大豆胞囊線蟲病研究進(jìn)展*（續(xù)二）

許艷麗 王麗芳 戰(zhàn)麗莉 李文濱

（1.中國(guó)科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，哈爾濱 150081；2.大豆生物學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱 150030；3.中國(guó)科學(xué)院研究生院，北京 100049）

大豆胞囊線蟲病研究進(jìn)展*（續(xù)二）

許艷麗1,2**王麗芳1,3戰(zhàn)麗莉1,3李文濱2

（1.中國(guó)科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，哈爾濱 150081；2.大豆生物學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱 150030；3.中國(guó)科學(xué)院研究生院，北京 100049）

**作者介紹：許艷麗，女，博士，研究員，主要從事植物病害生物控制和土壤微生態(tài)研究。Tel:0451-86602919，E-mail:xyll@neigaehrb.ac.cn

（上接續(xù)一）

6 抗大豆胞囊線蟲種質(zhì)篩選和抗病品種培育

6.1 大豆種質(zhì)抗大豆胞囊線蟲篩選和鑒定

1956年美國(guó)就開始進(jìn)行抗大豆胞囊線蟲資源篩選研究，在北卡羅萊納對(duì)4 000份材料鑒定后發(fā)現(xiàn)，Peking、PI88788、PI89732、PI90763根部沒有胞囊。Ross和Brim鑒定了2 800份材料后發(fā)現(xiàn)，PI90763、PI84751、Ilsoy和Peking對(duì)北卡羅萊納的大豆胞囊線蟲具有高度抗性。Anand等選出了兼抗3號(hào)和4號(hào)（目前14號(hào)） PI416762，1991年Anand發(fā)現(xiàn)PI437654抗美國(guó)當(dāng)時(shí)所有的生理小種（張國(guó)棟，1994）。Anand等篩選10 000份材料，發(fā)現(xiàn)高抗或中抗3號(hào)小種有45份，對(duì)4號(hào)小種有抗性或中抗的12份，抗5號(hào)小種的8份（S.C.Anand et al.，1998）。我國(guó)一直比較重視對(duì)大豆胞囊線蟲抗原篩選工作，1986年劉維志報(bào)道遼寧省的小黑豆和秣食豆抗3號(hào)小種。李瑩等（1987）通過對(duì)山西1920份大豆材料鑒定，篩選出高抗4號(hào)小種大豆材料11份，中抗10份。馬書君1987年黑龍江省農(nóng)科院從1441份大豆材料中篩選出高抗3號(hào)小種的小黑豆抗源。山東省從600份大豆原始材料中篩選出“四六齊”等高抗材料8份（趙經(jīng)榮，1988）。張磊等在黑龍江、河北等21個(gè)省市的3391份栽培大豆和169份野生大豆種質(zhì)資源中進(jìn)行了對(duì)5號(hào)生理小種抗性鑒定，鑒定出抗病栽培材料27份，野生大豆3份。到1993年我國(guó)已鑒定出抗1號(hào)小種品種128份，其中免疫16份；抗3號(hào)小種288份，免疫的30份；抗4號(hào)小種的11份，無免疫品種；抗5號(hào)生理小種的9份，五寨黑豆和灰皮支黑豆兼抗1、3、4和5號(hào)生理小種（顏清上等，1997）。由此說明我國(guó)大豆種質(zhì)具有豐富的抗病資源，1982—1986年劉維志鑒定了東北大豆產(chǎn)區(qū)的202份大豆品種對(duì)大豆胞囊線蟲1號(hào)和3號(hào)小種的抗性，發(fā)現(xiàn)4個(gè)抗大豆胞囊線蟲1號(hào)和3號(hào)小種的小黑豆品種，它們是磨石黑豆、北京黑豆、小粒黑豆和小粒豆，有4個(gè)只抗3號(hào)小種而不抗1號(hào)小種的秣石豆，由此推斷大豆的抗大豆胞囊線蟲病基因可能來自于小黑豆（劉曄，1987）。

