董麗娜,徐海兵,劉曙雯,宋伙林,陳 希,居 峰,謝 奇,程 巖,萬(wàn)志洲
(中山陵園管理局園林處,江蘇 南京 210014)
紫金山位于寧鎮(zhèn)山脈西端,地處北亞熱帶北緣,是著名的國(guó)家級(jí)森林公園。多年來(lái),有關(guān)紫金山植被的組成、結(jié)構(gòu)、演替動(dòng)態(tài)等前人都有深入研究,但缺乏對(duì)該區(qū)植物全面、系統(tǒng)的調(diào)查及植物區(qū)系的研究。1983年,南京大學(xué)生物系及江蘇省農(nóng)林廳共同主持江蘇省自然保護(hù)區(qū)的綜合考察報(bào)告,曾對(duì)紫金山的種子植物資源進(jìn)行了初步調(diào)查;1987年,中山陵園管理處的趙仁壽工程師對(duì)紫金山的木本植物進(jìn)行了調(diào)查。但以上調(diào)查都比較粗泛,而目前有關(guān)該地區(qū)的植物區(qū)系的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。本研究在深入進(jìn)行野外調(diào)查的基礎(chǔ)上,對(duì)紫金山的種子植物區(qū)系進(jìn)行了分析,以期為紫金山國(guó)家森林公園進(jìn)行森林及植物資源保護(hù)、管理以及為公園合理地引種栽培植物提供參考依據(jù)。
紫金山位于江蘇省南京市東部,118o 48′ 24″ ~ 118o 53′ 04″ E,32o 01′ 57″ ~ 32o 16′ 15″ N;總面積 3 008.8 hm2,其中森林面積有2 107.6 hm2,森林郁閉度為0.75 ~ 0.80;最高峰海拔448.9 m,是寧鎮(zhèn)山脈的最高峰;年平均氣溫為15.7℃,年降水量為1 021 mm,全年無(wú)霜期達(dá)237 d;土壤為黃棕壤和黃褐土類。在植被類型上屬暖溫帶落葉闊葉林與中亞熱帶常綠闊葉林的過(guò)渡地帶,植被成分具有明顯的過(guò)渡性,地帶性植被為常綠—落葉闊葉混交林,主要建群種及伴生成分中,常綠闊葉樹有青岡(Cyclobalanopsis glauca)、苦櫧(Castanopsis sclerophylla)、石楠(Photinia serrulata)、冬青(Ilex chinensis)等,落葉成分有麻櫟(Quercus acutissima)、栓皮櫟(Quercus variabilis)、白櫟(Quercus fabri)、楓香(Liquidambar formosana)、黃檀(Dalbergia hupeana)、黃連木(Pistacia chinensis)、化香(Platycarya strobilacea)、南京椴(Tilia miqueliana)等。
物種調(diào)查:采用查閱文獻(xiàn)資料和實(shí)地調(diào)查相結(jié)合的方法,于2007年3月-2009年5月,對(duì)紫金山的植物資源進(jìn)行全面踏查,拍攝照片,采集實(shí)物標(biāo)本,對(duì)標(biāo)本進(jìn)行鑒定[1~2]。
相似性系數(shù):
式中,S為植物科、屬相似性系數(shù),A、B為兩個(gè)地區(qū)植物科、屬、種數(shù),C為兩個(gè)地區(qū)植物共有的科、屬、種數(shù)[3]。
R/T值:植物區(qū)系中熱帶成分(R)屬與溫帶成分(T)屬的比值,R是各種熱帶分布類型(2 ~ 7)之和,T是各種溫帶分布類型(8 ~ 14)之和[3]。
植物區(qū)系綜合系數(shù):
xij表示k個(gè)地區(qū)中第i個(gè)地區(qū)n個(gè)分類單位中第j個(gè)分類單位的數(shù)值;表示k個(gè)地區(qū)中n個(gè)分類單位中第j個(gè)分類單位的平均值;Si表示k個(gè)地區(qū)中第i個(gè)地區(qū)植物區(qū)系成分的綜合系數(shù)[4]。植物區(qū)系種系分化度:
