影響兩系雜交稻制種純度的主要原因及對策

鄧曉娟,常劍淵,肖層林,張海清

(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,長沙 410128)

兩系法雜交水稻是我國繼三系法雜交水稻之后作物遺傳育種上的又一次重大技術(shù)革新[1～3]。與三系法雜交水稻比較,兩系法的最大優(yōu)越性在于能自由配組,不受“三系法”的恢保關(guān)系制約,選配強優(yōu)組合幾率大。生產(chǎn)實踐證明,兩系法雜交稻比三系法同熟期的雜交水稻增產(chǎn) 10%左右,雜種優(yōu)勢表現(xiàn)更為明顯[4],因此,兩系法雜交水稻在近幾年內(nèi)得到了迅速推廣。2002年兩系雜交水稻種植面積已擴大至 260萬公頃,大約占雜交水稻總種植面積的18%。但由于光溫敏不育系是一種生態(tài)遺傳不育系,其育性表達(dá)除了受育性基因的本質(zhì)影響外,還在很大程度上受生態(tài)因素,特別是光溫因素的調(diào)控。在自然界,光周期的變化有規(guī)律可循,但溫度的變化因受到其它許多因素的影響而在年度間同一時間內(nèi)的變化較大,特別是夏季異常低溫的來臨并不以人們的意志為轉(zhuǎn)移。在生產(chǎn)實踐中兩系雜交水稻制種易受異常氣象條件干擾而出現(xiàn)種子純度不達(dá)標(biāo),從而影響了種子的使用價值[5]。如1989年7月下旬長江流域夏季出現(xiàn)的異常低溫,使一些秈型不育系發(fā)生了明顯的育性波動,出現(xiàn)育性恢復(fù),從而降低了制種種子純度[6]。湖南 1993年、1996年、1999年也都因為異常的天氣而出現(xiàn)種子純度問題,遭受了較大損失,尤其1999年,制種面積較大,損失嚴(yán)重[7]。 2002年 8月中旬,江淮地區(qū)遇到了多年不遇的低溫,培矮 64S等系列組合的制種母本出現(xiàn)了較大面積的育性波動現(xiàn)象[8]。2002年安徽省種子質(zhì)量監(jiān)督檢驗站對 58個兩系秈稻制種樣進(jìn)行純度鑒定,有 23個制種樣雜株率超標(biāo),不合格率達(dá)40%。說明現(xiàn)在生產(chǎn)上使用的兩系雜交水稻組合確實存在制種風(fēng)險,遇到特殊年份,甚至?xí)o種子企業(yè)帶來難以承受的經(jīng)濟壓力,這也極大地制約了兩系雜交水稻的推廣速度[9]。因此,如何確保兩系雜交水稻種子純度,仍是兩系雜交水稻研究和應(yīng)用中的一個重大課題。