研究表明，大豆中存在著抗大豆胞囊線蟲基因。目前已明確的抗大豆胞囊線蟲基因由3個(gè)獨(dú)立的隱性基因控制的rhg1、rhg2、rhg3和顯性基因Rhg4，這4個(gè)抗性基因都是在來自中國(guó)的抗源Peking上發(fā)現(xiàn)的。1970年Hartwig又在小黑豆PI90763上發(fā)現(xiàn)了另外1個(gè)隱性抗病基因rhg5。美國(guó)用分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)大豆胞囊線蟲抗性基因進(jìn)行了定位，將主要的隱性抗病基因rhg1定位在PI209332的G、J、L連鎖群、PI437654的G和M連鎖群、Peking的G和N連鎖群、PI90763的G和J連鎖群、PI88788的G和C2連鎖群、PI92720的G連鎖群上。用緊密連鎖方法將顯性抗病基因Rhg4定位在PI209332的A、J連鎖群、PI437654的A、B、F和S連鎖群、Peking的A、A2、C和F連鎖群、PI92720的A連鎖群上(彭德良等，2001)。

6.2 抗大豆胞囊線蟲品種的培育

美國(guó)于1966年育成第一個(gè)抗病品種Pickett（成熟期IV），接著又育成了成熟期IV的Custer和成熟期V的Dyer，這些品種抗源都來自于Peking，但產(chǎn)量并不理想，后來，以這些品種為親本育成的下一輪品種既抗病、產(chǎn)量表現(xiàn)也好（張國(guó)棟，1994）。隨后又育成了 Franklin、CN210、CN290、Forrest、 Padre、 TN585、 Centennial、 Pickett71、Sharkey、Thomas等。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，到1991年，美國(guó)育成了130個(gè)抗大豆胞囊線蟲品種，其中抗3號(hào)小種的69個(gè)品種。Peking和PI88788是應(yīng)用最廣的抗源，PI90763、PI209332和PI437654在育種中也有一定應(yīng)用范圍。日本發(fā)現(xiàn)農(nóng)家品種“下田不知”對(duì)大豆胞囊線蟲抗性很好，用它育成“線蟲不知”品種，接著又育成幾個(gè)品種用于生產(chǎn)上。1960年日本從美國(guó)引進(jìn)Peking抗源，育成了抗1號(hào)和3號(hào)小種的東山93品種，抗1號(hào)、3號(hào)和5號(hào)小種的鈴姬（劉維志，2000）。巴西自1992年報(bào)道有大豆胞囊線蟲以來，已釋放了2個(gè)抗大豆胞囊線蟲的品種 （A.M.R.Alvaro,1999）。

我國(guó)從二十世紀(jì)80年代才開始有成效的抗大豆胞囊線蟲育種工作。1981年李云輝利用美國(guó)Franklin與豐收10號(hào)雜交組合，1992年育成了抗線1號(hào)。1982年又以嫩豐9號(hào)為母本以嫩豐10×Franklin的F2為父本相組合，于1995年育成了抗線2號(hào)，黑龍江省大慶農(nóng)科所1984年以晉豆3號(hào)為母本，以慶5117×慶83219為父本，于1994年育成了慶豐1號(hào)抗病品種。黑龍江省農(nóng)科院嫩江農(nóng)科所1984年以美國(guó)CN210為母本，以黑河3號(hào)為父本，于1994年育成了嫩豐15抗病品種。1999年李云輝育成了抗3號(hào)小種的抗線3號(hào)，到2002年李云輝又育成了抗3號(hào)小種的抗線4號(hào)和抗線5號(hào)（薛津，2003）。黑龍江省農(nóng)墾科學(xué)院培育的墾豐一號(hào)對(duì)大豆胞囊線蟲較耐病，吉林省白城地區(qū)農(nóng)科所以倉滿金為母本，合交6號(hào)為父本雜交育成的白農(nóng)2號(hào)對(duì)大豆胞囊線蟲有較好的抗病性，且經(jīng)濟(jì)性狀較好（聶文南等，1987）。1985年以來吉林省農(nóng)科院育成了吉林23、吉林32和吉林37抗病品種。李瑩在山西育成了抗4號(hào)小種的抗大豆胞囊線蟲新品系1259、1260、1264、1266。山東的郝欣先1995年育成了抗大豆胞囊線蟲1、3和5號(hào)小種的齊黃25。安徽的張磊等1996年育成了16個(gè)高抗大豆胞囊線蟲2、3和5號(hào)小種，耐1和4號(hào)小種的皖豆 16（劉維志，2000） ,近年又有商丘7608、齊黃25（抗1、3、5號(hào)小種）、齊茶豆1號(hào)（抗1、3號(hào)小種）、齊黑豆2號(hào)（抗1、3、5號(hào)小種） 和皖豆16（抗2、3、5號(hào)小種） 等更多的新抗病品種及耐病的嫩豐14、吉林22、躍進(jìn)5號(hào)品種出現(xiàn)（陳貴省，2000）。隨著現(xiàn)代生物技術(shù)的發(fā)展，我國(guó)抗大豆胞囊線蟲育種研究也逐步引入了現(xiàn)代技術(shù)手段，1995年黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院鹽堿地作物育種所利用外源DNA直接導(dǎo)入方法進(jìn)行抗大豆胞囊線蟲育種研究，將海灘豆的DNA通過花粉管直接導(dǎo)入受體抗線2號(hào)，現(xiàn)已選育出了抗線蟲新品系安D205-8（田中艷，2003）。近年黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院又先后育成了抗大豆胞囊線蟲的抗線蟲6號(hào)、抗線蟲7號(hào)和抗線蟲8號(hào)。