n1、n2、n3分別表示一個(gè)植物區(qū)系中的科、屬、種的數(shù)量;SD表示該植物區(qū)系的種系分化度[5]。
3.1.1 種子植物區(qū)系的數(shù)量組成 經(jīng)整理、鑒定、統(tǒng)計(jì),紫金山國(guó)家森林公園共有野生種子植物123科427屬778種,其中本地野生種子植物113科386屬701種,逸生植物37科63屬77種。本地野生種子植物中,裸子植物有 2科3屬3種,雙子葉植物有93科294屬534種,單子葉植物有18科89屬164種(見(jiàn)表1)。逸生植物中,裸子植物有3科3屬3種、雙子葉植物31科54屬68種、單子葉植物3科6屬6種。逸生植物按來(lái)源又可分為外來(lái)入侵植物[6]和由紫金山地區(qū)有意引種栽培的植物馴化后形成的逸生植物,其中外來(lái)入侵植物有19科36屬44種,有意引種栽培的歸化植物有26科31屬33種。另外,本地區(qū)還有栽培植物393種(包括33種歸化植物,不包含栽培的農(nóng)作物及溫室引種植物)。由于栽培植物不能代表本地植物區(qū)系,逸生植物不能代表本地植物區(qū)系與其它植物區(qū)系的自然關(guān)系[3],以下用作分析的植物僅指本地野生植物。
表1 紫金山本地野生種子植物區(qū)系組成Table1 Composition of local seed plant in Zijinshan
由表1可以看出,紫金山的種子植物區(qū)系以雙子葉植物占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),其科、屬、種分別占整個(gè)種子植物區(qū)系的82.3%、76.2%、76.2%。
3.1.2 種子植物科的組成分析 組成紫金山國(guó)家森林公園植物區(qū)系的113科本地野生種子植物,含20種以上的大科有禾本科(48屬81種)、菊科(29屬55種)、薔薇科(16屬45種)、豆科(22屬35種)、莎草科(9屬32種)、唇形科(17屬30種)、百合科(13屬21種)共7科154屬299種,其科、屬、種占整個(gè)植物區(qū)系的6.2%、40.0%、42.7%。以上7科植物除百合科外,其它6科都是世界性分布的大科,所含植物是本區(qū)系草本群落和灌木群落的主要構(gòu)成成分。
含10 ~ 19種的科有毛茛科(7屬18種)、蓼科(3屬18種)、大戟科(9屬17種)、十字花科(7屬13種)、榆科(5屬12種)、玄參科(6屬11種)、石竹科(8屬10種)、茜草科(6屬10種)、葡萄科(4屬10種)、報(bào)春花科(2屬10種)共10科57屬129種,其科、屬、種占整個(gè)植物區(qū)系的8.8%、14.8%、18.4%,其中榆科、毛茛科、蓼科、玄參科、石竹科、茜草科、報(bào)春花科是世界性分布科。這10科植物除榆科是木本植物、大戟科、茜草科及葡萄科有少量木本植物外,其余基本上都是草本植物。
以上17科植物所含科數(shù)僅占整個(gè)植物區(qū)系總科數(shù)的15.0%,但所含屬數(shù)和種數(shù)占整個(gè)植物區(qū)系的54.7%和61.1%,表明了該區(qū)系屬、種主要分布于大科的特點(diǎn),同時(shí)也說(shuō)明了這17科植物是本區(qū)的最適應(yīng)類群,在屬、種的數(shù)量上具有明顯的優(yōu)勢(shì),是本區(qū)系植物組成上的優(yōu)勢(shì)科。
