風(fēng)雪災(zāi)害對(duì)瀕危植物銀鵲樹(shù)種群結(jié)構(gòu)的影響

廖進(jìn)平，黃幫文，劉菊蓮，李成惠

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風(fēng)雪災(zāi)害對(duì)瀕危植物銀鵲樹(shù)種群結(jié)構(gòu)的影響

廖進(jìn)平，黃幫文，劉菊蓮，李成惠

（浙江九龍山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，浙江 遂昌 323300）

在浙江九龍山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)選擇受雪災(zāi)破壞嚴(yán)重的銀鵲樹(shù)（）林和基本未受破壞的銀鵲樹(shù)林進(jìn)行研究，結(jié)果表明：①?gòu)姆N群徑級(jí)結(jié)構(gòu)來(lái)看，受雪災(zāi)破壞嚴(yán)重的種群，幼苗、幼樹(shù)、小樹(shù)數(shù)量嚴(yán)重不足，其數(shù)量?jī)H為1株，相反未受破壞的樣地中則低齡級(jí)個(gè)體充足；②從種群高度和冠幅來(lái)看，受雪災(zāi)破壞嚴(yán)重的種群中銀鵲樹(shù)種群高度明顯低于未受破壞的種群，前者中中樹(shù)和大樹(shù)平均冠幅明顯低于后者；③微地形、銀鵲樹(shù)樹(shù)高和尖削度以及林分特征是銀鵲樹(shù)種群雪實(shí)受害嚴(yán)重的原因。

冰災(zāi)；雪災(zāi)；銀鵲樹(shù)；瀕危植物

風(fēng)雪災(zāi)害是森林生態(tài)系統(tǒng)重要的非生物干擾因子，對(duì)林業(yè)的生產(chǎn)和發(fā)展起著重大的影響。據(jù)氣象學(xué)家全球氣候變化模型預(yù)測(cè)表明，由于全球氣候變化的影響，各種類型風(fēng)雪災(zāi)害的發(fā)生頻率和強(qiáng)度將有明顯的上升趨勢(shì)。研究風(fēng)雪災(zāi)害對(duì)于保護(hù)好現(xiàn)有的森林資源和指導(dǎo)林區(qū)的經(jīng)營(yíng)管理具有重要的意義，而相對(duì)于瀕危植物更有著非同尋常的意義。目前，國(guó)外對(duì)風(fēng)雪災(zāi)害的研究較多，但大都集中在人工林，對(duì)天然林研究較少。

銀鵲樹(shù)（）又名瘦椒樹(shù)，省沽油科，是我國(guó)特有的第四紀(jì)冰川孑遺植物，在研究植物區(qū)系與省沽油科的系統(tǒng)發(fā)育方面有重要的科學(xué)價(jià)值。其木材材質(zhì)輕軟、紋理直、刨面光滑，可做家具、板料，同時(shí)可用于觀賞，是園林種植的理想植物。由于銀鵲樹(shù)現(xiàn)存數(shù)量很少，瀕臨滅絕，故被列為國(guó)家III級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物。目前，國(guó)內(nèi)外關(guān)于銀鵲樹(shù)的研究很少，主要集中于銀鵲樹(shù)種子休眠和萌發(fā)特性、育苗、解剖學(xué)構(gòu)造等研究。本文旨在研究雪災(zāi)對(duì)其天然群落的影響，這不僅有助于了解銀鵲樹(shù)的群落特性和種群動(dòng)態(tài)，而且對(duì)于銀鵲樹(shù)種群的合理保護(hù)和增值具有重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義，同時(shí)也為銀鵲樹(shù)群落生態(tài)學(xué)及生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)的進(jìn)一步研究提供理論依據(jù)。

1 研究地區(qū)的概況

九龍山是武夷山系仙霞嶺山脈的一個(gè)分支，主峰大九龍位于118° 52′ E， 28° 21′ N，海拔1 724 m，為浙江省第4高峰，保護(hù)區(qū)面積5 525 hm。整個(gè)山體呈西南-東北走向，地形復(fù)雜，谷深坡陡，九脊六壑，區(qū)域性地層斷裂構(gòu)造組成九龍山主要山脈及山澗河流的展布，山澗溪流匯入東面的住溪和西面的毛陽(yáng)溪后，注入錢(qián)塘江上游的烏溪江。九龍山屬中亞熱帶季風(fēng)氣候，四季分明，日照充足，雨量充沛，相對(duì)濕度大。年均氣溫16.2℃，極端最高氣溫36.5℃，極端最低氣溫－10.5 ℃，年降水量1 855.6 mm，相對(duì)濕度80%，年日照時(shí)數(shù)1 925 h。土壤為中亞熱帶山地紅黃壤，受氣候、成土基巖、地形及森林植被等因子的影響，類型較為復(fù)雜，大致可分為老紅壤、紅壤、黃紅壤、紅黃壤等幾個(gè)亞類，土壤成土?xí)r間長(zhǎng)，人為影響較少，土層深厚，粘質(zhì)粗松，pH值5.0 ~ 5.5，有機(jī)質(zhì)及氮、鉀等元素豐富。

