生長在不同類型綠地的銀杏光合生理特性的研究1)

王明,張偉偉,盛俠,嚴(yán)紅光,丁之恩

(安徽農(nóng)業(yè)大學(xué),合肥 230036)

銀杏(Ginkgo biloba L.)是我國特有的,具有“活化石”之稱的一級保護植物。很早以前就作為觀賞植物,廣植于寺廟、庭院中。尤其是在園林綠化中,提倡植物多樣性、彩葉樹種搭配的當(dāng)今綠化理念中,與眾多綠化樹種相比,銀杏不失為一種難得的鄉(xiāng)土綠化樹種。在城市化建設(shè)中,起著美化、改善生態(tài)環(huán)境的重要作用。為了更好地發(fā)展銀杏資源在觀賞上的運用,有必要研究銀杏的光合作用特點。

光合作用是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)和生產(chǎn)力高低的決定性因素,因此一直是植物研究的熱點之一。不同品種銀杏幼苗的光合作用(楊模華等,2004)、高溫期間水分(張往祥等,2002)、土壤水分含量(景茂等,2005)以及光強(張往祥等,2002)對銀杏幼苗的光合作用特點等方面已經(jīng)有不少研究報道,但是對于栽植于不同綠地上的成年銀杏的光合作用研究尚未見報道。本試驗就不同綠地上銀杏的光合作用特點進行比較,探討銀杏在何種綠地上生長最佳,為銀杏的合理規(guī)劃、配植栽培及養(yǎng)護提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究地選擇合肥市中心的公園、道路、校區(qū)以及郊區(qū),它位于江淮之間,地處于中緯度地帶,為亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候。年平均氣溫15.5～17.0℃,年極端最低氣溫-20.6℃(1959年 1月),極端最高氣溫 41℃(1959年8月),年平均降水量在900～1000mm,年日照數(shù)達2100h多。

2 材料與方法

2.1 試驗材料

根據(jù)中國人民共和國行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)《城市綠化分類標(biāo)準(zhǔn)》(CJJ/T 85-2002),選取了合肥市中具有典型特征綠地上的成年(樹齡約10年)速生銀杏(熊濟華,2004)(Ginkgo biloba L.cv.Fastigiata)。綠地類型分別為交通量和建筑密度都很大的防護綠地;董鋪水庫旁10畝純林的生產(chǎn)綠地;多樹種、高郁閉度的公園綠地;按照小區(qū)一般配置,建筑和植物密度均較稀疏的附屬綠地。

各綠地土壤均為粘盤黃棕壤,物理特性近似;但是,土層厚度、土壤營養(yǎng)狀態(tài)、養(yǎng)分含量存在一定差異,從而植株生長勢不同。

2.2 實驗儀器

Li-6400XT系列便攜式光合測量儀,由美國Li-COR公司專業(yè)制造,它代表了當(dāng)今世界上植物葉片測量光合作用儀器的最高水平,具有高集成與模塊化、自動記錄與存儲、穩(wěn)定與重現(xiàn)性好、測量指標(biāo)全等諸多優(yōu)點,被廣泛運用于植物生理和生態(tài)環(huán)境研究;UV-759S型紫外可見分光光度計。

2.3 試驗方法

各綠地上,根據(jù)配植方式不同,分別按照“S”或“Z”形選擇3株長勢中等的銀杏。在2009年8月的晴天(在天氣選擇上盡可能地保持一致),時間從8:00到18:00,每隔1h測定1次。

測定時采用標(biāo)準(zhǔn)透明葉室,利用自然光照。在高2.5m處向陽的枝條上,選中部完整且無病蟲害的功能葉,連體瞬時測定,重復(fù)3次。

主要指標(biāo):葉片凈光合速率(Pn,μmol CO2/m2·s)、氣孔導(dǎo)度(Gs,mol H2O/m2·s)、胞間 CO2濃度(Ci,μmolCO2/molair)、葉片溫度(Tl,℃)、葉室內(nèi)部光強(PAR,μmol/m2·s)、蒸騰速率(Tr,mmol H2O/m2·s)、空氣濕度(RHs,%)等。另外,水分利用效率WUE(μmolCO2/mmol H2O)通過計算得到。數(shù)據(jù)處理使用Excel和SAS統(tǒng)計分析軟件進行處理。