含5 ~ 9種的科有鼠李科(6屬9種)、殼斗科(3屬9種)、景天科(2屬9種)、桑科(5屬8種)、木犀科(4屬8種)、傘形科(7屬7種)、堇菜科(1屬8種)、馬鞭草科(5屬7種)、蕓香科(4屬6種)、紫草科(4屬6種)、天南星科(3屬6種)、楊柳科(2屬6種)、椴樹科(3屬6種)、桔??疲?屬5種)、忍冬科(3屬5種)、蕁麻科(3屬5種)、藜科(2屬6種)、衛(wèi)矛科(2屬5種)、罌粟科(1屬5種)、槭樹科(1屬5種)共20科64屬131種,其科、屬、種占整個(gè)植物區(qū)系的17.7%、16.6%、18.7%。
含2 ~ 4種的科有葫蘆科(4屬4種)、旋花科(3屬4種)、茄科(3屬4種)、五加科(3屬3種)、無(wú)患子科(2屬3種)、杜鵑花科(2屬3種)、清風(fēng)藤科(2屬2種)、柏科(2屬2種)等38科73屬103種,其科、屬、種占整個(gè)植物區(qū)系的33.6%、18.9%、14.7%。
僅含1種的科有松科、金粟蘭科、大麻科、商陸科、番杏科、馬齒莧科、木通科、小 科、亞麻科、水馬齒科、瑞香科、菱科、小二仙草科、紫金??啤⑸降\科等38科38屬38種,科、屬、種占整個(gè)植物區(qū)系的33.6%、9.8%、5.4%。
3.1.3 種子植物屬的組成分析 紫金山的386屬種子植物,含10種及以上的屬有蓼屬(13種)、蒿屬(11種)、苔屬(12種)共3屬,屬和種占本區(qū)總屬數(shù)和種樹的0.7%和9.3%。
含5 ~ 9種的屬有珍珠菜屬(9)、紫堇屬(8)、懸鉤子屬(7)、委陵菜屬(7)、櫟屬(7)、毛茛屬(5)等22屬136種植物,占本區(qū)屬和種的5.7%、19.4%。
含2 ~ 4種的屬有樸屬(4)、柳屬(4)、女貞屬(4)、鼠李屬(4)、豬殃殃屬(4)、風(fēng)輪菜屬(4)、鼠尾草屬(4)、鵝冠草屬(4)、天南星屬(3)、榆屬(3)、菝葜屬(3)、土麥冬屬(3)、雀麥屬(3)、狗尾草屬(3)、沙參屬(3)、忍冬屬(2)、山胡椒屬(2)、冬青屬(2)等112屬280種,占總屬數(shù)和種數(shù)的29.0%和40.0%。
僅含1種的屬有249屬249種,占總屬數(shù)和種數(shù)的64.5%和35.5%。
由以上分析可以看出,紫金山屬內(nèi)種的數(shù)量大多較少,大部分屬僅有1種或幾種植物,在植物組成上的優(yōu)勢(shì)屬不明顯。
3.1.4 種的組成分析 由表1可以看出,按植物生長(zhǎng)型統(tǒng)計(jì),該區(qū)701種本地野生種子植物中,草本植物有441種,木本植物有210種,藤本植物有50種,分別占本區(qū)植物總種數(shù)的62.9%、30.0%和7.1%。這說(shuō)明,本區(qū)系的植物組成中,草本植物較木本植物占有明顯優(yōu)勢(shì),藤本植物占較小的比例。
3.2.1 紫金山種子植物區(qū)系科的分布區(qū)類型 根據(jù)吳征鎰等世界種子植物科的分布區(qū)類型系統(tǒng)[7],紫金山 113科種子植物可分為8個(gè)分布區(qū)類型,7個(gè)變型(見(jiàn)表2)。由表2可以看出,紫金山種子植物區(qū)系以世界分布科最多,共48科,包括禾本科、菊科、薔薇科、豆科等世界性大科。
除世界分布科外,以熱帶地理成分科占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),共4型5個(gè)變型,包括漆樹科、紫葳科、天南星科、山礬科、椴樹科、鳶尾科、杜鵑花科、葡萄科等43科,占總科數(shù)(除世界分布科)的66.15%,而這些熱帶地理成分中,有很多都具有分布到溫帶的種類。溫帶地理成分科共22科,包括3型2變型,占總科數(shù)的33.85%。從科的地理成分分析看,紫金山種子植物區(qū)系具有較為明顯的熱帶性,同時(shí)與暖溫帶也有較為密切的聯(lián)系,反映了紫金山種子植物的過(guò)渡特征。
