以黑龍江省為例運(yùn)用平均聚類(lèi)法對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)物種多樣性的分析

李 賀

（綏化學(xué)院生物與食品工程系 黑龍江綏化 152061）

生物多樣性是人類(lèi)賴(lài)以生存的基礎(chǔ)，是當(dāng)今科學(xué)研究的熱點(diǎn)。不同地區(qū)的生物多樣性有其不同的特點(diǎn)，這些特點(diǎn)是研究不同地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的重要指標(biāo)之一，所以生物多樣性評(píng)價(jià)又是生物多樣性研究中的一項(xiàng)任務(wù)。

長(zhǎng)期以來(lái)有關(guān)物種的分類(lèi)、特定地區(qū)的生物調(diào)查，人們開(kāi)展了大量的工作，采集了大量的數(shù)據(jù)，但是對(duì)于黑龍江鳥(niǎo)類(lèi)多樣性的研究還很少?，F(xiàn)在，我們面對(duì)的問(wèn)題是如何運(yùn)用這些資料，快速評(píng)價(jià)不同地區(qū)的物種多樣性，為黑龍江鳥(niǎo)類(lèi)物種多樣性評(píng)價(jià)打下一定的基礎(chǔ)。

1 調(diào)查環(huán)境簡(jiǎn)述

黑龍江省位于中國(guó)東北地區(qū)北部，處于東經(jīng)122°19'－135°5'、北緯 43°35'－53°36'范圍內(nèi)，面積45.3萬(wàn)Km2，約占全國(guó)總面積4.8%，是我國(guó)面積大的省份之一。北部以黑龍江，東部以烏蘇里江與原蘇聯(lián)隔江相望，南部與吉林省為鄰，西部與內(nèi)蒙古呼倫貝爾盟接壤［1］。黑龍江省鳥(niǎo)類(lèi)區(qū)系沒(méi)有特產(chǎn)的種類(lèi)，是許多種類(lèi)的繁殖區(qū)。但是受到現(xiàn)代自然環(huán)境改變的影響，適宜大型鳥(niǎo)類(lèi)繁殖的生境減少。此外，黑龍江省鳥(niǎo)類(lèi)具有寒溫帶鳥(niǎo)類(lèi)區(qū)系的特征，是多種候鳥(niǎo)遷徙的主要途徑和停歇地。

2 研究方法

2.1 主要通過(guò)網(wǎng)絡(luò)和有關(guān)黑龍江鳥(niǎo)類(lèi)的書(shū)籍，結(jié)合對(duì)一些保護(hù)區(qū)資料的查找，把收集的資料整理、歸類(lèi)，對(duì)黑龍江鳥(niǎo)類(lèi)資源進(jìn)行初步調(diào)查。

2.2 多樣性測(cè)度的G-F指數(shù)法

采用蔣志剛（1999）提出基于信息測(cè)度的Shannon-Weaver指數(shù)，計(jì)算屬間的物種多樣性DG、科間的物種多樣性DF，以及標(biāo)準(zhǔn)化的G-F指數(shù)公式，利用已統(tǒng)計(jì)的鳥(niǎo)類(lèi)動(dòng)物分布名錄計(jì)算黑龍江省鳥(niǎo)類(lèi)動(dòng)物物種多樣性。一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中生物個(gè)體的生死是常見(jiàn)現(xiàn)象，而一個(gè)物種的消失則需要長(zhǎng)得多的時(shí)間，于是，G-F指數(shù)反映了較長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)一個(gè)地區(qū)的物種多樣性。G指數(shù)、F指數(shù)、G-F指數(shù)總結(jié)了動(dòng)物區(qū)系中的物種組成信息。G-F指數(shù)規(guī)定了，如果一個(gè)地區(qū)僅有一個(gè)物種，或者僅有幾個(gè)分布在不同科的物種，則定義該地區(qū)G-F指數(shù)為零［2］。

（1）F 指數(shù)，DF：

其中：Pi=SKi/SK，SK=名錄中K科中的物種數(shù)，SKi=名錄中K科i屬中的物種數(shù)，n=K科中的屬數(shù)。

其中：m=名錄中鳥(niǎo)綱的科數(shù)。

其中：qj=Sj/S，S=名錄中鳥(niǎo)綱的物種數(shù)，Sj=名錄中鳥(niǎo)綱j屬中的物種數(shù)，p=鳥(niǎo)綱中的屬數(shù)。

