三倍體毛白楊地上凋落物對林齡的響應1)

宋曰欽 翟明普 賈黎明

(安徽省黃山學院,黃山,245041) (教育部省部共建森林培育與保護重點實驗室(北京林業(yè)大學))

紙漿林是 19世紀在歐美國家首先出現(xiàn)的一種工業(yè)原料林,經(jīng)過多年的發(fā)展,目前已形成“高密度、短輪伐期、全樹利用”的經(jīng)營理念。這種經(jīng)營理念對林地的養(yǎng)分管理提出了更高的要求。森林凋落物是指森林生態(tài)系統(tǒng)內、由生物組分產(chǎn)生并歸還到林地表面,作為分解者的物質和能量來源以維持生態(tài)系統(tǒng)功能的所有有機質的總稱[1]。森林凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,是森林生態(tài)系統(tǒng)中養(yǎng)分循環(huán)的重要一環(huán),在恢復和增加土壤肥力、改善樹木營養(yǎng)和提高森林生產(chǎn)力方面起到十分重要的作用,因此森林凋落物歷來是森林生態(tài)學、生物地球化學和森林土壤學的重要研究內容。目前,在凋落物的總量、組成、動態(tài)變化,養(yǎng)分分解動態(tài)及凋落物能量的歸還等方面已進行了大量的研究[2-6]。

三倍體毛白楊是朱之悌等采用細胞染色體部分替換和染色體加倍等技術,對毛白楊施加遺傳改良獲得的新品種[7],具有速生、優(yōu)質、抗病等優(yōu)點,尤其是優(yōu)良的材性非常適合制漿造紙的需要,因而在我國林紙一體化工程建設中得到廣泛栽植。目前對三倍體毛白楊的研究主要集中在育種技術及其形成機理[8]、材質及制漿造紙工藝[9]、造林技術及病蟲害防治[10-11]等方面,有關養(yǎng)分循環(huán)及能量流動方面的研究尚未見報道。

1 試驗地概況

試驗地點位于山東高唐縣,地理位置為東經(jīng)116°01′～116°28′,北緯 36°39′～ 37°01′,地處黃河下游,屬黃河沖積平原。高唐縣屬暖溫帶半干旱季風大陸性氣候,具有明顯的季節(jié)變化和季風氣候特性。春旱多風,夏熱多雨,秋爽易旱,冬寒少雪。年降水量 306.0～975.9mm,年平均氣溫 13.1℃,歷年極端最高氣溫為41.2℃,極端最低氣溫-20.8℃。氣候資源中熱量,光照充足,水資源欠缺。年日照總時數(shù) 4 433.5h,全年無霜期204 d。

2 材料與方法

根據(jù)造林設計的檔案記錄,選取 4個不同林齡的三倍體毛白楊紙漿林作為研究對象。這4個林分均采用1年生根萌苗于春季造林,帶狀配置,帶間距離為 8 m,兩行為 1帶,行間距離為 2m,株距為 1m。整地方式為機械穴狀,穴直徑為 1.2 m,深 1m,造林前以復合肥為基肥施于穴底部,回填少量表土后栽植苗木。其余情況見表1。

表1 試驗林分基本情況

凋落物的收集方法：于 2008年 3月中旬在每一林分內確定 3個固定標準地,每塊樣地面積為 400m2,要求樣地內的林木不少于100株。在每一樣地布置 6個落葉收集器,其中 2個位于行間,2個位于帶間,2個位于中間。收集器由 80目的尼龍網(wǎng)制成,呈圓錐型,高 70 cm,底圓直徑 1.12m,以 4根支柱固定,尼龍袋離地面 10 cm。每月中旬收集樣品,在室內除去鳥糞、昆蟲尸體等雜物以后進行分類,分為葉、枝、芽及其他(花序、鱗片)成分,分別于 85℃條件下烘 48h,至恒質量,稱質量,計算每月收集到的不同凋落物各組成部分的量及總量,并保留部分樣品進行N、P營養(yǎng)元素及熱值的測定。

