影響,如濕潤半濕潤熱帶地區(qū)土壤有效硅含量由于鐵和鋁氧化物的積累而降低[15];pH值8～10的土壤具有最大吸附硅的能力,此后隨著pH值降低,吸附能力下降[16];生長在酸性土壤中植物體內(nèi)硅沉積量較生長在中堿性土壤的植物硅沉積量低80%～90%[17]。不同植物種類間硅含量差異很大,苔蘚與蕨類植物的硅含量高于裸子植物和被子植物[18],被子植物中雙子葉植物的硅含量低于單子葉植物。單子葉植物以禾本科、木賊屬、莎草科和蕁麻科植物含硅較高,如水稻莖葉中硅含量高達(dá)15%～20%(干質(zhì)量)[19],燕麥 Avena sativa、大麥 Hordeum vulgare、小麥Triticum aestivum葉片中硅含量2%～4%(干質(zhì)量),而豆科植物和其它雙子葉植物硅含量一般小于1%(干質(zhì)量),紫花苜蓿Medicago sativa莖葉和根系內(nèi)的硅含量為 0.1%～0.9%[20],豇豆Vigna unguiculata莖葉硅含量為0.1%～0.7%[21]。

硅在植物體內(nèi)各器官間的分布分為3種類型,番茄Lycopersicon esculentum、蘿卜 Raphanus sativus、洋蔥 Allium cepa和甘藍(lán)Brassica oleracea的地上、地下部含硅量大致相等;絳車軸草Tri f olium incarnatum、豇豆和紫花苜蓿地上部分硅含量小于根系中硅含量[18,20];水稻、小麥、大麥、燕麥植株地上部分硅含量顯著大于根系中硅含量,而在地上部分各器官分布不均,穗中最高,其次為葉和莖,穎果最低[22]。硅在植物體內(nèi)的存在形態(tài)和含量不僅因物種(或者品種)而異,而且與植物生育期密切相關(guān),如水稻體內(nèi)硅含量在成熟期最高[1],冬瓜Benincasa hispida[18]和藍(lán)莓Vaccinum corymbosus cv.Bluecrop老葉片中的硅含量顯著高于嫩葉[23]。硅在植物體內(nèi)沉積部位差異對營養(yǎng)體品質(zhì)具有重要的影響,沉積量越大,營養(yǎng)體品質(zhì)越差,家畜越不易采食。

1.2 植物對硅的吸收 植物對硅的吸收分為主動、被動和排斥3種類型[24]。水稻是典型的主動吸收硅作物[25],雖然大部分禾本科植物如小麥、甘蔗Saccharum of f icinarum、多年生黑麥草Lolium perenne、大麥、玉米Zea mays和一些莎草科植物表現(xiàn)為主動吸收硅[5,26-27],但少數(shù)禾本科植物如燕麥卻為被動吸收硅[22]。雙子葉植物黃瓜 Cucumis sativus、甜瓜 C.melo、草莓 Fragaria vesca和大豆Glycine max均為被動吸收硅[24,26,28],而番茄、蠶豆 Vicia f aba[28]則排斥吸收硅。

Mitani和Ma[28]通過對水稻、黃瓜、西紅柿3種分別代表高、中、低聚硅能力植物的研究表明,側(cè)根末梢中分布在外皮層和內(nèi)皮層細(xì)胞中的Lsi1(low silicon 1)基因編碼合成硅的輸入運載物,負(fù)責(zé)硅從外部溶液到根皮層細(xì)胞的運輸;而位于相同細(xì)胞中的 Lsi2基因編碼合成硅輸出的運載物,負(fù)責(zé)硅從皮層細(xì)胞到木質(zhì)部的裝載,通過2種運載物實現(xiàn)硅在水稻中的高效積聚[25]。黃瓜和西紅柿中硅從外部溶液到皮層細(xì)胞的徑向運輸存在和水稻類似的輸入運載物,但硅從皮層細(xì)胞到木質(zhì)部的卸載卻是被動擴散。由于硅的輸入運載物分布在側(cè)根的皮層細(xì)胞中,因此側(cè)根在植物中主導(dǎo)吸收硅[25]。進入木質(zhì)部的硅以硅酸形式隨蒸騰流輸送到各個組織,尤其是蒸騰能力強的部位(葉片),然后向組織細(xì)胞壁外側(cè)移動,最后經(jīng)脫水形成二氧化硅膠沉積下來。植物吸收硅的能力還隨著生育期發(fā)生變化,如水稻、玉米和小麥[27,29]在抽穗初期吸收硅的能力最強,之后按成熟期、拔節(jié)期、返青期的順序吸收硅的能力逐漸減弱。植物吸收硅的能力決定植物體內(nèi)硅的沉積量,只有當(dāng)植物體內(nèi)的硅積累到一定程度時,硅才會表現(xiàn)出對植物的有益作用[20],因此增強植物的吸硅能力,更能充分發(fā)揮硅元素的功能。