（3）G-F 指數(shù)：DG-F=1—DG/DF

2.3 β多樣性中的相似性系數(shù)測(cè)度

根據(jù)Jaccard相似性公式計(jì)算相似性系數(shù)（馬克平，1994；王宗英，1996），q=C/（A＋B－C）,式中C為兩地區(qū)共有的物種數(shù)，A、B分別為兩地所各有的物種數(shù)。

精確地測(cè)度β多樣性具有重要的意義。這是因?yàn)椋孩偎梢灾甘旧潮晃锓N分隔的程度②β多樣性的測(cè)定值可以用來(lái)比較不同地段的生境多樣性③β多樣性與α多樣性一起構(gòu)成了總體多樣性或一定地段的生物異質(zhì)性。

2.4 聚類(lèi)分析法

聚類(lèi)分析是根據(jù)事物本身的特性研究個(gè)體分類(lèi)的方法。聚類(lèi)分析的原則是同一類(lèi)的個(gè)體有較大的相似性，不同類(lèi)中的個(gè)體相差很大［3］。

本文利用了區(qū)系分析中的物種分布名錄，應(yīng)用組平均法對(duì)五個(gè)動(dòng)物地理省的物種進(jìn)行聚類(lèi)分析，應(yīng)用的是SPSS11統(tǒng)計(jì)分析軟件。

3 結(jié)果與分析

3.1 黑龍江鳥(niǎo)類(lèi)資源及分布

3.1.1 區(qū)系成分

黑龍江省鳥(niǎo)類(lèi)區(qū)系十分豐富，根據(jù)鳥(niǎo)類(lèi)的地理分布，以終年居留區(qū)和繁殖區(qū)為準(zhǔn)，可將黑龍江省361種鳥(niǎo)的區(qū)系從屬粗略地劃分出三類(lèi)不同的成分，其中主要分布于古北界的種類(lèi)最多，總計(jì)231種，占全省鳥(niǎo)類(lèi)的64%；而主要分布于東洋界的鳥(niǎo)類(lèi)只有18種，僅占5%；其他112種暫列為廣布種，約占全省鳥(niǎo)類(lèi)的31%，這些廣布種的繁殖區(qū)跨古北和東洋兩界，或全北界分布以及尚未進(jìn)行研究，很難確認(rèn)其歸屬的種類(lèi)［4-7］。黑龍江省鳥(niǎo)類(lèi)區(qū)系顯然以古北界成分為主，只有少數(shù)屬于東洋界成分。

3.1.2 地理區(qū)劃

動(dòng)物地理區(qū)劃，旨在表明動(dòng)物分布的區(qū)域差別，各地的動(dòng)物區(qū)系各具特點(diǎn)是歷史發(fā)展至現(xiàn)階段的結(jié)果。生態(tài)地理動(dòng)物群與主要依據(jù)區(qū)系組成而劃分的動(dòng)物區(qū)劃之間，存在著一定的關(guān)系。兩者的配合，反映了現(xiàn)代生態(tài)因素和歷史因素對(duì)我國(guó)動(dòng)物界的影響，反映各地動(dòng)物區(qū)系發(fā)展動(dòng)態(tài)（張榮祖1999）。按中國(guó)動(dòng)物地理區(qū)劃，黑龍江省鳥(niǎo)類(lèi)區(qū)系從屬于古北界的東北區(qū)，包括三個(gè)亞區(qū)（大興安嶺亞區(qū)、長(zhǎng)白山地亞區(qū)和松遼平原亞區(qū)）［8］。根據(jù)本省的自然地理?xiàng)l件，依據(jù)有代表性的種類(lèi)主要繁殖區(qū)的分布，參照李佩奇（1991）、劉曉龍（1991）對(duì)動(dòng)物地理省的區(qū)劃，將黑龍江劃分為五個(gè)鳥(niǎo)類(lèi)動(dòng)物地理省，即大興安嶺北部山地省（Ⅰ）、小興安嶺山地?。á颍|北部沿江平原?。á螅?、東部山地?。á簦⑺赡燮皆。á酰ㄒ?jiàn)圖1）。

圖1 黑龍江省鳥(niǎo)類(lèi)物種分布圖Fig.1 Aves species distribution in Heilongjiang

3.2 物種多樣性評(píng)價(jià)

3.2.1 生物多樣性的G-F指數(shù)