分析方法：將每月保留的葉、枝及其他成分粉碎后過篩,保留在廣口瓶中。采用凱氏定氮法測定氮;采用鉬銻抗比色法測定磷,具體操作方法按國家標準LY-T 1269-1999及LY-T 1270-1999進行;熱值采用 PARR 3600氧彈熱量儀測定。

3 結果與分析

3.1 不同林齡三倍體毛白楊凋落物總量的變化

從 2008年 4月至 2009年 3月之間收集的不同林齡的三倍體毛白楊凋落物總量見表2。從表2可以看出,隨著林齡的增加,地上凋落物的總量也增加,3年生林分共收集 216.03±59.73g?m-2?a-1,而 7年生林分凋落物總量達到 482.38±101.34g?m-2?a-1,7年生林分的年凋落物總量是 3年生林分的 223.39%,增加了 1倍多。方差分析結果表明,不同林齡林分的凋落物總量之間存在顯著性差異(P=0.024 132),除6年生林分與 7年生林分之間差異不顯著以外,其余林齡林分的凋落物總量的差異均達到顯著(P＜0.05)水平,這是由于 3～7年生三倍體毛白楊處于速生期,為維持個體的快速生長,需要不斷增加葉面積以合成更多的同化產(chǎn)物,因此葉量也持續(xù)增加,從而使得凋落物的數(shù)量增加。這種凋落物總量隨林齡增加而顯著增加的現(xiàn)象,在其他研究中也有報道,李慶云等也發(fā)現(xiàn)在 5、7、9、11年生這 4個林齡階段,楊樹的凋落物總量分別為 0.97、2.14、4.82、6 t/hm-2? a-1,表現(xiàn)為隨林齡增加而增加的趨勢[12]。

表2 不同林齡三倍體毛白楊 1 a中凋落物總量 g?m-2?a-1

3.2 不同林齡三倍體毛白楊凋落物的組成差異

森林以凋落物形式歸還林地養(yǎng)分需要經(jīng)過分解才能實現(xiàn),盡管影響分解的因素很多,但凋落物的組成及性質是決定因素,因而研究不同林齡凋落物的組成可以預知凋落物的分解速度。從收集的凋落物總體來看,三倍體毛白楊的凋落物中以落葉為主,落葉所占的比例隨林齡的增大而降低(表3),其中 3年生林分落葉所占比例為 98.64%,到 7年生林分落葉所占比例為95.75%;枝的比例隨林齡增加而增加,3年生林分的凋落物中只有 1.2%為枝,到 7年生林分時這一比例上升到 4.06%;芽、鱗片及花絮等其他部分的產(chǎn)生時間短、量少,因此所占比例很低。

表3 不同林齡三倍體毛白楊凋落物組成 g?m-2?a-1

3.3 不同林齡三倍體毛白楊凋落物的月動態(tài)變化

植物的凋落具有周期性的變化規(guī)律[13]。從不同林齡三倍體毛白楊凋落物總量的月變化趨勢(表4)來看,呈一條明顯的單峰曲線,2008年 4—7月份,形成的凋落物量小,各月份之間變化幅度小,這種趨勢一直持續(xù)到 8月份,只有 5年生林分出現(xiàn)例外,8月份的凋落物量明顯上升,在 9月份形成高峰,其余林分在 9月份開始上升后,于 10月份達到峰值。通過鑒定,造成 5年生林分凋落物峰值出現(xiàn)時間提前的原因是由于葉片感染病菌造成。從不同組分的出現(xiàn)時間來看,2008年 5月份就可以收集到落葉,一直持續(xù)到 2008年的 11月份。不同林齡枯枝出現(xiàn)的時間不同,其中 7年生林分在 2008年4— 5月份、7— 11月份,以及 2009年 1— 3月份均可收集到枯枝,而 2008年的 6月份、12月份卻未收集到;6年生林分在4— 5月份及 8— 9月份,2009年的 2月份、3月份可收集到枯枝,其余月份均未收集到枯枝;5年生林分則是在 2008年 4—8月份及 2009年的 2月份可收集到枯枝;3年生林分僅在2008年 4、5、12月份及 2009年 2月份可收集到枯枝。造成這種差異的原因可能與不同林分枯枝形成的狀況、當?shù)仫L速等因素有關。芽的出現(xiàn)時間集中在展葉后的 5—6月份;5月份從 5、6、7年生林分中可收集到花絮。