銀鵲樹(shù)間斷星散分布于我國(guó)亞熱帶及熱帶少數(shù)山區(qū)。九龍山銀鵲樹(shù)主要分布在大巖前附近，遍布碎石，生境條件極為惡劣。銀鵲樹(shù)在群落中多居于喬木第一亞層，與杉木（）、山茱萸（）、楓香（）構(gòu)成混交林，其他優(yōu)勢(shì)種類如香果樹(shù)（）和木荷（）數(shù)量較大。林內(nèi)伴生種有燈臺(tái)樹(shù)（）、豹皮樟（）、多脈榆（）等；灌木層和草本層均不發(fā)達(dá)，灌木層主要有四照花（）、山茱萸、莢蒾（）、薄葉潤(rùn)楠（）、傘形繡球（）等；草本層主要有牛蒡（）、七葉一枝花（）、九龍山鱗毛蕨（）、麥冬（）、三脈葉馬蘭（）、菝葜（）等；藤本植物主要有大血藤（）、金線吊烏龜（）等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

4月中旬，在野外踏查基礎(chǔ)上，設(shè)置一個(gè)面積20 m×50 m的受雪災(zāi)破壞嚴(yán)重的銀鵲樹(shù)林樣方（Q1），在同一坡面上設(shè)與Q1相距約400 m的基本不受雪災(zāi)破壞的相同面積的銀鵲樹(shù)樣方（Q2），根據(jù)以往調(diào)查瀕危植物香果樹(shù)時(shí)的記錄，Q1和Q2中銀鵲樹(shù)種群基本一致。采用相鄰格子法，以5 m×5 m為樣方單位對(duì)兩個(gè)樣地進(jìn)行每木檢測(cè)，測(cè)定、記錄所有喬木（直徑≥2 cm）的胸徑、樹(shù)高、冠幅、每株銀鵲樹(shù)的坐標(biāo)（，）。同時(shí)在樣方中設(shè)5個(gè)5 m×5 m的小樣方，調(diào)查灌木（包括直徑 < 2 cm的喬木）、草本（包括蕨類植物）和層間植物的種類、株數(shù)（或多度）、高度及生長(zhǎng)狀況。并記錄各樣地的海拔、坡向、坡度、坡位、群落郁閉度、巖石裸露度等生態(tài)因子。

表1 兩個(gè)種群的生境概況

2.2 齡級(jí)結(jié)構(gòu)分析

胸徑（DBH）劃分標(biāo)準(zhǔn)為：Ⅰ級(jí)幼苗高h(yuǎn) ≤ 0.33 m；Ⅱ級(jí)幼樹(shù)h > 0.33 m，DBH < 2.5 cm；Ⅲ級(jí)小樹(shù)2.5 cm≤DBH < 7.5 cm；Ⅳ級(jí)中樹(shù)7.5 cm≤DBH < 22.5 cm；Ⅴ級(jí)大樹(shù)DBH≥22.5 cm。高度級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)為：0 ~ 2 m、2 ~ 5 m、5 ~ 10 m、10 ~ 15 m（依次每增加5 m為下一個(gè)等級(jí)）。

2.3 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用SPSS14.0進(jìn)行顯著性分析，Excel2003進(jìn)行作圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同林齡林木的損害情況

年齡結(jié)構(gòu)是種群的重要特征之一。種群年齡結(jié)構(gòu)的分析是探索種群動(dòng)態(tài)的有效方法。由于喬木種群其個(gè)體年齡難于確定，所以本文采用以立木胸徑代替年齡對(duì)喬木種群的年齡結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析（圖1）。

圖1 不同樣地銀鵲樹(shù)的徑級(jí)結(jié)構(gòu)

Figure 1 Diameter structure of

從圖1可以看出，2個(gè)樣方內(nèi)銀鵲樹(shù)種群的年齡結(jié)構(gòu)差異顯著。樣方Q1中，銀鵲樹(shù)種群以IV級(jí)中樹(shù)和V級(jí)大樹(shù)為主，缺乏幼苗、小樹(shù)，僅有一株幼樹(shù)。樣方Q2中，銀鵲樹(shù)種群有大量的I級(jí)幼苗和II級(jí)幼樹(shù)，II級(jí)幼樹(shù)的數(shù)量達(dá)到143。相比較而言，Q1由于受到冰雪、凍雨的破壞，幼苗、幼樹(shù)和小樹(shù)組織發(fā)生冰凍導(dǎo)致林木遭受凍害而大量死亡，使得其年齡結(jié)構(gòu)不完整。