從表1、2發(fā)現(xiàn)：東部山地省鳥(niǎo)類(lèi)最多，為282種，分布于 17目 50科 130屬，G—F指數(shù)最高，為0.371191；小興安嶺山地省鳥(niǎo)類(lèi)最少208種，分布于17目45科108屬，G—F指數(shù)為0.315837；東北部沿江平原省鳥(niǎo)類(lèi)245種，分布于18目49科114屬，G—F指數(shù)最低，為0.182346。

G—F指數(shù)測(cè)度中，首先計(jì)算屬間的多樣性（G指數(shù)）和科間的多樣性（F指數(shù)），再利用G指數(shù)和F指數(shù)的比值進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化，得出DG-F值?？崎g的F指數(shù)越高或?qū)匍g的G指數(shù)越低，DG-F越趨近1?？苾?nèi)的物種數(shù)越多，在屬間分布越平均，科的多樣性F指數(shù)越高。東北部沿江平原省鳥(niǎo)類(lèi)的F指數(shù)最低為4.456369，該地區(qū)有245種鳥(niǎo)類(lèi)，其中有45種都于分布單種科。小興安嶺山地省的鳥(niǎo)類(lèi)雖然只有208種，但是較平均的分布于17目45科108屬中，故F指數(shù)為4.461942。屬內(nèi)物種數(shù)越多，在屬間的分布越均勻，屬的多樣性G指數(shù)越低，DG-F值越高。東部山地省鳥(niǎo)類(lèi)的G指數(shù)最低為2.878219，東北部沿江平原省鳥(niǎo)類(lèi)的G指數(shù)最高為3.643769。

鳥(niǎo)類(lèi)的G—F指數(shù)最高的地理省，說(shuō)明鳥(niǎo)類(lèi)的科、屬間多樣性程度較高，分析其原因可能為鳥(niǎo)類(lèi)的適應(yīng)能力較強(qiáng)，活動(dòng)空間比較大，能夠充分地利用外界資源。

表1 不同地理省鳥(niǎo)類(lèi)的目、科、屬、種Table.1 Aves classifications,families and genera and species in different provinces

表2 黑龍江省鳥(niǎo)類(lèi)的G—F指數(shù)Table.2 G-F indexofAves in Heilongjiang

3.2.2 相似性系數(shù)比較

根據(jù)各地理省的種類(lèi)組成和物種的相似程度，計(jì)算出生境間的相似性系數(shù)。采用群落系數(shù)q作為不同生境之間相似性的度量標(biāo)準(zhǔn)，結(jié)果見(jiàn)表2、表3。根據(jù)Jaccard相似性原理，當(dāng)q為0.00-0.25時(shí)為極不相似，q為0.25-0.50時(shí)為中等不相似，q為0.50-0.75時(shí)為中等相似，q為0.75-1.00時(shí)為極相似，可以看出，對(duì)于鳥(niǎo)類(lèi)，各地理省之間物種組成均為中等不相似（0.29-0.46）。

表3 黑龍江省五個(gè)地區(qū)動(dòng)物地理省相似性系數(shù)比較表Table.3 Similaritycomparison ofzoological geographic province in five regions ofHeilongjiang

表4 黑龍江省五個(gè)動(dòng)物地理省相同物種數(shù)比較表Table.4 Resemblance comparison ofzoogeographical province in five regions ofHeilongjiang

3.2.3 地理分布的聚類(lèi)分析

參照路紀(jì)琪（1999）、李曉晨（2000）、張盛周（2002）的方法，將黑龍江省361種鳥(niǎo)類(lèi)，在各地理省的有或無(wú)分布作為二元性狀，有分布的編碼為“1”，無(wú)分布的編碼為“0”，再用類(lèi)平均法（UPGMA）得出動(dòng)物分布聚類(lèi)圖。

從鳥(niǎo)類(lèi)地理分布聚類(lèi)圖（圖2）中可以清楚直觀地看出五個(gè)動(dòng)物地理省在鳥(niǎo)類(lèi)相似性上得相似程度。整體上看黑龍江各動(dòng)物地理省得鳥(niǎo)類(lèi)可分為四個(gè)類(lèi)群、多種關(guān)系，情況較復(fù)雜。大興安嶺北部山地省和小興安嶺山地省相似性程度最高，在距離系數(shù)為0水平上首先聚合為一新類(lèi)群①；而東北部沿江平原省和東部山地省在距離系數(shù)為9水平上聚合為一類(lèi)群②；在1、2、3、4聚合得同時(shí)，類(lèi)群①和類(lèi)群②又在距離系數(shù)為13水平上聚合為類(lèi)群③，該類(lèi)群在距離系數(shù)為25水平上又與松嫩平原省聚合為④。這樣的聚合方式充分體現(xiàn)了各動(dòng)物地理省之間的相似性及差異性。