2 硅對植物的有益作用

2.1 促進植物生長發(fā)育 硅主要通過改善植物形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理過程和增加有益元素吸收而促進植物生長發(fā)育。首先硅有利于植物維管束加粗,莖增粗伸長,分枝數(shù)增加,其表現(xiàn)部位隨植物種類而異,如硅能夠增粗玉米、水稻、甘蔗、竹子、豇豆的莖或者花梗[12,15,21],從而改變植物葉和莖之間的夾角[6],增強植物抗倒伏能力;硅通過增加紫花苜蓿的株高和分枝數(shù)提高植物生物量,而對單枝生物量影響并不顯著[20]。其次硅通過增加植物葉片面積和葉綠素含量,提高冬瓜、小麥、水稻、甘蔗的光合效率,合成更多的有機物質(zhì)[15,18,30]。最后硅能夠激活土壤中的氮和磷,使其速效含量增加,促進水稻、玉米和冬瓜對氮和磷的吸收,從而促進植物莖葉和根系生長[18,29]。

2.2 提高植物抗生物脅迫的能力 硅提高植物抗生物脅迫能力的機制有2種。首先,硅沉積作為機械屏障降低植物對真菌、病原體和害蟲的易感性,納米結(jié)構(gòu)二氧化硅在植物表面形成特殊的雙親性表面,阻礙真菌孢子早期侵染過程,降低植物真菌病害發(fā)生[9]。黃瓜白粉病感病程度隨沉積在感病位點上的硅濃度增加而降低[31];甘蔗細(xì)胞壁表面硅的增加可降低其環(huán)斑病的發(fā)病率[15];水稻外表皮細(xì)胞硅化程度增強可以減少水稻稻殼斑點病和稻瘟病的發(fā)生[17]。植物葉、葉鞘和生長節(jié)間的硅晶體能夠阻礙害蟲的口針刺入植物組織,提高水稻抵抗稻縱卷葉螟、莖稈鉆心蟲、稻飛虱的能力[15]。其次,由于目前掃描電鏡發(fā)現(xiàn)一些受真菌侵染的部位并沒有硅的沉積,而一些有硅沉積的部位仍然阻擋不住真菌菌絲的侵入,因此硅可能是誘導(dǎo)植物產(chǎn)生一系列生物化學(xué)防御反應(yīng)和信號轉(zhuǎn)導(dǎo),激活寄主防衛(wèi)基因表達(dá),從而提高抗病性[32]。硅不僅能夠增加水稻和小麥體內(nèi)酚類物質(zhì)和抗菌劑,增強了水稻和小麥抗枯萎病和白粉病的能力[33],而且能夠誘導(dǎo)草莓表皮層發(fā)生化學(xué)變化從而抑制分生孢子萌發(fā)和附著孢形成,減少白粉病發(fā)生[34],但硅對黃瓜葉片的多酚氧化酶、苯丙氨酸解氨酶活性和木質(zhì)素含量沒有顯著影響,對炭疽病防御效果不顯著[35],這說明硅提高植物生物脅迫能力因物種和不同病因存在差異,其機理需要進一步明晰。

2.3 提高植物抗非生物脅迫能力 硅通過4種途徑提高植物抗非生物脅迫的能力。首先,硅通過改善植物體內(nèi)重金屬和鹽害離子的微域分布,提高植物抗重金屬和鹽害的能力,如硅通過改善鐵和錳在水稻、大麥、豇豆、黃瓜體內(nèi)的微域分布,增強細(xì)胞壁對鐵、錳的束縛能力,減少其在共質(zhì)體內(nèi)的濃度,提高植物抗重金屬危害能力[5,36-37];硅降低大麥根系中鈉和氯的含量,并使其在整個根系橫切面上分布更均勻,減輕離子集中分布時局部濃度過高引起的毒害作用[38];硅通過改善煙草細(xì)胞的長寬比例,使細(xì)胞更趨向于圓形,減少鹽害離子的脅迫[39]。其次,硅通過降低重金屬和鹽害離子從植物根系向莖葉的運輸,減輕對植物莖葉的危害,如硅通過降低水稻的蒸騰速率,減緩了莖中的汁液流速,降低鎘從根系向莖葉的運輸能力,使鎘在地上部分的含量下降了33%[40]。再次,硅通過調(diào)節(jié)植物體內(nèi)保護酶和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)而增強抗非生物脅迫的能力,如硅通過提高根系POD活性、增加可溶性蛋白質(zhì)含量、降低丙二醛含量,增強蕎麥Fagopyrum eschlentum對鋁毒的抗性[41];通過改變膜透性、丙二醛和脯氨酸含量,減弱硼離子對大麥的毒害作用[42];通過降低細(xì)胞膜透性、增加葉片清除氧自由基的能力,緩解鹽分對玉米[43]、大麥[38]和煙草[39]的危害。最后,硅通過改變土壤或者溶液的pH值,使重金屬離子沉淀,不產(chǎn)生毒害,如硅濃度大時增加土壤pH值,鋁和鎘被吸附或形成氧化物,減少其在根和地上部分的濃度,但當(dāng)硅劑量低時土壤pH值和可利用的鋁、鎘不受影響,另外硅使玉米芽的鍺濃度顯著下降,這說明硅不僅由于硅酸鹽增強土壤pH值造成重金屬元素固定,而且硅在植物中具有解毒作用[5]。

