在動物育種上近交的科學(xué)利用

馬發(fā)順 安陽工學(xué)院生物與食品工程系，河南安陽455000

在動物育種上，選配是重要的育種手段，選配能創(chuàng)造必要的變異類型，能控制變異的方向并加強某種變異，能穩(wěn)定遺傳特性，鞏固選擇的效果。在進行個體選配時，育種工作者主要考慮相配個體之間的品質(zhì)對比和親緣關(guān)系。親緣選配（簡稱近交）是一種重要的選配形式，是指交配雙方到共同祖先的總世代數(shù)不超過6 代的公母畜交配，近交作為一種特殊的育種手段，雖然具有能使優(yōu)良性狀迅速固定之優(yōu)勢，但也有使群體發(fā)生衰退之危險，因此，長期以來對近交存在著兩種不同的看法：有人把它作為育種改良的靈丹妙藥而爭相采用，也有人把它看成一種不可容忍的禍害而避而不用。為了正確對近交的認識，本文就近交在動物育種上的科學(xué)利用作一簡述。

1 近交的遺傳學(xué)效應(yīng)

1.1 近交可促使等位基因純合

近交可增大同基因型交配的概率，屬于不完全的同型交配，其后果必然使動物群體純合基因型頻率升高，雜合基因型頻率降低。在高等動物中這種效應(yīng)最強烈的近交形式為親子交配和全同胞交配。因為近交是按親緣程度進行的，所以近交對機體各對基因具有相同的效應(yīng)，既能使顯性基因純合，也能使隱性基因純合；既能使優(yōu)良基因純合，也能使有害基因純合[1]。

1.2 近交能降低群體平均值

數(shù)量性狀的群體平均值本質(zhì)是基因型值的平均數(shù)。數(shù)量性狀的基因型值包括基因的加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)兩部分，加性效應(yīng)是貢獻基因積加作用引起的；非加性效應(yīng)是由顯性效應(yīng)和互作效應(yīng)構(gòu)成，顯性效應(yīng)和大部分的互作效應(yīng)都存在于雜合子中，因此，非加性效應(yīng)值也可以大致地稱為雜合效應(yīng)值。隨著群體中雜合子頻率的降低，群體的平均非加性效應(yīng)值也減小，因此，數(shù)量性狀的群體表型平均值也就降低，這是近交衰退的主要原因。近交降低群體均值的大小與近交程度、基因互作效應(yīng)及基因頻率等因素有關(guān)[2]。

1.3 近交使群體分化

近交使個體基因型趨向純合的同時，使群體發(fā)生分化。經(jīng)過近交，群體中雜合子頻率逐代減小，純合子頻率逐代增加，最終使群體分化為幾個不同的純系。對1 對基因來說，可分化為2 個純系；n 對基因可分化出2n 個純系。在群體分化的基礎(chǔ)上加強選擇，可以達到固定某種基因型的目的[1，2]。

2 近交的育種學(xué)作用

2.1 固定優(yōu)良性狀

在動物育種過程中，若出現(xiàn)了符合要求的理想性狀，無論這個性狀是顯性的還是隱性的，都可以采用同質(zhì)選配加近交的方法，使優(yōu)良性狀的基因型迅速純合，穩(wěn)定其遺傳性，使得優(yōu)良性狀能夠確實地遺傳給后代[2]。

2.2 揭露有害基因

由于有害性狀大多受隱性基因控制，在遠交情況下有害基因常處于雜合狀態(tài)，隱藏而很少表現(xiàn)。近交促使等位基因純合，隱性有害基因暴露的機會就增多了，因而也就可以及早地把表現(xiàn)隱性有害性狀的個體淘汰，使群體中有害基因的頻率大大降低[3]。

2.3 保持優(yōu)良個體的血統(tǒng)

在動物育種過程中，當(dāng)畜群中出現(xiàn)個別特別優(yōu)秀的個體時，為了盡量保持這些優(yōu)秀個體的特性并擴大其影響，可以圍繞這些優(yōu)秀個體開展近交，逐步壯大優(yōu)秀后代群體規(guī)模，使優(yōu)良基因得以較好地傳承并擴散[1，2]。