2.4 葉片中色素含量的測定

根據(jù)消光度的加和性特性,即溶液中有數(shù)種吸光物質(zhì)時,則此混合液在某一波長下的總消光度等于各組分在相應(yīng)波長下消光度的總和(鄒琦主,2004)。葉片色素提取液對可見光譜具有吸收的特性,利用分光光度計在特定的波長下測定其吸收值,即可根據(jù)朗伯-比爾定律計算葉片中葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素的含量。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同綠地下主要生境因子的日變化

3.1.1 不同綠地上的光合有效輻射的比較

圖1 不同綠地下主要生境因子日變化

如圖1-A所示:4種綠地上的光合有效輻射都形成早晚低、中午高的單峰倒“U”型。生產(chǎn)綠地、防護綠地、附屬綠地的光合有效輻射在12:00之前相續(xù)達到最大,而公園綠地上的光合有效輻射只能在上午時達到最大?？赡苁怯捎诠珗@綠地上樹木多,相互遮蔽作用,致陽光大面積照射在銀杏植株上大幅減少的緣故。生產(chǎn)綠地上的光合有效輻射最高為1220μmol/m2·s,公園綠地上的光合有效輻射最高達996.2μmol/m2·s,防護綠地上的有效光合輻射最高為781.6μmol/m2·s,附屬綠地上的有效輻射最高為923.2μmol/m2·s,但是它們之間差異并不顯著。

3.1.2 不同綠地上的相對濕度的比較

如圖1-B所示:4種綠地上葉室的相對濕度(RHs)變化曲線呈寬“V”型。由于葉片表面存在蒸騰作用而使水分的散失,在等體積的氣體中,葉片近周圍水分含量要高于遠離葉片的空氣含量,所以4種綠地上葉室的相對濕度都比空氣相對濕度要高,且相對濕度呈早晚高中午低的變化趨勢,在14:00降到最小,僅為最大時的70%左右。生產(chǎn)綠地上相對濕度始終保持較高的水平,附屬綠地上相對濕度維持在較低水平。

3.1.3 不同綠地下空氣CO2濃度的比較

不同綠地上空氣CO2濃度的日變化曲線如圖1-C所示,四種綠地上空氣CO2濃度變化趨勢相同,維持在370±20μmol/molair,其中防護綠地上的空氣CO2濃度始終維持在較低水平,其他綠地上的空氣CO2濃度相差不大。

3.1.4 不同綠地下空氣溫度的比較

圖1-D為不同綠地上空氣溫度日變化曲線。不同綠地上空氣溫度均是中午高早晚低,除了公園綠地上的空氣溫度在早晚部分低30℃外,其他三種綠地在整個一天測定期間溫度都在30℃以上。其中防護綠地上空氣平均溫度達到39.2℃,最高溫度高達42℃,生產(chǎn)綠地和附屬綠地上的空氣平均溫度也保持在36℃以上。

3.2 不同綠地上的銀杏光合生理日變化

3.2.1 不同綠地上銀杏凈光合速率的比較

如圖2-A所示:4種綠地上,銀杏凈光合速率(Pn)的日變化曲線均呈現(xiàn)明顯的“雙峰”型。說明銀杏存在著嚴(yán)重的“光合午休”現(xiàn)象,這與有關(guān)銀杏苗期光合研究結(jié)果(楊模華等,2004)一致。4種綠地上銀杏凈光合速率均是第一個峰值大于第二個峰值,凈光合速率都在11:00以前達到一天中的最大,但是不同綠地上銀杏的凈光合速率日變化表現(xiàn)不同。

在第一次凈光合速率達到最大時,凈光合速率從大到小依次是:公園綠地 6.766μmol CO2/m2·s、生產(chǎn)綠地 5.844μmolCO2/m2·s、附屬綠地 5.032μmolCO2/m2·s,防護綠地 3.214μmol CO2/m2·s;而出現(xiàn)第二次凈光合速率峰值時則是:公園綠地4.57μmol CO2/m2·s、附屬綠地 3.246μmol CO2/m2·s、生產(chǎn)綠地 3.240μmol CO2/m2·s、防護綠地2.688μmol CO2/m2·s。公園綠地上的銀杏平均凈光合速率最高,而防護綠地上的銀杏凈光合速率始終處是較低水平。