2.4 硅提高植物水分利用效率 最近大量研究表明,硅能夠提高植物的水分利用效率[7]。從水稻、玉米、向日葵 H elianthus annuus和紫花苜蓿等材料上證實硅主要通過降低植物葉片蒸騰速率而提高水分利用效率[2,44-45],但硅降低植物蒸騰速率的機制隨物種和試驗條件而存在差異。目前主要存在以下幾種觀點:硅沉積在細(xì)胞壁上在植物葉片表面覆蓋一層很薄的硅角質(zhì)層,形成角質(zhì)-硅雙層結(jié)構(gòu),抑制植物角質(zhì)層蒸騰作用,從而減少水分大量散失[9];硅也可能會以硅膠顆粒的形式沉積在木質(zhì)部導(dǎo)管壁上,這會影響木質(zhì)部導(dǎo)管的親疏水性,改變水和溶質(zhì)在導(dǎo)管內(nèi)的運輸速率,從而降低植物蒸騰強度[46];硅能夠增加植物葉片相對含水量,調(diào)節(jié)葉片滲透勢,減少植株體內(nèi)水分的滲透,抑制水分的無益蒸騰[30];硅通過調(diào)整氣孔關(guān)閉時間而調(diào)節(jié)蒸騰速率,降低蒸騰強度[45]。一般認(rèn)為植物蒸騰主要依靠氣孔進行,角質(zhì)層的蒸騰作用很小,但試驗證明硅使水稻的葉片角質(zhì)層蒸騰速率降低了33%[44],但硅降低玉米蒸騰速率的途徑主要是通過氣孔蒸騰[45]。硅雖然能夠降低紫花苜蓿蒸騰速率,但其響應(yīng)過程與氣孔導(dǎo)度變化過程并不一致[2],這說明硅調(diào)節(jié)氣孔關(guān)閉時間不是惟一降低紫花苜蓿蒸騰速率的原因。目前硅通過降低植物蒸騰強度而提高植物水分利用效率已經(jīng)形成共識,但降低蒸騰強度的機制因物種和試驗條件而存在分歧,因此需要進一步明晰。

3 植物硅營養(yǎng)研究對草坪草研究的啟示

硅有可能影響植物營養(yǎng)體的品質(zhì),因此硅對多年生草本植物的有益作用研究相對遲緩,但對草坪草而言,雖然植物營養(yǎng)體仍然是關(guān)注目標(biāo),但并不收獲植物營養(yǎng)體,因此硅對植物營養(yǎng)體品質(zhì)的影響基本可以忽略,而是要更多地借鑒硅能夠促進植物生長發(fā)育和提高植物抗逆性的能力。建植草坪和綠地所有草種基本以禾本科為主(早熟禾Poa annua、黑麥草、高羊茅、狗牙根 Cynodon dactylon、結(jié)縷草等),因此植物硅營養(yǎng)的研究對草坪草的研究可能有以下幾點啟示。

3.1 促進草坪草生長,縮短建植時間 硅在禾本科植物中主要沉積于植株地上部分,這對增加草坪草莖的機械強度十分有利,從而使得草坪草莖葉挺立,形成美麗的草毯。更重要的是莖葉挺直后,改善草坪受光通風(fēng)條件,使得草坪草獲取更多的光照,增加光合作用,合成更多有機物質(zhì),促進草坪草生長,增強草坪草本身競爭力,同時硅促進種子萌發(fā),可以縮短草坪建植的成坪時間。因此硅不僅能夠促進草坪草生長、增加機械強度,而且能夠縮短建植時間,節(jié)約成本。