表2 紫金山種子植物科的分布區(qū)類型Table2 Areal types of families of seed plant in Zijinshan
3.2.2 紫金山種子植物區(qū)系屬的分布區(qū)類型 根據(jù)吳征鎰先生中國(guó)種子植物屬的分布區(qū)類型的劃分[8],本區(qū)系的386屬植物可分為14型及8個(gè)變型(表3)。
以上分布類型中,2 ~ 7型為熱帶分布類型,紫金山共138屬,占全部屬的40.95%,以泛熱帶分布屬最多。這些熱帶分布類型,大多屬都不是典型的熱帶分布屬,以分布區(qū)延伸到亞熱帶和溫帶地區(qū)成分為主。8 ~ 14型為溫帶分布類型,共195屬,占全部總屬數(shù)的57.86%,比熱帶成分多16.91%。由于屬是分類學(xué)上一個(gè)相對(duì)比較穩(wěn)定的單位,屬的特征更能代表某一區(qū)系的性質(zhì),因此以上的分析表明,紫金山的種子植物區(qū)系溫帶性質(zhì)明顯,同時(shí)也具有較強(qiáng)的熱帶親緣性,表明了紫金山植物區(qū)系的過(guò)渡特征。同紫金山蕨類植物區(qū)系相比,紫金山種子植物區(qū)系具有更明顯的溫帶性質(zhì),這可能是由于蕨類植物的生存更多受小氣候影響所致。
將紫金山種子植物區(qū)系與鄰近的浙江龍王山自然保護(hù)區(qū)[9](植物種類引自南京林業(yè)大學(xué)、安吉縣林業(yè)局、龍王山自然保護(hù)區(qū)編制的龍王山自然保護(hù)區(qū)生物資源考察集)、安徽的板橋自然保護(hù)區(qū)[5]、南京的棲霞山[10],山東的泰山[11]作比較,統(tǒng)計(jì)各地的野生種子植物區(qū)系組成,計(jì)算區(qū)系綜合系數(shù)和區(qū)系種系分化度,屬、種的相似性系數(shù)。
表3 紫金山種子植物屬的分布區(qū)類型統(tǒng)計(jì)Table3 Areal types of genera of seed plant in Zijinshan
續(xù)表3
植物區(qū)系綜合系數(shù)和區(qū)系種系分化度是評(píng)判區(qū)系豐富度的兩種方法。植物區(qū)系綜合系數(shù)值越大,表示該區(qū)系植物越豐富,反之則越貧乏。由表4可以看出,上述五個(gè)地區(qū)的區(qū)系綜合系數(shù)依次為龍王山>板橋>泰山>紫金山>棲霞山,紫金山為-0.333,位于第四位,明顯低于龍王山和板橋,與泰山較為接近,又遠(yuǎn)高于南京的棲霞山。從科、屬、種的數(shù)量來(lái)看,紫金山科的數(shù)量與平均值相等,但屬、種的數(shù)量都明顯低于平均值,因此植物區(qū)系綜合系數(shù)的分析結(jié)果表明了紫金山的種子植物在五個(gè)地區(qū)中不太豐富。從植物區(qū)系分化度來(lái)看,五個(gè)地區(qū)的種系分化度依次為龍王山>板橋>泰山>紫金山>棲霞山,這與區(qū)系綜合系數(shù)的對(duì)比結(jié)果完全一致。區(qū)系種系分化度越大,表示該區(qū)系植物分化程度越高,反之,則表示分化程度越低,以上種系分化度的對(duì)比結(jié)果表明,紫金山的種子植物種系分化度不高。由以上兩種衡量區(qū)系豐富度的指標(biāo)的分析可以看出,在大范圍內(nèi),紫金山的種子植物區(qū)系豐富度不算高,這一方面是與紫金山所處的地理位置有關(guān),另一方面是由于紫金山山體較小、海拔高度較低。從地理位置來(lái)說(shuō),紫金山位于龍王山、板橋以北,泰山以南;從山體大小來(lái)說(shuō),紫金山的山體和海拔高度都遠(yuǎn)小于板橋、龍王山、泰山。