7 大豆胞囊線蟲發(fā)生與土壤環(huán)境因子關(guān)系

大豆胞囊線蟲病是典型的土傳病害，它的發(fā)生、發(fā)育與土壤環(huán)境關(guān)系十分密切，大豆種植土類、土壤水分、溫度、前茬、土壤有機(jī)質(zhì)、土壤pH等諸因素?zé)o不對(duì)大豆胞囊線蟲造成影響。

7.1 土壤條件

土壤質(zhì)地影響著大豆胞囊線蟲的發(fā)育和侵染。通氣良好的沙土、砂壤土有利于線蟲的發(fā)育和對(duì)大豆的侵染；潮濕、通透性差的粘重土壤不利于大豆胞囊線蟲的發(fā)育，例如，在黑龍江省土質(zhì)粘重的白漿土地區(qū)，雖有大豆胞囊線蟲病的發(fā)生，但未引起過嚴(yán)重危害，而在沖擊土、輕壤土地區(qū)、大豆胞囊線蟲病歷來發(fā)生嚴(yán)重，此外，大豆胞囊線蟲病在堿性土中比在酸性土壤中發(fā)生重。計(jì)鐘程（1995）在黑龍江省北部的建三江田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)，崗地大豆胞囊線蟲病最重，平地次之，山谷洼地最輕；并且認(rèn)為以土類來說，棕壤、白漿土發(fā)生重，草甸土和沼澤土發(fā)生輕，劉漢起等（1987）認(rèn)為在黑龍江省鹽堿土較砂質(zhì)土危害較重。

武天龍等（1996） 模擬4種土壤質(zhì)地盆栽研究結(jié)果表明，砂質(zhì)土最利于大豆胞囊線蟲繁殖，土壤含砂量20%的胞囊繁殖力大于10%含砂量的土，含10%草炭的土壤繁殖力低于砂質(zhì)土，但高于含20%草炭的土壤。

土壤溫度和pH影響著大豆胞囊線蟲的繁殖，Anand等（1995）研究了5種不同的抗大豆胞囊線蟲基因型品種（Peking、PI88788、Custer、Bedford和Forrest）及感病品種Essex在不同pH和不同土壤溫度水平下大豆胞囊線蟲3號(hào)、5號(hào)和14號(hào)小種的繁殖力，結(jié)果表明，土壤pH6.5和7.5時(shí)，大豆根上胞囊數(shù)量高于pH5.5，且侵染力是穩(wěn)定的；在土壤溫度26℃時(shí)大豆胞囊線蟲3個(gè)小種繁殖能力均明顯高于20℃和32℃。2001年Miller在美國(guó)明尼蘇達(dá)南部Waseca縣20 hm2大豆田（前茬玉米）調(diào)查了土壤pH與SCN繁殖關(guān)系，結(jié)果表明，土壤pH與土壤中SCN卵的密度正相關(guān)。該試驗(yàn)在溫室驗(yàn)證結(jié)果顯示，大豆收獲后測(cè)定土壤中胞囊密度與土壤pH成線性相關(guān)（相關(guān)系數(shù)R2=0.92）。土壤pH8.1的胞囊繁殖量是土壤pH5.5的2倍。Anand等（1995） 研究認(rèn)為，大豆胞囊線蟲在pH6.5和7.5時(shí)比pH5.5時(shí)繁殖數(shù)量高，分析原因可能是由于較高的pH更適于大豆生長(zhǎng)，產(chǎn)生較大的根系，增加了線蟲侵染位點(diǎn)。也有研究認(rèn)為，低pH條件下，大豆根形成了較厚的木栓層以阻止線蟲侵染，并且低pH對(duì)線蟲生長(zhǎng)有抑制（阮維斌等，2002）。也有報(bào)道其他線蟲的繁殖也受土壤pH影響[15]。