1 影響兩系雜交水稻制種純度的主要因素

1.1 不育系育性轉(zhuǎn)換起點溫度偏高

不育起點溫度的高低直接關(guān)系到制種的安全性問題。一般來說,育性起點溫度越低,育性敏感安全期越長。上世紀(jì) 80年代,由于人們對水稻兩用核不育系育性轉(zhuǎn)換機理認(rèn)識不夠,當(dāng)時只有“光敏不育系”概念,對不育系的選擇、鑒定只考慮光照因素。1989年長江流域盛夏出現(xiàn)了低溫,導(dǎo)致當(dāng)時所有的所謂秈型“光敏核不育系”轉(zhuǎn)為可育,從而產(chǎn)生了“溫敏核不育系”概念。因此在 1989年前選育的秈型兩用核不育系,如W6154S,W6111S,安農(nóng) S-1,KS-9等,育性轉(zhuǎn)換起點溫度在 25℃以上,在制種過程中容易遇上 25℃以下的氣溫,導(dǎo)致不育性波動,生產(chǎn)的雜交種子不能達(dá)到國家質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)。90年代初期以后,我國選育出一批育性轉(zhuǎn)換起點溫度較低的兩用核不育系,如培矮 64S,安農(nóng)810S,香 125S,安湘 S,測 64S,準(zhǔn) S等 ,其育性轉(zhuǎn)換起點溫度在 23.5℃～24℃左右[10,11]。這些不育系在湖南水稻生產(chǎn)季節(jié)內(nèi)能夠找到安全的育性敏感期,制種風(fēng)險大大降低。90年代后期選育出一批育性轉(zhuǎn)換起點溫度為 23.0～23.5℃的溫敏核不育系,如株 1S,陸 18S等,其敏感期承受低溫時間較長(22.5～23.0℃,4～6 d),不育性穩(wěn)定,所配組合的種子在大面積生產(chǎn)中表現(xiàn)純度高,從而得以迅速推廣。2001年以來,我國選育出一批育性轉(zhuǎn)換起點溫度在 23℃左右的新不育系,如C815S,P88S,Y58S,湘陵 628S等,這些不育系承受低溫時間較長,制種時不育性波動風(fēng)險進(jìn)一步降低。

1.2 不育系育性轉(zhuǎn)換臨界溫度的“漂變”及同形可育株的產(chǎn)生

光溫敏不育系繁殖若干代后不育起點溫度明顯升高,致使不育系種子完全不能用于制種,早期把這種現(xiàn)象稱為起點溫度的“遺傳漂移”[12]。后來大多數(shù)學(xué)者把這種現(xiàn)象稱為臨界溫度的“漂變”。導(dǎo)致兩用核不育水稻起點溫度“漂變”現(xiàn)象的根本原因是不育系育性轉(zhuǎn)換起點溫度是由多基因控制[13,14],如果這些不育系在繁殖過程中,按一般的常規(guī)良種繁殖程序和方法選種、留種,不育起點溫度較高的個體因可育的溫度范圍較廣,在自然條件下,結(jié)實率一般較高,因而在群體中的比例不斷擴大,導(dǎo)致不育系群體育性轉(zhuǎn)換起點溫度上升,即出現(xiàn)不育起點溫度的“遺傳漂移”現(xiàn)象。

據(jù)考察,湖南、湖北、廣西和安徽等省已通過技術(shù)鑒定的不育系都有類似的不育起點溫度漂變的問題[15]。如衡農(nóng) S-1在 1989年技術(shù)鑒定后,未經(jīng)提純多代繁殖,至 1993年制種時出現(xiàn) 15%左右的可育株,這些植株的起點溫度已達(dá) 26℃,自交結(jié)實率達(dá) 70%,使500 hm2制種失敗[16]。當(dāng)前國內(nèi)兩系雜交水稻生產(chǎn)中應(yīng)用最廣泛的光溫敏核不育系培矮64S育性轉(zhuǎn)換的臨界溫度在1991年通過省級鑒定時為23.3℃[17],在未提純情況下經(jīng)多代繁殖,不育系的育性轉(zhuǎn)換溫度逐代升高,1993年已上升到 24.2℃,1994年有些地方高達(dá)26℃左右[18,19],1996年制種時育性敏感期遇上連續(xù) 3 d日平均氣溫 23～24℃的天氣,不育性產(chǎn)生了波動,其中出現(xiàn)了3%～5%的可育株,自交結(jié)實率達(dá)75%,致使部分制種基地的雜交種子報廢。1990年湖南雜交水稻研究中心從湖北、福建、廣東、江西等省征集 W6154S在湖南盛夏制種,發(fā)現(xiàn)起點溫度極不一致,有的可育,有的不育,不育度也不盡相同。在長沙8月不育期間隔離栽培,完全不結(jié)實的單株不到 10%[20]。光溫敏核不育系溫度漂移將減少優(yōu)良不育系的使用年限,加大制種風(fēng)險。育性轉(zhuǎn)換溫度的穩(wěn)定性是生產(chǎn)上應(yīng)用的先決條件,如何從遺傳上克服育性轉(zhuǎn)換溫度漂移現(xiàn)象是兩系雜交水稻遇到的重要課題。