因此雖然紫金山位于泰山以南,但缺乏泰山多變的地形和環(huán)境條件,故其植物豐富度也不如泰山。但就南京地區(qū)來(lái)說(shuō),紫金山的種子植物區(qū)系是非常豐富的。根據(jù)現(xiàn)有的調(diào)查資料,南京的幕府山[12]、牛首山[13]、棲霞山的種子植物無(wú)論在科、屬、種的數(shù)量上都遠(yuǎn)少于紫金山,因此,紫金山是南京植物區(qū)系的最重要的組成部分,對(duì)南京地區(qū)的植物區(qū)系研究具有重要的作用,應(yīng)該采取積極措施嚴(yán)格加以保護(hù)。建議在物種最為豐富的北坡及東北坡的地帶性森林生態(tài)系統(tǒng)范圍內(nèi)設(shè)立自然保護(hù)小區(qū),以保護(hù)地帶性的森林生態(tài)系統(tǒng)和豐富的本地野生植物資源。
由表5可以看出,紫金山與棲霞山的科、屬的相似性系數(shù)都是最高的,這與它們都是寧鎮(zhèn)山脈相關(guān)。紫金山與板橋、龍王山、泰山在科的相似性系數(shù)上都很高,但在屬的相似性系數(shù)上,紫金山與龍王山、板橋的相似性系數(shù)遠(yuǎn)高于泰山,這說(shuō)明紫金山植物區(qū)系與板橋、龍王山植物區(qū)系親緣關(guān)系更為親近,而與泰山植物區(qū)系親緣關(guān)系較為疏遠(yuǎn),這與以上四個(gè)地區(qū)所處的地理位置及所處的氣候帶密切相關(guān),也說(shuō)明了浙江、江蘇、安徽同屬于一個(gè)植物區(qū)系的正確性。
表4 紫金山與鄰近地區(qū)種子植物區(qū)系的種系分化度和區(qū)系綜合系數(shù)Table4 Comparison with neighbor flora on species differentiation and R/T of seed plant in Zijinshan
表5 紫金山種子植物區(qū)系與鄰近地區(qū)種子植物區(qū)系相似性系數(shù)的比較Table5 Comparison with neighbor flora on similarity of seed plant in Zijinshan
紫金山共有本地野生種子植物113科386屬701種,同南京地區(qū)的其它山體相比,種類較為豐富,但同相鄰省區(qū)的其它山體相比,種類較少,這主要與紫金山所處的地理位置及山體較小有關(guān)。本區(qū)系科的地理成分包括8個(gè)分布區(qū)類型,7個(gè)變型;屬的地理成分包括14個(gè)分布區(qū)類型及8個(gè)變型。
科的地理成分分析表明紫金山種子植物區(qū)系具有較為明顯的熱帶性,同時(shí)與暖溫帶也有較為密切的聯(lián)系;屬的地理成分分析表明紫金山的種子植物區(qū)系溫帶性質(zhì)明顯,同時(shí)也具有較強(qiáng)的熱帶親緣性;而與鄰近地區(qū)的對(duì)比表明,紫金山與亞熱帶及溫帶的植物區(qū)系都有較高的相似性。以上分析充分說(shuō)明了紫金山種子植物區(qū)系的過(guò)渡特征。
紫金山的中國(guó)特有屬僅有盾果草屬、牛鼻栓屬、明黨參屬、短穗竹屬4屬4種植物屬于該分布區(qū)類型,但杜仲、銀雀樹、喜樹、秤錘樹、青檀等中國(guó)特有植物在該區(qū)系都能自然繁殖生長(zhǎng),成為本區(qū)系的歸化植物,說(shuō)明本區(qū)系具有與這些植物原產(chǎn)地相似的環(huán)境條件。在以往的有關(guān)紫金山植物的記載中,都把秤錘樹列為紫金山的栽培植物,但秤錘樹在紫金山有很多自然更新的植株,且秤錘樹的原產(chǎn)地在南京,秤錘樹是否為紫金山的栽培種值得商榷。
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