3.2 節(jié)約灌溉量 全世界農(nóng)業(yè)用水占水資源消耗的95%,灌溉又占農(nóng)業(yè)用水總量的70%[47]。我國天津2005年草坪用水量相當(dāng)于該市居民生活用水量的43.76%[48]。隨著我國草坪和綠地面積的逐漸增加,草坪和綠地的灌溉量逐年增加,一方面增加了城市的供水負(fù)擔(dān),另一方面使城市廢水排放逐年增加。因此草坪和綠地的高耗水更加劇了水資源匱缺的困境。提高草坪和綠地的水分利用效率,是節(jié)約灌溉的關(guān)鍵途徑之一。研究表明,硅能夠顯著提高小麥、高粱、玉米、水稻和紫花苜蓿的水分利用效率,因此在草坪和綠地的管理中,通過施用硅肥提高草坪和綠地植物的水分利用效率,從而達(dá)到節(jié)約灌溉量的目的。

3.3 提高草坪草抗非生物脅迫能力,擴大建植區(qū)域 雖然我國鹽堿地約占全球總面積(10億hm2)的10%[49],但灌溉所引起的土壤次生鹽漬化仍然呈加劇趨勢。土壤中高濃度的鹽分會引起生長受抑,甚至導(dǎo)致植物死亡。灌溉是草坪綠地養(yǎng)護的最基本措施,也是維系草坪功能正常發(fā)揮必不可少的農(nóng)藝措施,但長期灌溉所引起的土壤次生鹽漬化使表層土壤溶液中鹽分濃度提高,抑制草坪生長甚至導(dǎo)致死亡。硅不但可以降低植物對鹽害離子的吸收,而且改善葉細(xì)胞超微結(jié)構(gòu),誘導(dǎo)抗氧化抵抗系統(tǒng)對鹽脅迫的響應(yīng)。同時硅藻土能夠改良鹽漬化土壤,既減少水分蒸發(fā),疏松土壤,又促進植物生長[50],且不會引入新離子造成二次污染。因此在草坪綠地管理中采用硅肥,既可能增強草坪草耐鹽能力,也可能擴大草坪適宜建植的地區(qū)。

3.4 減少草坪和綠地管理中氮磷使用量,緩解土壤劣化 目前草坪綠地建植中使用大量的化肥,以便促進草坪草的生長。而氮磷過度使用不僅使土壤產(chǎn)生非點源污染,而且會引發(fā)水體的富營養(yǎng)化[51-52],因此減少氮磷使用量已成為草坪和綠地管理中亟待解決的問題之一。研究表明,硅能激活土壤中已有的氮磷,促進植物對氮和磷的吸收,因此在草坪和綠地管理中使用一定量的硅肥,不僅能夠減少氮磷化肥的使用量,而且能夠保證草坪草的營養(yǎng)生長需求。

3.5 提高草坪綠地抗生物脅迫能力,減少農(nóng)藥使用量 草坪和綠地一般長時間處于濕潤狀態(tài),特別在夏季,由于氣溫升高,發(fā)生病害的幾率增加,加之草坪和綠地建植通常采用1種或者2種草種,種間沒有隔離帶,病害傳播的速率更大,因此防治病害,減少損失一直是草坪和綠地管理中的重要內(nèi)容。硅增加植物抗生物脅迫能力的機制雖然存在爭議,但硅能夠提高植物抗病蟲害的能力已成共識,因此在草坪綠地管理中,使用一定的硅肥,顯然能夠增強草坪草抵抗病蟲害的能力,減少農(nóng)藥用量,既節(jié)約管理成本,又不造成環(huán)境污染。

4 結(jié)語

雖然硅在提高植物抗逆性中具有顯著的作用,但其并沒有被列入植物生長發(fā)育的必需元素。隨著植物必需元素內(nèi)涵的重新界定,其被列入植物生長發(fā)育必需元素的可能性逐漸增加,因此硅在植物生長發(fā)育中的作用將不斷被挖掘和認(rèn)識。由于硅對植物營養(yǎng)體品質(zhì)可能產(chǎn)生一定的影響,因此硅營養(yǎng)研究多限于籽實作物、瓜果類作物和蔬菜,而對草本植物作用的研究相對遲緩。由于硅沉積部位的變化,給草本植物的研究帶來了新的契機,特別是對不以收獲營養(yǎng)體為目標(biāo)的草坪和綠地,在其面臨水資源短缺、生物和非生物脅迫嚴(yán)峻的條件下,更具有廣闊的應(yīng)用前景。但硅能否在草坪和綠地管理中發(fā)揮其有益作用,尚需大量的科學(xué)試驗提供佐證。

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