不同綠地上的銀杏凈光合速率達到最大值和最小值時的時間也不相同:生產(chǎn)綠地上在11:00,就達到一天中最高,12:00時跌至最低為1.255μmol CO2/m2·s,在16:00又達到次高峰;公園綠地上10:00時達到一天中的最大值,在13:00時達到最低點的3.314μmolCO2/m2·s,15:00又至次高峰;防護綠地上11:00達到一天中的最大,13:00跌至最低為0.24μmolCO2/m2·s,16:00又至次高峰;附屬綠地上10:00達最大值,13:00為最小0.66μmol CO2/m2·s,16:00時升至次高峰。經(jīng)方差分析得,公園綠地與其他綠地上的銀杏凈光合速率差異極顯著(F=5.75,P=0.997),說明銀杏在公園綠地上較其他三種綠地上光合物質(zhì)積累多、生長狀況較佳。

圖2 不同綠地上銀杏光合主要生理因子的日變化

3.2.2 不同綠地上銀杏葉片光合氣孔導(dǎo)度的比較

從圖2-B可以明顯地看出,不同綠地上銀杏葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)的變化與其凈光合速率變化趨勢近似,也呈“雙峰”型。氣孔導(dǎo)度從早上到11:00一直處于上升階段,到11:00最大,后急劇下降至14:00左右的最小,再有經(jīng)過一個緩慢回升后轉(zhuǎn)為下降趨勢。在4種綠地上,銀杏的葉片氣孔導(dǎo)度公園綠地上最大,附屬綠地上最小。生產(chǎn)綠地與其他綠地上的銀杏氣孔導(dǎo)度差異達到極顯著(F=2.44,P=0.972)。

3.2.3 不同綠地上銀杏蒸騰速率的比較

蒸騰作用是植物吸收水分和無機鹽等營養(yǎng)物質(zhì)的動力,是植物體中重要的生理活動。在一定溫度范圍內(nèi),隨著溫度的增加蒸發(fā)會隨之增強,可以起到降溫的作用,防止葉片被高溫灼傷(潘瑞熾等,1995)。

從圖2-C可以發(fā)現(xiàn):4種綠地上銀杏的蒸騰速率(Tr)隨著光合有效輻射和溫度上升而增加,當(dāng)11:00過后,葉片溫度過高,會引起氣孔的減小或甚至關(guān)閉,蒸騰也隨之急劇上降。雖然各個蒸騰速率曲線形狀近似,但是在蒸騰速率大小和到達最大值、最低值的時間上卻不同。蒸騰速率達到第一個峰值時的大小為:防護綠地＞生產(chǎn)綠地＞公園綠地＞附屬綠地,且附屬綠地上蒸騰速率波動較小。只有生產(chǎn)綠地上蒸騰速率到達峰值時間為10:00,而其他都在12:00左右。

在植物生理研究中,水分利用效率是研究的重點之一,對深入研究植物如何高效利用水資源的一個重要指標(biāo)(山侖,1994),通常將其作為評價植物生長適宜程度的綜合指標(biāo)而被廣泛應(yīng)用(山侖等,1991),它是指植物蒸騰消耗單位重量的水分所同化的CO2的量,用在一定時間內(nèi)凈光合速率與蒸騰速率的比值表示(張小全等,2000;丁圣彥等,2007),即WUE=Pn/Tr。

圖3 不同綠地上銀杏水分利用效率的日變化

水分利用效率日變化如圖3,不同綠地上的銀杏水分利用效率日變化規(guī)律呈“雙峰”形。在上午水分利用效率比較高,隨著太陽輻射增強和氣溫的上升,水分的散失迫使氣孔的導(dǎo)度減小甚至關(guān)閉,因而蒸騰速率和凈光合速率都有較明顯的下降趨勢,只是凈光合速率較蒸騰速率下降的幅度更大些,引起水分利用效率較快下降,后又隨著環(huán)境條件的改善,水分利用效率也增強。四種綠地中,公園綠地上銀杏的平均水分利用效率最高,其次是附屬綠地和生產(chǎn)綠地上,防護綠地上銀杏的平均水分利用效率最低。公園綠地較其他綠地上銀杏的水分利用效率具有顯著性差異(F=8.57,P=0.998)。說明銀杏在相同的水分條件上,公園綠地上的生長最為迅速。