表4 不同林齡三倍體毛白楊 1a中不同月份凋落物量 g?m-2?a-1

3.4 不同林齡三倍體毛白楊凋落物 N、P歸還動態(tài)

森林凋落物在整個森林生態(tài)系統(tǒng)中最重要的功能之一是向林地歸還養(yǎng)分,歸還的具體數(shù)量受凋落物總量及凋落物中不同養(yǎng)分量的影響。從不同林齡的三倍體通過落葉可能歸還的 N、P量來看(表5),除 7年生林分歸還的 N低于 6年生林分外,其余均表現(xiàn)為隨林齡增加而增加的趨勢,3年生林分通過落葉歸還林地的 N為 1.82g?m-2?a-1,歸還的 P為 0.57g?m-2?a-1;5年生林分的落葉能歸還林地的N為 2.14g?m-2?a-1,P為 0.79g?m-2?a-1;6年生林分的落葉歸還林地的 N為 2.87g? m-2? a-1,P為 1.08g? m-2? a-1;7年生林分的落葉歸還林地的 N為 2.80g?m-2?a-1,歸還的 P為 1.09g?m-2?a-1。從不同月份的動態(tài)變化來看,呈單峰曲線,與落葉量的月變化相同,這是由于雖然不同月份的落葉中養(yǎng)分的量存在一定的差異,但這種差異小于落葉量的差異,因此落葉量越大,歸還的養(yǎng)分越多。

表5 不同林齡三倍體毛白楊枯落葉歸還林地 N、P的總量mg? m-2? a-1

由不同月份凋落枝條的量及其 N、P的量,可以得到不同林齡三倍體毛白楊紙漿林凋落枝歸還林地的 N和P的量(表6)。

表6 不同林齡三倍體毛白楊凋落枝歸還林地 N、P總量mg? m-2? a-1

由表5及表6中相應林齡的三倍體毛白楊通過落葉和落枝歸還的N、P量相加,則不同林齡的三倍體毛白楊每年通過地上凋落物歸還的 N、P分別為：3年生林分歸還 N 1 838.39 mg? m-2? a-1,歸還 P 580.26mg? m-2? a-1,其中落葉歸還的 N占 99.18%,歸還的 P占 97.68%;5年生林分歸還 N 2163.42、P 815.95mg? m-2? a-1,其中落葉歸還的 N占 98.80%,歸還的 P占 97.21%;6年生林分歸還 N 2 922.99、P 1131.44 mg?m-2?a-1,其中落葉歸還的 N占 98.13%,歸還的 P占 95.72%;7年生林分歸還 N 2888.29、P 1 171.65mg? m-2? a-1,其中落葉歸還的N占 96.85%,歸還的P占 93.20%。

3.5 不同林齡三倍體毛白楊凋落物能量歸還的動態(tài)變化

凋落物在為林地提供養(yǎng)分的同時,也提供了分解者(土壤動物、微生物)活動所需的能量,從而直接影響到凋落物的分解和養(yǎng)分的釋放,因此研究凋落物能量歸還的動態(tài)可以深入認識森林中能量流動的狀況,也可以更深入認識分解者在凋落物分解中的作用[4]。從不同林齡的三倍體毛白楊歸還林地的能量變化來看(表7),基本與凋落物質量的月動態(tài)相似,表現(xiàn)為單峰曲線,除 5年生林分的峰值出現(xiàn)在 9月以外,其他林分均在10月份。這是由于雖然不同凋落物的熱值不同,但 3～7年生林分凋落物組成以落葉為主,枝、芽及花絮等在凋落物的總量中所占比例低,而凋落物的單位熱值在不同月份間差異較小,其熱值的差異不足以改變整個趨勢。從單位質量的熱值變化來看,同一林齡不同器官的熱值變化順序為花序＞葉＞枝,這與以往報道一致[14],不同林齡相同器官之間存在一定差異,但沒有發(fā)現(xiàn)規(guī)律,如7年生樹葉熱值為1.81×104J/g,6年生樹葉熱值為 1.83×104J/g,5年生樹葉熱值為 1.74×104J/g,3年生樹葉熱值為 1.84×104J/g。從歸還的總量來看,不同林齡的林分歸還總量隨林齡增大而增加,其中 3年生林分歸還林地的能量為 3.96×106J?m-2?a-1,5年生林分則為 5.43×106J?m-2?a-1,6年生林分為 8.20×106J?m-2?a-1,7年生林分達到 8.89×106J? m-2? a-1。