3.2 種群的高度結(jié)構(gòu)

樹(shù)木的高度結(jié)構(gòu)是指林分中各組成樹(shù)種在不同高度級(jí)內(nèi)的株樹(shù)分布比例，它可以作為齡級(jí)估測(cè)的一個(gè)參數(shù)。從圖2可以看出，樣方Q1中，銀鵲樹(shù)種群的高度結(jié)構(gòu)也反映了幼苗、幼樹(shù)數(shù)量的嚴(yán)重匱乏，其中沒(méi)有0～2 m 個(gè)體，2 ~ 5 m的個(gè)體數(shù)量?jī)H2株；相反，樣方Q2中，銀鵲樹(shù)種群0 ~ 2 m的個(gè)體多達(dá)90株，2 ~ 5 m的個(gè)體數(shù)量多達(dá)94株，這也反映了Q1中低齡級(jí)個(gè)體數(shù)量嚴(yán)重不足。樣方Q1中，銀鵲樹(shù)種群個(gè)體高度多集中于5 ~ 10 m，10 ~ 15 m個(gè)體數(shù)量較少，無(wú)15 m以上個(gè)體，樣方Q2中，銀鵲樹(shù)種群除含有大量0 ~ 2 m、5 ~ 10 m個(gè)體外，10 ~ 15 m個(gè)體數(shù)量較多，5 ~ 10 m 和15 m以上個(gè)體數(shù)量基本持平。這也與野外調(diào)查中，樣方Q1中銀鵲樹(shù)種群幼苗、幼樹(shù)、小樹(shù)破壞嚴(yán)重，中樹(shù)和大樹(shù)樹(shù)干、樹(shù)冠受到嚴(yán)重折斷，而樣方Q2中其保存完好相符合。

圖2 不同樣地銀鵲樹(shù)的高度級(jí)結(jié)構(gòu)

Figure 2 Height structure of

圖3 對(duì)不同樣地不同徑級(jí)冠幅的影響

Figure 3 Effect of snow disaster on different diameter canopy in different plot

圖4 對(duì)同一樣地不同徑級(jí)冠幅的影響

Figure 4 Effect of snow disaster on different diameter canopy in the same plot

3.3 種群的冠幅

由于樣方Q1中，銀鵲樹(shù)種群I、II、III齡級(jí)個(gè)體基本全部受到破壞，所以選擇IV和V齡級(jí)個(gè)體冠幅進(jìn)行比較。由圖3可知，樣方Q1中銀鵲樹(shù)種群相比樣方Q2中銀鵲樹(shù)種群，冰雪災(zāi)害對(duì)其IV和V齡級(jí)個(gè)體的冠幅均造成了顯著性的破壞（P < 0.05）。

由圖4可知：在樣方Q1中IV級(jí)和V級(jí)銀鵲樹(shù)的冠幅相差不大，二者差異未到達(dá)顯著性水平（P > 0.05），而在樣方Q2中銀鵲樹(shù)種群IV、V齡級(jí)冠幅差異則達(dá)到顯著性水平（P < 0.05），說(shuō)明冰雪災(zāi)害對(duì)樣方Q1中中樹(shù)和大樹(shù)具有相同的破壞能力。

4 討論

4.1 年齡結(jié)構(gòu)

種群年齡結(jié)構(gòu)分析是揭示種群生存現(xiàn)狀和更新策略的重要途徑之一。從圖1可以看出，樣方Q1中銀鵲樹(shù)種群基本為中高齡級(jí)個(gè)體，I、III齡級(jí)出現(xiàn)斷代現(xiàn)象，II齡級(jí)個(gè)體數(shù)量?jī)H為1株?？梢酝普摚瑑鲇瓯?dǎo)致了銀鵲樹(shù)幼苗幼樹(shù)的大量死亡。相反，樣方Q2中銀鵲樹(shù)種群年齡結(jié)構(gòu)完整，存在大量幼苗、幼樹(shù)。由于在海拔500 ~ 1 000 m受災(zāi)較為嚴(yán)重，海拔1 000 ~ 1 300 m受災(zāi)較輕，樣方Q1處于受災(zāi)嚴(yán)重的地段。這是因?yàn)橐环矫骐S著海拔的上升，空氣中可凝結(jié)成冰的水汽含量逐步降低，另一方面是山頂?shù)闹参飵缀趺磕甓家芤欢ǔ潭鹊牡蜏赜绊?，大多?shù)植物在進(jìn)化過(guò)程中已具備較為完善的抵御機(jī)制。此外，由于Q2受到大巖前大巖石的遮擋，形成了天然的屏障，可以推論海拔和微地形使得Q2中的幼苗、幼樹(shù)得以保存完好。因此，從種群年齡結(jié)構(gòu)可以預(yù)見(jiàn)，Q1如果沒(méi)有幼齡個(gè)體對(duì)中老齡株數(shù)的補(bǔ)充，其種群整體穩(wěn)定性將難于維持。