3.2.4 不同綠地上銀杏葉片胞間CO2濃度的比較

如圖2-D所示:4種綠地上銀杏葉片胞間CO2濃度(Ci)日變化曲線呈“V”型。胞間CO2從一開始就呈下降趨勢,在大約13:00～14:00時降到最低點,隨后又逐漸回升。生產(chǎn)綠地與其他綠地上的銀杏胞間CO2濃度差異極顯著(F=6.29,P=0.998)。這可能與生產(chǎn)綠地理位置有關(guān),近水庫邊大面積的林地和水域,致使地表空氣相對濕度較大,葉片氣孔開閉幅度較小,細胞能夠與空氣進行較多的氣體交換,故胞間CO2濃度較高。

3.2.5 不同綠地上銀杏葉表面蒸汽壓虧缺的比較

圖4 不同綠地上銀杏葉片飽和蒸汽壓的日變化

如圖4所示:4種綠地上銀杏葉表面蒸汽壓虧缺曲線呈“單峰”狀。葉表面蒸汽壓虧缺均值屬附屬綠地上最大,公園綠地的葉表面蒸汽壓虧缺最小。

3.2.6 不同綠地上銀杏葉片溫度的比較

圖5 不同綠地上銀杏葉溫的日變化

如圖5所示:不同綠地上銀杏葉片的溫度為平緩的“單峰”曲線,葉片溫度和空氣溫度相似。公園綠地與其他綠地上的銀杏葉片溫度差異極顯著(F=10.77,P=0.999),可能與公園中其他樹木部分遮蔭和四周的水體有關(guān)。

3.2.7 不同綠地上葉室水含量的比較

圖6 不同綠地上樣室水含量的日變化

如圖6所示:四種綠地上葉室水含量間的變化差異達到極顯著,但是各自水含量日變化幅度并不大;其中生產(chǎn)綠地、公園綠地、附屬綠地上的變化曲線呈近似直線狀平緩上降。而防護綠地上的葉室水含量變化呈“雙峰”型。

3.3 不同綠地上銀杏光合特性相關(guān)性比較

銀杏的光合作用受各種生理和生態(tài)因子的影響,為研究不同綠地上影響銀杏光合作用的關(guān)鍵性因子,采用SAS統(tǒng)計分析軟件中Cancorr和Reg程序,對各個因子(X1,X2,X3,……)間以及與凈光合速率(Y)的關(guān)系進行分析。(見表1,表2)

表2 不同綠地上影響銀杏光合特性諸因子之間的相關(guān)系數(shù)矩陣

表1結(jié)果表明:4種綠地上銀杏生理、生態(tài)因子對凈光合速率的影響,既有正相關(guān)性,也有負相關(guān)性,且影響大小不一樣。公園綠地和防護綠地上銀杏各個生理、生態(tài)因子對凈光合速率的影響,均具有顯著的相關(guān)性。其中葉片的氣孔導(dǎo)度對銀杏凈光合速率的影響具有極顯著的相關(guān)性。且在公園綠地和防護綠地上能夠建立凈光合速率與其影響因子的回歸方程,得線性回歸方程Y=0.8642X22(R2=0.9994)和Y=0.8011 X22(R2=0.9970),并順利通過F檢驗,這個與Franks(1999)對植物的光合研究結(jié)論一致,即限制植物凈光合作用速率的因素是氣孔導(dǎo)度,一般認為,高溫、強光、干旱環(huán)境導(dǎo)致氣孔的減小的主要原因(田大倫等,2004;B Demming-Adams etal.,1992)。而生產(chǎn)綠地和附屬綠地上銀杏生理生態(tài)因子對凈光合速率的影響,雖有一定的相關(guān)性,但都沒有達到顯著水平。說明在這兩種綠地上銀杏的凈光合速率受非氣孔導(dǎo)度影響較多,影響因子間關(guān)系復(fù)雜。