目前生產(chǎn)上應(yīng)用的許多光溫敏核不育系,在育性敏感期未遇上低于育性起點溫度的情況下,在抽穗期出現(xiàn)生育期、株葉型和穗粒性狀與不育系典型性相同,但正常開花散粉,結(jié)實正常的單株,稱為同形可育株。同形可育株不僅本身結(jié)實率高,而且授粉給周圍不育株而異交結(jié)實,導(dǎo)致制種的種子純度下降。同形可育株產(chǎn)生的原因尚不清楚。

1.3 制種基地的選擇和季節(jié)的安排不妥

由于光溫敏不育系的育性轉(zhuǎn)換受生態(tài)環(huán)境影響,因此制種基地的選擇和季節(jié)的安排較三系制種更嚴(yán)格。研究表明,光溫敏不育系的育性敏感期一般從雌雄蕊形成期至花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂期,即幼穗分化的4～6期[21]。因此制種基地的選擇和季節(jié)的安排必須保證制種用的溫敏不育系在育性敏感期時段(幼穗分化4～6期)平均氣溫高于不育系的不育起點溫度;對光溫敏不育系來說,除了保證不育起點溫度的要求外,育性敏感期間還要求保證育性轉(zhuǎn)換臨界光長的要求。

兩系雜交水稻制種實踐證明[22],在海拔 450 m以上的山區(qū)制種,不僅日均溫較低,晝夜溫差大,而且一旦遇上陰雨天氣,溫度下降快,容易造成不育系不育性的波動。此外,海拔較高的山區(qū)和丘陵區(qū)往往有山溝冷浸水、水庫底層水灌入稻田,水溫一般低于 24℃,易造成制種田局部的不育系育性波動,這種育性的波動不易被發(fā)現(xiàn),給兩系雜交種子純度帶來隱患。

湖南全年最高氣溫出現(xiàn)時期一般是 7月下旬至 8月上旬,在此之前,一般雨水較多,氣溫不夠穩(wěn)定,在此以后易出現(xiàn)日均溫低于24℃的天氣[23,24]。從90年代以來,兩系雜交水稻制種因季節(jié)安排不適宜,導(dǎo)致制種失敗的已有多例。1993年衡陽春制衡兩優(yōu)1號,6月底至7月初連續(xù) 5 d下雨,日均溫降至 24℃以下,不育系育性敏感期未能安全通過。1995年永州春制培兩優(yōu)288,不育系育性敏感期遇上 6月中旬低溫,雜交種純度只有80%～90%。1996年在懷化地區(qū)夏制培矮64S系列組合,部分制種基地由于播種期安排不當(dāng)(培矮64S于5月 5～15日播種),母本育性敏感期遇上 7月 15～17日連續(xù)3 d日均溫低于24℃的天氣,有部分雜交種子因純度不合格而報廢。1999年7月16～17日懷化地區(qū)又出現(xiàn)低于 24℃天氣,少數(shù)制種基地因不育系育性敏感期安排不當(dāng),導(dǎo)致母本有自交結(jié)實現(xiàn)象。1999年8月下旬,湖南出現(xiàn)連續(xù)陰雨,日均溫低于 24℃,部分兩系秋制基地因不育系育性敏感期與低溫期吻合,使制種未能成功。對具有長日光敏不育特性的不育系,如安排在短日照地域制種,將使不育系轉(zhuǎn)向部分可育。

1.4 栽培管理措施不當(dāng)