4.2 高度結(jié)構(gòu)

干冠折是風(fēng)雪害最常見(jiàn)的類型。由于銀鵲樹(shù)高度可達(dá)20 m，樹(shù)木折斷可發(fā)生在不同高度處，但距樹(shù)干基部大約為樹(shù)高的25% ~ 30%高度處折斷較為常見(jiàn)，這也是Q1相比Q2銀鵲樹(shù)種群高度多分布于5 ~ 10 m的原因。Q1中的銀鵲樹(shù)種群雖然發(fā)生明顯的干冠折現(xiàn)象，但并沒(méi)有發(fā)生掘根現(xiàn)象，這與其淺根系特征不相符。據(jù)研究表明：當(dāng)土壤處于冰凍狀態(tài)時(shí)，干折危害發(fā)生的可能性要高于掘根，這是由于冰凍的土壤其根土盤(pán)固著力較大，由于凍雨和積雪使得土壤處于冰凍狀態(tài)，推測(cè)這可能是在調(diào)查中沒(méi)有發(fā)現(xiàn)掘根現(xiàn)象的原因。此外，銀鵲樹(shù)樹(shù)干端直，尖削度小。而尖削度（胸徑/樹(shù)高）是影響林木遭受風(fēng)雪災(zāi)害的重要因素。尖削度小的林木易發(fā)生由風(fēng)雪壓引起的莖干斷裂。這也是樣方Q1中銀鵲樹(shù)種群干冠折嚴(yán)重發(fā)生的原因之一。

4.3 樹(shù)木和林分類型

林分結(jié)構(gòu)特征（樹(shù)種、組成、密度等）是控制樹(shù)木和林分對(duì)風(fēng)、雪荷載抵抗的主要特征量。一般情況下，闊葉樹(shù)比針葉樹(shù)具有較強(qiáng)的抗風(fēng)性，這是由于在大風(fēng)吹襲樹(shù)木時(shí)，針葉樹(shù)是樹(shù)冠、樹(shù)干整體搖動(dòng)的，而闊葉樹(shù)則樹(shù)冠隨風(fēng)易于變形，并且其枝條搖擺是很不一致的，其抗風(fēng)性能的差異與接受風(fēng)壓的方式不同有關(guān)。并且針葉樹(shù)要比闊葉樹(shù)對(duì)雪害的敏感性也高。樣方Q1中多杉木，由于杉木密度較大，受到雪災(zāi)嚴(yán)重的破壞，這與傅懋毅在江西考察的結(jié)論相一致，而杉木林受到嚴(yán)重破壞的同時(shí)必然會(huì)對(duì)銀鵲樹(shù)成年個(gè)體造成樹(shù)冠折斷，對(duì)銀鵲樹(shù)幼苗造成死亡性的破壞。相反Q2中多楓香，這也一定程度上有利于抵抗風(fēng)雪災(zāi)害。這與北歐研究主要有針葉樹(shù)組成的林分比主要由樺樹(shù)組成的林分受雪災(zāi)的損傷大相一致。

5 結(jié)論和建議

與樣方Q2中銀鵲樹(shù)種群相比，樣方Q1中銀鵲樹(shù)種群低齡級(jí)個(gè)體受到嚴(yán)重的破壞，年齡結(jié)構(gòu)不完整，高度和冠幅受到嚴(yán)重破壞，Q1中大量杉木及其它樹(shù)種出現(xiàn)干折，這將為森林病蟲(chóng)害和森林火災(zāi)的爆發(fā)埋下隱患，因此應(yīng)盡可能快的進(jìn)行清理。

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Effect of Snow Disaster on Population Structure ofin Jiulongshan National Nature Reserve

LIAO Jin-ping，HUANG Bang-wen，LIU Ju-lian， LI Cheng-hui

（）

Study was carried out in Jiulongshan National Nature Reserve on effect of snow disasters in 2008 on population structure of, an endemic species in China. Two plots damaged by snow disasters were chosen, and the age structure was analyzed. The result showed that in seriously damaged population(Q1), there was only one seedling, indicating a declining population. In contrast, the age structure of not damaged population(Q2) was stable with sufficient young-aged individuals. Population height and crown size in Q1 was significantly lower and smaller than that in Q2. Microtopography, tree height, taper and stand character may be the causes of damage in Q1.

snow disaster;; endangered species

1001-3776（2010）01-0074-05

S718.54

A

2009-09-11；

2009-11-05

廖進(jìn)平（1964－），男，浙江遂昌人，助理工程師，從事自然保護(hù)區(qū)資源研究和管理。