2.4 提高畜群同質(zhì)性

近交使基因純合的另一結(jié)果是造成畜群的分化，使群體逐漸分化為若干基因型純合的類型，通過選擇、分群，可以得到幾個比較同質(zhì)的畜群，達到畜群提純的目的[1，3]。

3 近交程度的衡量

近交程度的大小取決于交配雙方的親緣關(guān)系，親緣關(guān)系愈近的個體之間交配，近交程度也愈高。雙親個體間的親緣程度取決于共同祖先的多少及到共同祖先代數(shù)的遠近。衡量近交程度的方法主要有3 種。

3.1 羅馬數(shù)字表示法

這種方法是用羅馬數(shù)字表示共同祖先在個體系譜中所處的代數(shù)，代數(shù)越高則說明親緣程度越小，如“AⅠ-Ⅱ”則表示共同祖先A 在母系出現(xiàn)在Ⅰ祖代，在父系出現(xiàn)在Ⅱ祖代，為母子交配；“BⅡ-Ⅲ”則表示共同祖先B 在母系出現(xiàn)在Ⅱ祖代，在父系出現(xiàn)在Ⅲ祖代，為姑侄交配[3]。

3.2 近交系數(shù)計算法

近交系數(shù)是近交所產(chǎn)生的后代個體的遺傳指標，也可理解為一個個體的兩個相同等位基因來自同一祖先的概率，利用通徑系數(shù)原理可以計算個體的近交系數(shù)，公式為：FX=∑[(12)n1+n2+1(1+FA)]。當(dāng)個體的近交系數(shù)在0.78152%以上時可認為是近交，否則為非近交。近交系數(shù)的大小決定于雙親間的親緣程度，親緣程度的度量是用親緣系數(shù)，親緣系數(shù)是指兩個體間的遺傳相關(guān)，也可以利用通徑系數(shù)理論進行計算，從另一角度反映近交程度[3]。

3.3 畜群近交程度估算

當(dāng)畜群較小時，可先計算每一個體的近交系數(shù)，再求其平均值，即為畜群的平均近交系數(shù)；當(dāng)畜群較大時，可采用隨機抽樣或分類抽樣法，計算個體近交系數(shù)，然后再求平均值；當(dāng)長期閉鎖的群體，每世代畜群近交系數(shù)增量可用公式ΔF=1/(8Ns)+1/(8ND)估算，n 世代的近交系數(shù)可用公式Fn=1-（1-ΔF）n 求得[4]。

4 近交的應(yīng)用時機

4.1 在雜交育種過程中

雜交育種是常規(guī)育種技術(shù)中使用最普遍的方法。在雜交創(chuàng)新階段，通過各種形式的雜交，使兩個或兩個以上品種的優(yōu)良性狀組合在一起，創(chuàng)造出符合育種要求的理想型雜種；接著進入自繁定型（橫交固定）階段，在該階段中應(yīng)有目的、有計劃地使用近交，并與同質(zhì)選配相配合，使基因型盡快純合化，使理想的性狀更快、更好地固定下來。

4.2 品系繁育時

品系繁育是一種重要的育種手段，又是一種獨特的育種方法，在動物育種上具有廣泛的用途。當(dāng)在畜群中發(fā)現(xiàn)一頭優(yōu)秀的種畜時，以這頭優(yōu)秀個體為中心進行近交，并以該優(yōu)秀種畜為理想標準選留其后代，結(jié)果使原來僅為個體所特有的優(yōu)秀品質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)槿后w所共有的特征，這樣建成的具有突出優(yōu)點的畜群稱為單系或品族。

在建立專門化品系時，可選擇一部分具有親緣關(guān)系的優(yōu)秀個體，集中起來，采用同胞選配等高度的近交形式，使群體近交系數(shù)保持在37.5%以上，進行繼代選育，這樣可以建成純合程度較高的近交系。