兩系法雜交水稻制種常出現(xiàn)不育系后發(fā)高位分蘗穗自交結(jié)實現(xiàn)象,嚴(yán)重威脅制種純度。產(chǎn)生這種現(xiàn)象的原因主要是不育系后期營養(yǎng)條件較好,如曬田控苗不夠、母本花期早于父本等,導(dǎo)致后發(fā)高位分蘗正常生長發(fā)育,其育性敏感期遇上季節(jié)性低溫即轉(zhuǎn)換為可育。1992年在培矮 64S的分期播種試驗中發(fā)現(xiàn),5月 10日播種,8月上旬抽穗開花,自交結(jié)實率僅0.5%。該播期齊穗后又不斷長出分蘗,9月上旬抽穗開花,部分花藥開裂散粉,自交結(jié)實率達(dá) 22.6%[16]。

2 兩系不育系的保純措施

2.1 選育實用型光溫敏不育系

許多學(xué)者提出解決制種風(fēng)險問題的方法是選育不育起點溫度低的兩用核不育系[25],不育起點溫度若能降到 23℃以下,在長江流域盛夏季節(jié)制種就能大大降低風(fēng)險[26]。另有學(xué)者認(rèn)為兩系法雜交水稻能否大面積應(yīng)用于生產(chǎn),關(guān)鍵取決于兩用核不育系是否具有較長的穩(wěn)定不育期和能否大批量繁殖種子。因此,選育實用光溫敏核不育系至關(guān)重要。所謂“實用”,是指不育系具有育性轉(zhuǎn)換明顯,制種風(fēng)險低,自身繁殖可靠等特點。根據(jù)光溫作用模式和育種實踐,對實用不育系的育性制定了嚴(yán)格標(biāo)準(zhǔn):a.不育起點溫度要低(23℃以下);b.光敏溫度范圍要寬 (23～29℃);c.臨界光長要短。袁隆平根據(jù)光溫敏不育系育性轉(zhuǎn)換與光溫變化關(guān)系的基本規(guī)律,提煉出實用光溫敏不育系的 3項具體指標(biāo),其中最關(guān)鍵的指標(biāo)是不育起點溫度必須低[27]。在這一技術(shù)策略的指導(dǎo)下,先后有一批不育起點溫度低的不育系出現(xiàn),如株1S,陸18S,GD21S,C815S等,這些不育系不育起點溫度基本在23℃以下。但不育起點溫度過低,由于受生理臨界溫度的影響,可育溫度區(qū)間變窄,繁殖困難。因此有學(xué)者從降低不育系生理下限溫度方面研究選育實用光溫敏核不育系,提出了選育生理下限溫度低和不育起點溫度低的“雙低”兩用不育系的新思路[28]。陳良碧等人已篩選出不育臨界溫度22℃,生理不育臨界溫度 17℃的材料[29]。

根據(jù)不同地區(qū)生態(tài)條件的差異,確定選育實用型光溫敏不育系的重點:長江流域應(yīng)以光敏型為主兼顧光溫互作型;華南地區(qū)氣溫高,日照相對較短,應(yīng)以溫敏型為主兼顧臨界光長短的(13 h)光敏型;北方夏季日照長,秋季降溫快,應(yīng)以光溫互作型為主。

2.2 控制不育系育性轉(zhuǎn)換起點溫度的遺傳漂移

袁隆平[30]根據(jù)實用型光溫敏不育系的特殊性,為了保證兩系雜交水稻種子質(zhì)量提出了“核心種子技術(shù)”,即生產(chǎn)上應(yīng)用的實用不育系必須每年通過單株選擇和嚴(yán)格的人控低溫處理,篩選出不育起點溫度仍保持穩(wěn)定的種子繁殖、制種,如此形成良性循環(huán),保證兩系雜交水稻的純度。目前應(yīng)用核心種子技術(shù)已成功地將培矮 64S,香125S,安湘 S等不育系起點溫度的漂移幅度控制在生產(chǎn)上允許的范圍之內(nèi)。湖南從1994年起用此程序和方法生產(chǎn)不育系核心種子、原種、原種一代,用原種一代制種,雜交種子純度符合國家標(biāo)準(zhǔn)。但該方法在人工氣候室處理生產(chǎn)核心種子,成本高、核心種子生產(chǎn)量也受限制[31]。