從表2中可以看出各種生理生態(tài)因子間相互關(guān)系的密切程度,如:葉片胞間CO2濃度與空氣中CO2濃度、氣孔導(dǎo)度、相對濕度都呈正相關(guān)性關(guān)系,而與光合有效輻射、蒸騰速率、葉溫、葉片表面蒸汽壓都有負相關(guān)性關(guān)系。各個綠地上這些因子之間相關(guān)性并不一致。充分說明了各個綠地上,周圍環(huán)境因子和銀杏植株本能的條件反射能力是不同的。

3.4 不同綠地上銀杏葉片中各色素含量的比較

植物的光合作用與葉片結(jié)構(gòu)(唐文煜等,2006)、葉片中葉綠素含量密切有關(guān)(阮宏華等,2004)。在進行光合測定的同時,從植株樹冠外圍向陽處取幾十片新鮮銀杏葉片。擦凈材料表面污物,用1cm打孔器取圓片,稱0.2g鮮葉,加入少量CaCO3和96%乙醇研磨,在黑暗條件下,浸提直至葉片組織完全變白,過濾到25m L棕色容量瓶,沖洗研缽、研棒及濾紙數(shù)次,直至實驗器皿無綠色為止。最后用乙醇定容,搖勻,重復(fù)3次。根據(jù)不同色素對某一特定波長具有最大吸收值的原理,因葉綠素a、葉綠素b類胡蘿卜素在96%乙醇液中最大吸收峰的波長分別為665nm、649nm和470nm,所以用96%乙醇作為空白試驗,用紫外分光光度計測定葉片乙醇提取液的吸光值。根據(jù)以下關(guān)系式(鄒琦主,2004)計算葉片中各色素的含量:

從圖7中可以看出,防護綠地上銀杏葉片中葉綠素a和類胡蘿卜素含量均是最高的,分別為1.3706mg/g FW和0.3194 mg/g FW。公園綠地上銀杏葉片中葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量在4種綠地中均是最低的,分 別 為:0.7759 mg/g FW、0.2962 mg/g FW 、0.2048 mg/g F W。生產(chǎn)綠地和附屬綠地上銀杏葉片中葉綠素含量差別不大,位居前兩者之間。公園綠地與其他綠地上銀杏葉片中各個色素含量差異達到極顯著水平(F=10.28,P=0.996)。從各個綠地上銀杏凈光合速率與其葉片中各色素含量之間的關(guān)系可以得出,同時期不同綠地上銀杏葉片中各個色素含量與其凈光合速率大小并沒有必然的直接聯(lián)系。

圖7 同時期不同綠地上銀杏葉片中各色素的含量

4 討論

銀杏的光合作用與其氣孔導(dǎo)度關(guān)系極顯著,因為氣孔是植物葉片與外界進行物質(zhì)交換的主要窗口,控制著葉片和大氣之間水分、CO2和其他氣體的吸收與散失。同時,也影響著植物葉片的蒸騰速率(馮建燦,2002;朱林等,2005)。所以,一定程度上,氣孔導(dǎo)度的大小直接影響凈光合速率的大小。在栽培和養(yǎng)護中,要采取對氣孔導(dǎo)度有利的方面制定栽培措施,使得銀杏光合物質(zhì)多積累,才能使樹體生長發(fā)育正常。比如,在夏季銀杏生長期階段,尤其是晴天中午,適當(dāng)遮陰、噴水,條件允許的話可以噴施一定濃度的抗蒸騰劑,可能會大大改善銀杏葉片光合的小環(huán)境,促進凈光合速率,有效緩解延緩葉片邊緣焦枯、黃化和衰老。

綜合以上分析得,銀杏成年植株在公園綠地上生長最佳,其次是在附屬綠地和生產(chǎn)綠地上的,生長不良或生長勢弱是在防護綠地上運用的。因此,以后在城市綠化過程中,盡量避免防護綠地上栽植銀杏。

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