表7 不同林齡三倍體毛白楊凋落物歸還能量的月變化 106 J?m-2?a-1

4 結論與討論

一般認為凋落物的總量是由自身生物學特性決定的,不同樹種凋落物數(shù)量不同[15],其他因素也影響到凋落物的量,如在不同林分密度下,凋落物量及歸還養(yǎng)分量都不相同,表現(xiàn)為隨著林分密度增加而增加[16]。還有一些研究指出,全年落葉量與林分的樹干基部斷面積呈正相關[17],另外,經(jīng)營措施如間伐等也對凋落物總量產(chǎn)生影響[18]。本研究中4個不同林齡(3～7年生)的三倍體毛白楊年歸還總量為(216.03±59.73)～(482.38±101.34)g? m-2?a-1,歸還凋落物總量隨林齡的增加而增加,由于這 4個不同林齡的林分立地條件相似,林分密度一致,經(jīng)營措施基本相同,因此凋落物總量的差異主要是由林齡的差異造成的。

從凋落物組分來看,在 4個不同林齡的林分中均以葉為主,這與以往報道的結果一致,但落葉所占比例為 95.75%～98.64%,高于文獻中報道的比例[19],這可能與本研究中 4個林分的最大林齡僅為 7a,而且三倍體毛白楊自身細枝數(shù)量少的分枝特性也影響到枯枝形成量,因此所占比例較小。

在 1a中不同林齡的林分凋落物的月動態(tài)變化均為單峰曲線,除 5年生林分因葉片感染病菌于 9月份形成凋落高峰以外,其余林分均在 10月份形成凋落高峰。這種由于病蟲害等突發(fā)因素對凋落節(jié)律的影響以往也有報道[19]。

不同林齡的林分凋落物歸還 N、P的總量隨林齡增加而增加,其中歸還的 N為 1.84～2.89g?m-2?a-1,歸還的 P為0.58～1.17g?m-2?a-1,歸還的 N、P的月動態(tài)變化規(guī)律與凋落物量的動態(tài)一致。從輸入林地的總能量來看,在 1a中不同林齡三倍體毛白楊地上凋落物歸還林地的能量總量隨林齡的增加而增加,3年生林分歸還的能量為 3.96×106J?m-2?a-1,5年生林分歸還的能量為 5.43×106J?m-2?a-1,6年生林分歸還的能量為 8.20×106J?m-2?a-1,到 7年生林分歸還的能量達到 8.89×106J?m-2?a-1。 7年生林分通過凋落物歸還林地的能量是 3年生林分的 224.49%。與其他生態(tài)系統(tǒng)的能量流相比,即使林齡為 7 a的三倍體毛白楊林分通過凋落物歸還的能量也小于福建亞熱帶雨林[14](16.811×106J?m-2?a-1)、福建杉木林 (10.84 ×106J? m-2? a-1)和杉木觀光混交林[20](11.24×106J?m-2?a-1),但高于武夷山的甜儲林群落[21](7.679×106J?m-2?a-1),造成不同生態(tài)系統(tǒng)類型之間凋落物總能量差異可能與不同生態(tài)系統(tǒng)類型的凋落物數(shù)量、組成和熱值有關。

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