根據(jù)水稻光溫敏核不育系“核心種子”生產(chǎn)原理和光溫敏不育系的生長發(fā)育特性,劉愛民等提出了定向培養(yǎng)“三層穗”生產(chǎn)“核心種子”的新方法[32],即通過控制移栽葉齡、基本苗數(shù)和肥水管理,定向培育不育系抽穗歷期長的“三層穗”,對第一層穗進(jìn)行農(nóng)藝性狀典型性鑒定,選擇標(biāo)準(zhǔn)單株;對第二層穗進(jìn)行冷水處理造成育性波動,選擇核心單株;對第三層穗進(jìn)行冷水處理使之轉(zhuǎn)向可育,獲得核心種子。與人工氣候室生產(chǎn)兩系不育系核心種子比較,該生產(chǎn)程序有以下特點:生產(chǎn)成本低;選種圃群體大,可選出更多的核心株,核心種子生產(chǎn)量大;對不育系群體育性表現(xiàn)有更全面充分的認(rèn)識,選擇的核心株準(zhǔn)確可靠[33]。

遺傳雜合性是溫度漂移的基本原因。因此,通過育種手段,快速純合育種材料也是解決方法之一?；ㄅ嘤N是目前快速純合育種后代的主要途徑?；ㄅ嘤N具有遺傳純化快、選擇效率高、遺傳特性較穩(wěn)定等特點[34],有研究[35]證實,花藥培養(yǎng)對培矮 64S的遺傳純化是有效的。應(yīng)用花培的方法已培育出光(溫)敏核不育系浙農(nóng)大14S,浙農(nóng)大13S,1647S,M2S,Hs-1和 Hs-2等[36～40]。但在實際操作中,花培的誘變作用常使不育系產(chǎn)生無法控制的體細(xì)胞無性變異。

2.3 選擇合適的制種基地并合理安排播種期

用秈型溫敏核不育系制種,要從嚴(yán)把握溫度(氣溫、水溫)對母本育性敏感期的影響。對制種基地的選擇和制種季節(jié)的安排,除了考慮土壤肥力、灌溉條件外,更重要的是氣候條件,即不僅要有安全抽穗揚花的氣候條件來保障制種產(chǎn)量,更要有安全可靠的溫度條件來保障不育系育性敏感期的安全。肖層林等從氣候條件、耕作制度以及水稻生產(chǎn)、制種的經(jīng)濟效益綜合考慮,提出了湖南兩系制種基地選擇和季節(jié)安排的模式[16]。在海拔400 m左右的一季稻區(qū)或單、雙季稻混栽區(qū)夏制,不育系育性敏感期安排在7月下旬至8月初,抽穗揚花期在 8月上、中旬;在湘中、湘南雙季稻區(qū)可安排早秋制種,不育系育性敏感期在 8月上、中旬,抽穗揚花期在8月下旬。1993年以來,按此模式安排的兩系制種都是成功的,保障了雜交種子的純度。此外,無論何地何季制種,制種基地都要避開溫度低于 24℃的冷水對育性敏感期的影響。

2.4 加強不育系育性檢測和除雜

堅持用原種一代制種,并加強不育系育性檢測和制種田除雜是確保制種純度的重要技術(shù)措施。為了確保不育系種子和雜交種子的純度,保證農(nóng)戶的根本利益,每年各級部門和種子企業(yè)都要做大量的純度鑒定工作,將生產(chǎn)的不育系種子,經(jīng)抽樣帶去海南島用種植方法進(jìn)行純度的鑒定。小區(qū)種植鑒定是目前公認(rèn)的最可靠、最準(zhǔn)確的品種鑒定方法[41,42],能使水稻種子種性直接表現(xiàn)出來,其特點是較為直觀、準(zhǔn)確[43]。以種子、幼苗、葉、花、果實、花粉等組織器官的顏色、形態(tài)等農(nóng)藝性狀作為鑒定的觀測指標(biāo),它適用于任何作物,只要熟悉待檢品種的標(biāo)樣特征,就可以進(jìn)行直觀的鑒定[44]。