水是線蟲在土壤中運(yùn)動(dòng)、遷移的重要媒介。在旱季線蟲的卵是處于休眠的狀態(tài)的，降水通?？蓪?dǎo)致線蟲卵的孵化和活性的增強(qiáng)。在線蟲活動(dòng)期間土壤季節(jié)性的干燥持續(xù)一段時(shí)間，可能引起線蟲群體急速下降。土壤水分對(duì)線蟲的繁殖影響很大（R.V.Rebios,197）。武天龍等（1996） 盆栽試驗(yàn)設(shè)旱、澇、適中三種處理種植大豆，測(cè)定繁殖結(jié)果顯示，SCN繁殖力干旱條件下第一、適中條件居中，澇的繁殖力最低，這與黑龍江省干旱地區(qū)SCN在干旱年份大豆胞囊線蟲大發(fā)生的生產(chǎn)實(shí)際是一致的。重茬大豆水份充足時(shí)，沒有大豆胞囊線蟲出現(xiàn)，300～600mm供水量變化與SCN數(shù)量出現(xiàn)規(guī)律性減輕，呈明顯負(fù)相關(guān)（計(jì)鐘程等，1995）。

7.2 輪作系統(tǒng)

大豆胞囊線蟲以胞囊里卵的形式存活于土壤中，并長(zhǎng)期存活，所以連續(xù)種植大豆造成土壤中胞囊積累。許艷麗等（1995）對(duì)黑龍江省雙城、富錦不同重茬年限大豆、迎茬（大豆-小麥-大豆）和三年輪作茬口（小麥-玉米-大豆）大豆根部胞囊和土壤中胞囊密度測(cè)定結(jié)果顯示，重茬2、3、6a和迎茬均高于正常輪作，且重茬高于迎茬，重茬6a高于重茬3a。劉增柱（1990） 在遼寧調(diào)查大豆田間土壤中大豆胞囊線蟲發(fā)現(xiàn)，連作2a后土壤中大豆胞囊線蟲的胞囊數(shù)量較上一年增加52.5%～53.4%；輪作使土壤中大豆胞囊線蟲的胞囊數(shù)量較上一年減少5.2%～14.2%。馬承鑄等（1994）調(diào)查了上海市郊40塊不同連作年限和輪作的大豆田中大豆胞囊線蟲的胞囊密度發(fā)現(xiàn)，大豆連作時(shí)間長(zhǎng)短是胞囊密度上升的決定因素，大豆連作3a內(nèi)，雖然胞囊密度隨連作時(shí)間增加而上升，但胞囊密度均未突破20個(gè)/100cm3土，對(duì)大豆生長(zhǎng)影響不大；連作4～6a時(shí)，胞囊密度急劇上升，達(dá)到50～250個(gè)/100cm3土，大豆生長(zhǎng)呈現(xiàn)不同程度的受害狀，局部死苗；而連作7～8a時(shí)胞囊密度卻下降，大豆受害程度也顯著緩解。對(duì)連作5a的大豆田改種植一茬大豆、玉米和晚季稻之后胞囊密度比以前分別增加95.0%、下降56.4%和90.4%；胞囊被真菌寄生率比以前分別增加6.3%、23.6%和54.2%。李孱等（1996） 對(duì)黑龍江省綏化連作大豆調(diào)查發(fā)現(xiàn)，不同輪作方式能顯著影響大豆根區(qū)胞囊線蟲的胞囊密度，每百克土中胞囊數(shù)量順序?yàn)椋褐夭绌冇绌冋?，與正茬相比，重茬和迎茬單株根瘤重量分別降低24.00%和31.48%；單株固氮能力分別降低32.94%和22.58%。