4.3 在雜種優(yōu)勢利用時

雜種優(yōu)勢利用是一整套系統(tǒng)工作，而雜交親本種群的“選優(yōu)、提純”是一項最基本的環(huán)節(jié)。通過選擇使親本種群原有的優(yōu)良高產(chǎn)基因頻率盡可能增大，利用近交可使親本種群在主要性狀上純合基因型頻率盡可能增加，個體間的差異盡可能減少。在純合基因型頻率增加的同時，優(yōu)良基因的頻率也相應(yīng)提高，因此，“提純”也促進了“選優(yōu)”。只有對親本種群選優(yōu)提純，配合力測定才更準確，才能造成雜交雙方基因頻率的較大差異，雜種優(yōu)勢才會更強，雜種群體才更整齊、更規(guī)格化。

4.4 在本品種選育時

本品種選育的目的既要保持品種純度，又要提高整個品種質(zhì)量，為此應(yīng)建立完整的良種繁育體系。在地方良種場育種核心群內(nèi)，為了建立品系或迅速提高純度，可采用適當(dāng)程度的近交，但在良種產(chǎn)區(qū)或一般繁殖場和飼養(yǎng)場，則應(yīng)避免使用近交。

5 利用近交時應(yīng)注意的問題

5.1 必須有明確的近交目的

近交只能在動物育種工作需要時才使用，只宜在培育新品種、建立新品系、種群提純與保純的過程中采用之。選作近交的公母雙方，只能是那些通過鑒定認為品質(zhì)優(yōu)良、體格健壯的優(yōu)秀個體，而質(zhì)量不高的家畜是不允許近交的；要強調(diào)親緣程度與生產(chǎn)性能的統(tǒng)一，離開生產(chǎn)性能的親緣程度毫無育種上的意義；要及時分析近交效果，做到適可而止，原則上要求達到盡可能的基因純合，但同時又不要超越可能出現(xiàn)衰退的界限。在無目的或目的性不明確的情況下，一般應(yīng)避免近交[3]。

5.2 靈活運用各種近交形式

近交的形式很多，不同的近交形式其效果也不同，在動物育種上可根據(jù)需要靈活運用。如為了使優(yōu)良公畜的遺傳性盡快固定下來并使之在后代中占絕對優(yōu)勢，可使用“父女、祖父與孫女”這樣連續(xù)與一個優(yōu)良公畜回交的形式；若為了使優(yōu)良母畜的遺傳性占優(yōu)勢，則可用“母子、祖母與孫子”交配的形式；若為了使公母雙方的優(yōu)良品質(zhì)在后代中均得到表現(xiàn)，或為了更大范圍地擴大某一優(yōu)良祖先的影響，則可用同胞、半同胞或堂（表）兄妹等同代近交[4]。

5.3 控制近交的速度和時間

近交的速度是快些好還是慢些好，不能一概而論，這取決于育種群的質(zhì)量以及種畜的遺傳品質(zhì)。若采用高度的近交，所有基因全面急速純合，整個有機體變化過大，各部分一時來不及重新協(xié)調(diào)，會出現(xiàn)體質(zhì)衰弱現(xiàn)象，為慎重起見，可采用先慢后快的辦法，先用半同胞交配的形式進行探索，當(dāng)發(fā)現(xiàn)效果良好時，再加快近交的速度，加大近交程度。然而在雜交育種的橫交固定階段初期，當(dāng)畜群素質(zhì)較好時，也可采用先快后慢的方式，因為此時雜種優(yōu)勢明顯，對近交的耐受力較強，先采用全同胞或親子交配使優(yōu)良基因迅速純化固定，使不良隱性基因急速純合暴露以便清除，然后再轉(zhuǎn)為程度較輕的近交，以避免近交衰退的過度積累。