制種田除雜貫穿生育全過程。在苗期根據(jù)不育系秧苗的葉色、葉形、秧苗高低等典型形態(tài)特征去雜去劣,保證秧苗生長群體一致性。穗期是去雜的關(guān)鍵期,可根據(jù)母本株葉穗粒特征、株高、生育期等表現(xiàn)嚴(yán)格清除雜株。同形可育株從形態(tài)、株高、生育期等方面難以辨別,可在始穗期噴施“九二○”,對“九二○”反應(yīng)特別敏感且不包頸、花藥飽滿呈金黃色的植株則為同形可育株,應(yīng)在開花前除盡。齊穗后,對每塊田地都要抽查檢測,發(fā)現(xiàn)問題及時采取補救措施,把田間雜株率控制在萬分之五以下。

由于人工去雜任務(wù)繁重,強度大,種子純度依賴于技術(shù)人員的素質(zhì),為此育種家們設(shè)想并實現(xiàn)了將一些明顯的標(biāo)記與不育系選育相結(jié)合,將易于識別的標(biāo)記轉(zhuǎn)育到不育系中,育成帶標(biāo)記的不育系,根據(jù)標(biāo)記的明顯差異就可達(dá)到既方便去除不育系自交種子,保證大田雜種的純度,又可簡易鑒定雜種純度的目的。根據(jù)標(biāo)記在保純、去雜中的作用原理不同,標(biāo)記去雜法可分為致死標(biāo)記、轉(zhuǎn)基因標(biāo)記和葉色標(biāo)記三種。

致死標(biāo)記,即水稻中存在對某些環(huán)境條件敏感的隱性選擇致死基因,將其轉(zhuǎn)育到不育系上,而將其對應(yīng)的顯性基因轉(zhuǎn)育到其恢復(fù)系中,制種時可根據(jù)致死標(biāo)記法去除育性不穩(wěn)的不育系自交種子[45]。張集文等[46]將水稻光溫敏雄性不育系W6154S輻射誘變,獲得隱性單基因bel遺傳的化學(xué)致死突變體 8077。該突變體的自交苗在苗期能被苯達(dá)松殺死,而其雜種 F1代對苯達(dá)松表現(xiàn)安全,且突變體性狀對農(nóng)藝性狀無明顯不良影響。

轉(zhuǎn)基因標(biāo)記,即通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)將對某種選擇劑表現(xiàn)為抗性的基因?qū)氩挥祷蚧謴?fù)系,含有該基因的植株對特定的選擇劑具備抗性,而沒有該基因的混雜植株在選擇劑處理后死亡,從而起到去雜保純的作用。傅亞萍等[47]成功地將bar基因轉(zhuǎn)入到兩系不育系培矮64S中,為克服不育系育性不穩(wěn),并進(jìn)一步實現(xiàn)雜交水稻機械化制種提供了一條新的途徑。