Francl等（1986） 研究了大豆連作和與玉米（Zea mays）、 棉 花(Gossypium hirsutum)和 高 粱(Sorghum bicolor)2、3和4a輪作條件下土壤中大豆胞囊線蟲胞囊、卵密度變化及起初大豆胞囊線蟲群體密度與大豆產(chǎn)量的關(guān)系，認(rèn)為在不種植大豆情況下，一年以后或過夏使大豆胞囊線蟲胞囊和卵密度下降，越冬使卵密度下降。種植大豆時(shí)，大豆胞囊線蟲群體依最初土壤中大豆胞囊線蟲群體密度而增加。與大豆胞囊線蟲非寄主輪作2a和3a可使大豆產(chǎn)量明顯高于連作大豆，但與非寄主作物輪作1a不能使大豆產(chǎn)量增加。Young等（1998）在大豆胞囊線蟲侵染田間研究了11a的9種大豆種植序列，種植了6種抗大豆胞囊線蟲3號(hào)小種、對(duì)大豆胞囊線蟲4號(hào)小種有不同抗性的品系（Bedford,Forrest,Nathan,Peking,D72-8927和D75-10710） 連作，又種植了Bedford和感大豆胞囊線蟲群體的Forrest，按70：30混合處理及 Bedford同玉米輪作，Bedford同感病品種Forrest和Essex輪作。試驗(yàn)結(jié)果表明，連續(xù)種植抗病的Bedford明顯地較感病的Essex大豆胞囊線蟲繁殖量增加，但連續(xù)種植Bedford和Forrest混合及Bedford同感病品種Forrest和Essex輪作時(shí)Bedford的大豆胞囊線蟲繁殖能力增加程度比Bedford連作種植要小?？剐缘腂edford同F(xiàn)orrest和Essex輪作區(qū)的產(chǎn)量不高于Bedford連作區(qū)，在Bedford連作區(qū)胞囊群體密度沒有更多的增加。Chen等（2001）1996—1999年在美國(guó)明尼蘇達(dá)的Lamberton和Waseca研究了作物種植順序與大豆胞囊線蟲群體密度和作物產(chǎn)量的關(guān)系，作物種植處理有：（1）玉米連作、抗大豆胞囊線蟲品種連作、感大豆胞囊線蟲品種連作；（2）感病品種同玉米1a、2a或3a輪作；（3）抗大豆胞囊線蟲品種每年與玉米輪作；（4）玉米-抗病大豆品種-玉米-感病大豆品種。共4個(gè)處理區(qū)。試驗(yàn)結(jié)果顯示，一般是抗性大豆品種的產(chǎn)量高于感病品種。在所有處理中，每年與玉米輪作的抗性品種產(chǎn)量最高，感病品種連作產(chǎn)量最低。玉米連作使土壤中大豆胞囊線蟲卵群體明顯下降，感病品種明顯增加了pf/pi值（收獲期土壤中卵密度/播種時(shí)土壤中卵密度），每年抗病品種與玉米輪作導(dǎo)致較低的大豆胞囊線蟲群體密度，并且可獲得較高的抗病品種與玉米產(chǎn)量。

孫漫紅等（2000） 在東北黑龍江省的雙河農(nóng)場(chǎng)和寶泉嶺農(nóng)場(chǎng)及吉林省的白城調(diào)查結(jié)果顯示，大豆多年連作引起大豆胞囊線蟲種群數(shù)量的減少，空胞囊率達(dá)80%，胞囊上真菌分離頻率高，有的土樣中有明顯的優(yōu)勢(shì)真菌——淡紫擬青霉（Paecilomyces lilacinus），人們稱此類土為大豆胞囊線蟲抑制性土壤，將此抑制性土壤滅菌后，原有的抑制特性喪失，因此認(rèn)為連作土壤中大豆胞囊線蟲種群數(shù)量減少的主要原因是食線蟲真菌的生物因子。