關(guān)于近交使用時間的長短，原則上達到目的后盡快停止，及時轉(zhuǎn)為程度較輕的中親交配或遠交[4]。

5.4 嚴格選擇

近交必須與選擇密切配合才能有所成效，單純的近交不但達不到預(yù)期的效果，而且往往是危險的。首先必須選擇優(yōu)秀的個體進行近交，那些品質(zhì)低劣、缺點很多、生產(chǎn)性能不高的個體相互近交，只能使缺點在后代中更為加深而嚴重，生產(chǎn)性能也更為低劣，只有在公畜與母畜的優(yōu)良性狀基本同質(zhì)的情況下，近交才能發(fā)揮應(yīng)有的作用。對近交產(chǎn)生的后代更應(yīng)該嚴格選擇，近交本身不能改變基因頻率，只有通過選擇，淘汰不良的隱性個體，才能使有害或不良的基因頻率下降。所以對近交后代要密切注意有害或不良性狀的出現(xiàn)，只有將純合暴露的有害性狀全部清除，才能使近交的有益效果得以充分實現(xiàn)。另外，不同的畜種、不同的個體對近交的耐受能力差異很大，有的個體當(dāng)近交系數(shù)為10%時已出現(xiàn)明顯衰退，而有的個體雖高達25%卻并無任何性狀表現(xiàn)惡化。因此，在近交時一定要進行嚴格的個體選擇，只有那些體質(zhì)結(jié)實、外形良好、健康正常的個體才能繼續(xù)用來近交[3]。

6 近交衰退的防止

6.1 淘汰衰退個體

近交時的淘汰率應(yīng)比非近交時大得多，也就是堅決將那些不合理想要求、生產(chǎn)力低、體質(zhì)衰弱、繁殖力差、表現(xiàn)有衰退跡象的個體，毫不猶豫地從近交群中清除出去，供作其他用途[3，4]。

6.2 加強飼養(yǎng)管理

近交所生的個體，遺傳性較穩(wěn)定，種用價值較高，但生活力差，對飼養(yǎng)管理條件要求較高，如果能滿足它們的要求，就可暫時不表現(xiàn)或少表現(xiàn)近交帶來的不良影響，如果飼養(yǎng)管理條件不能滿足它們的要求，則遺傳和環(huán)境的雙重不良影響將導(dǎo)致更嚴重的衰退。

6.3 進行血緣更新

在進行一、二代近交之后，為防止不良影響的過多積累，可以從外地或外場引進一些同品種同類型但無親緣關(guān)系的種公畜或冷凍精液進行血緣更新，為此目的的血緣更新要注意同質(zhì)性，即應(yīng)引入有類似特征、特性的種畜，否則就會使近交的作用完全被抵消，造成前功盡棄的局面[3]。

6.4 做好選配工作

群體中要留足夠多的種公畜，制定周密的配種計劃，嚴格掌握近交的程度，避免被迫近交，使群體中近交系數(shù)的增量控制在較低水平[4]。

7 結(jié)語

綜上所述，近交確是獲得穩(wěn)定遺傳性的一種高效方法，只要根據(jù)不同情況靈活運用各種近交方法，科學(xué)利用，就可以加快育種進程，提高畜群同質(zhì)性，盡快實現(xiàn)育種目標。但是衰退這一近交的副作用，需要切實地防范。只要做到有目的地、正確地應(yīng)用各種近交形式，并采取得力措施防止衰退現(xiàn)象的產(chǎn)生，就能夠使近交的有利作用充分發(fā)揮出來[5,6]。

[1]北京農(nóng)業(yè)大學(xué).動物遺傳學(xué)[M].北京:農(nóng)業(yè)出版社，1980，144-148.

[2]錦州畜牧獸醫(yī)學(xué)校.家畜遺傳育種學(xué)[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社，1990，174-192.

[3]內(nèi)蒙古農(nóng)牧學(xué)院.家畜育種學(xué)[M].北京:農(nóng)業(yè)出版社，1980，124-215.

[4]李婉濤.動物遺傳育種學(xué)[M].北京:中國農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社，2000，221-282.

[5]蘇國生，蔣樹威.親緣系數(shù)和近交系數(shù)通用程序設(shè)計[j].畜牧與飼料科學(xué).1992,(01):12-14

[6]么素梅，芒來等.河套大耳豬特異性狀的保存與利用[j].畜牧與飼料科學(xué).1993,(03):26-29