上述兩種方法均由于選擇基因不帶有植株形態(tài)上的可見變化,使得在將其轉(zhuǎn)入其它不育系的過程中難以選擇。

葉色標(biāo)記去雜法是通過雜交或轉(zhuǎn)基因技術(shù)將隱性葉色突變作為標(biāo)記形狀導(dǎo)入水稻不育系,帶葉色標(biāo)記的不育系在苗期表現(xiàn)出其特有的顏色,如黃色、紫色、白色、淡黃色等,而用其配制的雜種 F1為正常綠色,兩者很容易地加以區(qū)別,這樣在繁種時只要去除綠苗即可達(dá)到去雜的目的。制種時,在雜交稻秧苗移栽前,只要除去葉色標(biāo)記苗即可徹底去除不育系自交結(jié)實的種子。因此,帶葉色標(biāo)記對于解決不育系繁殖和制種時機械或生物學(xué)混雜引起的種子純度問題非常方便有效,不僅縮短鑒定周期,而且節(jié)省費用,對雜交水稻的生產(chǎn)有著極其重要的意義[48]。任光俊等[49]通過雜交和回交方法將水稻紫葉性狀轉(zhuǎn)入核不育系上,并取得初步結(jié)果。董鳳高等[50]將隱性的淡綠葉色標(biāo)記導(dǎo)入秈型光溫敏核不育系上,獲得了帶葉色標(biāo)記、且不育性較穩(wěn)定的不育系M2s。舒慶堯等[51]利用誘發(fā)突變技術(shù)直接培育帶葉色標(biāo)記的兩用核不育系,獲得了一批苗期白化、黃化且后期能轉(zhuǎn)綠的光溫敏不育系突變體。宋克堡等從安農(nóng)810S繁殖大田中發(fā)現(xiàn)一株淡黃葉突變體,選育成功淡黃葉標(biāo)記不育系安農(nóng)標(biāo)810S[52]。該不育系葉色標(biāo)記明顯,表達(dá)穩(wěn)定,利用葉色變異鑒別雜株的時間早(第一片完全葉)、周期長(全生育期)、效果好(100%),無負(fù)面影響。

葉色標(biāo)記法是一種簡單、方便、具有實際應(yīng)用價值的去雜技術(shù)。但在實際中應(yīng)注意四個原則[51]:標(biāo)記性狀明顯,帶標(biāo)記和未帶標(biāo)記的幼苗易鑒別;標(biāo)記性狀要穩(wěn)定,不易受環(huán)境影響;標(biāo)記性狀對雜種的產(chǎn)量等沒有負(fù)效應(yīng);標(biāo)記性狀是隱性的。只有同時具備上述4個條件,葉色標(biāo)記才能在產(chǎn)生中具有實際的應(yīng)用價值。

2.5 定向培養(yǎng)母本整齊群體

兩系雜交水稻制種,加強母本定向栽培,抑制遲發(fā)高位分蘗生長,培養(yǎng)整齊度高的多穗型母本群體,也是保證制種純度的重要技術(shù)措施。母本要多用種、稀播培養(yǎng)帶蘗壯秧,并插足基本苗;以基肥為主,少施或不施追肥,及時曬田,培養(yǎng)中等長勢長相群體,從嚴(yán)抑制遲發(fā)高位分蘗的生長。在父母本花期預(yù)測時,若發(fā)現(xiàn)母本花期早于父本,不宜對母本采用偏施氮肥、深中耕、拔苞、割苗再生等措施進(jìn)行花期調(diào)節(jié),否則,將促進(jìn)遲發(fā)高位分蘗生長。

3 展 望

由于兩系法雜交水稻具有更為明顯的雜種優(yōu)勢,其推廣面積不斷擴大。但由于光溫敏不育系育性表達(dá)除受育性基因的影響外,還在很大程度上受光、溫等外界環(huán)境條件的影響,常造成兩系雜交稻種子純度不達(dá)標(biāo),嚴(yán)重制約了兩系雜交稻的推廣速度。因此,確保兩系雜交稻種子純度問題還有待進(jìn)一步的研究。筆者認(rèn)為可以主要從以下幾個方面著手:

(1)利用現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)與傳統(tǒng)育種手段相結(jié)合,拓寬光溫敏不育基因源,選育實用光溫敏核不育系,降低兩用核不育系不育起點溫度。

(2)加強以核心種子生產(chǎn)為關(guān)鍵環(huán)節(jié)的光溫敏核不育系的提純和原種生產(chǎn),控制不育系育性轉(zhuǎn)換起點溫度的遺傳漂移,并堅持用原種一代制種。

(3)根據(jù)不育系育性轉(zhuǎn)換溫光特性,進(jìn)一步探索制種基地的選擇和制種季節(jié)的安排。

(4)加強制種全過程的不育系純度和育性轉(zhuǎn)換監(jiān)測,探索及時高效的除雜防雜技術(shù)手段。

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