7.3 其他因素

關(guān)于肥料對(duì)SCN的影響說法不一，通常人們認(rèn)為施肥促進(jìn)大豆根系生長(zhǎng)，同時(shí)也增加了SCN的著根量，也有人認(rèn)為施肥可彌補(bǔ)線蟲對(duì)大豆的損失。武天龍等（1996）認(rèn)為土壤有機(jī)質(zhì)含量和土壤中N、P、K三種元素均與大豆胞囊線蟲繁殖量呈負(fù)相關(guān)。Sarnar、Hasmin等用對(duì)作物施肥培育出來的胞囊進(jìn)行孵化試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)施肥培育的胞囊孵化數(shù)是未施肥的2～3倍，同時(shí)發(fā)現(xiàn)施加最低肥料量的胞囊孵化水平與施加高肥料量的胞囊孵化水平相一致，都是未施肥的2倍。由此推斷施肥促進(jìn)植物根系生長(zhǎng)，從而增加了線蟲的侵染位點(diǎn)。

也有人研究了大豆上應(yīng)用除草劑后對(duì)大豆胞囊線蟲卵孵化的影響。Levene等（1998）進(jìn)行了2組試驗(yàn)，一組是收集用苯達(dá)松等3種除草劑處理后的大豆的根系分泌物，進(jìn)行對(duì)大豆胞囊線蟲卵孵化率影響的觀察，另一組試驗(yàn)是收集在用苯達(dá)松等3種除草劑處理后的大豆上侵染的大豆胞囊線蟲卵進(jìn)行孵化率觀察。研究發(fā)現(xiàn)用除草劑處理后大豆的根系分泌物較去離子水提高了大豆胞囊線蟲卵孵化率，但低于0.003M的ZnSO4溶液；用0.22μm過濾器過濾的大豆根系分泌物可提高大豆胞囊線蟲卵孵化率；在用苯達(dá)松等3種除草劑處理葉片后的大豆上收集的大豆胞囊線蟲卵孵化率低于對(duì)照。此外Payan等（1987） 研究了殺線蟲劑和除草劑對(duì)南方根結(jié)線蟲(Meloidogyne incognita)卵孵化、侵入、發(fā)育和繁殖的影響。研究結(jié)果表明，殺線蟲劑Fenamiphos、Fenamiphos同除草劑Trifluralin結(jié)合及Fenamiphos同除草劑Metribuzin結(jié)合對(duì)線蟲卵孵化具有抑制作用，而殺線蟲劑Carbofuran、除草劑Trifluralin、Metribuzin、殺線蟲劑Carbofuran同除草劑Trifluralin結(jié)合及殺線蟲劑Carbofuran同除草劑Metribuzin結(jié)合對(duì)線蟲卵孵化、對(duì)侵入、雌蟲發(fā)育或繁殖不具有抑制作用。Rawsthorne等對(duì)馬鈴薯莖線蟲(Globodera rostochiensis.)孵化與馬鈴薯根系生長(zhǎng)、根系滲出物關(guān)系研究認(rèn)為，在馬鈴薯出苗后3周時(shí)收集的根系滲出物對(duì)馬鈴薯莖線蟲(Globodera rostochiensis.)孵化率最大，然后下降，可以肯定線蟲孵化率的增加與馬鈴薯根重量增加有關(guān)。抗病品種Hudson的根系滲出物一直較Rose（也是抗病品種）對(duì)馬鈴薯莖線蟲孵化刺激作用更加活躍，并且馬鈴薯根尖產(chǎn)生的根系滲出物較根系其它部位產(chǎn)生的根系滲出物刺激作用活躍，由此推斷這是Hudson品種比Rose品種減少土壤中線蟲(Globodera rostochiensis.)密度的原因（D.Rawsthorne,1985）。

8 大豆抗胞囊線蟲機(jī)制

8.1 大豆抗胞囊線蟲卵孵化

作物根系分泌物(滲出物)是影響大豆胞囊線蟲卵孵化的重要因素之一。有研究認(rèn)為不同大豆品種根滲出液對(duì)大豆胞囊線蟲胞囊和卵孵化的影響存在著差異，說明有的大豆品種對(duì)大豆胞囊線蟲胞囊和卵孵化具有抑制作用。顏清上等研究了不同抗源大豆根滲出液對(duì)大豆胞囊線蟲胞囊和卵孵化的影響，結(jié)果表明抗源大豆灰皮支黑豆和元缽黑豆根滲出液較感病品種魯豆1號(hào)的根滲出液誘導(dǎo)胞囊和卵孵化的能力差（顏清上等，1997）。劉維志等（1993）的研究表明感病品種Lee的根分泌物能很快地刺激卵的孵化，而抗病的Peking未能刺激大豆胞囊線蟲卵的孵化。劉曄等（1988）研究不同大豆品種對(duì)大豆胞囊線蟲1號(hào)、3號(hào)小種抗性結(jié)果表明，抗病品種比感病品種刺激胞囊后孵化的2齡幼蟲少。Sikora和Noe（1996） 研究發(fā)現(xiàn)不同大豆品種種植的淋溶液對(duì)大豆胞囊線蟲卵孵化刺激程度存在著差異。Schmitt等（1991） 研究認(rèn)為對(duì)大豆胞囊線蟲抗病的大豆品種Bedford和Forrest的淋溶液比感病品種Essex更多地誘導(dǎo)了大豆胞囊線蟲卵孵化。不僅大豆胞囊線蟲卵孵化有如此特點(diǎn)，其他胞囊線蟲也如此，Hashmi（1995） 研究了溫度、玉米根圍淋溶液、氯化鋅溶液等因素對(duì)玉米胞囊線蟲（Heterodera zeae） 卵孵化的影響，他認(rèn)為Heterodera zeae卵孵化最佳溫度是30℃，該線蟲在10℃或40℃時(shí)卵不能孵化；4mM的氯化鋅溶液可刺激10%的線蟲卵孵化；在沙子、沙土中生長(zhǎng)25d的玉米和老一點(diǎn)的玉米根圍淋溶液可較自來水多刺激22%～24%的線蟲卵孵化；生長(zhǎng)箱中沙培的玉米施肥較不施肥產(chǎn)生線蟲胞囊量加倍，并且施肥玉米繁殖的胞囊孵化率是未施肥玉米繁殖胞囊的2～3倍。

8.2 大豆抗胞囊線蟲的生化反應(yīng)

酚類前體物質(zhì)經(jīng)生化反應(yīng)后可形成植物保衛(wèi)素和木質(zhì)素，發(fā)揮重要的抗病作用。顏清上對(duì)大豆抗感品種接種大豆胞囊線蟲4號(hào)小種卵和2齡幼蟲后根部總酚含量、綠原酸含量和阿魏酸含量測(cè)定結(jié)果表明，抗源品種灰皮支黑豆和元缽黑豆接種后總酚量增加較感病品種魯豆1號(hào)增加高出3～5倍左右?？乖雌贩N元缽黑豆和灰皮支黑豆分別較接種大豆胞囊線蟲前類黃酮含量增加31.53%和17.91%，而感病品種魯豆1號(hào)則較接種前下降了19.19%。接種大豆胞囊線蟲后感病品種魯豆1號(hào)的木質(zhì)素降低13.57%，而抗病品種元缽黑豆和灰皮支黑豆分別增加13.79%和25.27%（顏清上等，1997）。張軍等（2002）研究了抗感大豆胞囊線蟲的野生、半野生和栽培大豆品種在接種和未接種大豆胞囊線蟲3號(hào)小種條件下抗源生化指標(biāo)總酚含量的表達(dá)情況。結(jié)果顯示，大豆根部總酚含量在接種大豆胞囊線蟲后，各種大豆材料都表現(xiàn)為增加，但抗病材料總酚含量增加幅度遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于感病材料。由此認(rèn)為總酚含量可以作為鑒定大豆胞囊線蟲3號(hào)小種抗源生化指標(biāo)之一，并指出測(cè)定大豆胞囊線蟲3號(hào)小種該抗源生化指標(biāo)最佳時(shí)期為后期。

(未完待續(xù))

S435.651

B

1674-3547（2010）02-0013-05

2010-01-06

1.黑龍江省自然科學(xué)基金項(xiàng)目（C200630）;2.大豆生物學(xué)部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放基金項(xiàng)目（SB08B01）