從聚類(lèi)結(jié)果可以看出，大興安嶺北部山地省和小興安嶺山地省相似性最大，而大興安嶺北部山地省、小興安嶺山地省、東北部沿江平原省、東部山地省與松嫩平原省的差異比較顯著；三個(gè)山地省物種既有相似性又有不同，其距離差異分別是1、1和9；從各地理省鳥(niǎo)類(lèi)的種類(lèi)也可看出，大興安嶺北部山地省、小興安嶺山地省、東北部沿江平原省依次是40、45、49種，而東部山地省與松嫩平原省則有50和56種。究其原因，一般認(rèn)為，地貌、氣象、水文、植被、地質(zhì)、土壤、人類(lèi)經(jīng)濟(jì)活動(dòng)等是影響鳥(niǎo)類(lèi)分布的重要因素，山地丘陵省地形地貌復(fù)雜、植被類(lèi)型多樣、小氣候和水文條件優(yōu)越，食物豐富，隱蔽場(chǎng)所良好，這些都為鳥(niǎo)類(lèi)物種多樣性豐富創(chuàng)造了條件［9-14］。平原省地形比較平坦，天然植被大多遭破壞，現(xiàn)存植被多為人工林或人工栽培作物，生境較單調(diào)，并且人口密集，經(jīng)濟(jì)活動(dòng)頻繁，這些都不利于鳥(niǎo)類(lèi)多樣性發(fā)展。

將黑龍江省區(qū)劃為三個(gè)山地省、兩個(gè)平原省，是根據(jù)地形、土壤、植被情況，并結(jié)合鳥(niǎo)類(lèi)的區(qū)系特點(diǎn)和區(qū)系成分的差異來(lái)劃分的，聚類(lèi)分析則僅僅是依據(jù)各動(dòng)物地理省中各種類(lèi)的分布相似程度來(lái)進(jìn)行的。從聚合結(jié)果看，大興安嶺北部山地省和小興安嶺山地省距離系數(shù)最小也達(dá)1，其他地理省的距離系數(shù)較大，顯示出各地理省鳥(niǎo)類(lèi)物種差異較大，也是物種組成上表明上述地理區(qū)劃方式是合理的。

4 討論

本文提出了基于黑龍江省鳥(niǎo)類(lèi)工友的動(dòng)物地理區(qū)劃，擬將黑龍江省鳥(niǎo)類(lèi)劃分為五個(gè)地理省，即大興安嶺北部山地省、小興安嶺山地省、東北部沿江平原省、東部山地省、松嫩平原省。通過(guò)聚類(lèi)分析等方法對(duì)其劃分的合理性做了全面的分析，認(rèn)為黑龍江省的鳥(niǎo)類(lèi)無(wú)論在種類(lèi)上，還是數(shù)量上，分布都是不均勻的，而各地理省之間物種組成均為中等不相似（0.29—0.46）。

鳥(niǎo)類(lèi)的G—F指數(shù)表現(xiàn)為IV＞I＞II＞V＞III，體現(xiàn)出黑龍江省鳥(niǎo)類(lèi)的物種多樣性以東部山地省和大興安嶺山地省最高，小興安嶺山地省、東北部沿江平和原省松嫩平原省的物種多樣性相對(duì)較低。G—F指數(shù)可測(cè)定一個(gè)地區(qū)的生物類(lèi)群中科、屬間的物種多樣性，因?yàn)椴煌?、屬種類(lèi)的生態(tài)學(xué)特征有較大差異，不同科、屬對(duì)生境的要求不同，科、屬多樣性反映了一個(gè)地區(qū)的生境的復(fù)雜性，也在一定程度上反映群落的生態(tài)多樣性。

在物種多樣性評(píng)價(jià)時(shí)，認(rèn)為G—F指數(shù)、β多樣性中的相似性系數(shù)比較適合黑龍江省鳥(niǎo)類(lèi)進(jìn)行物種多樣性評(píng)價(jià)。

［1］Cheng,Tso—Hsin.A Synopsis of the Avifauna of China［M］.BeiJing:Science Press 1987.

［2］蔣志剛，紀(jì)力強(qiáng).鳥(niǎo)獸物種多樣性測(cè)度的G、F指數(shù)法［J］.生物多樣性，1999,(3):32～34.

［3］中國(guó)科學(xué)院生物多樣性委員會(huì).生物多樣性研究的原理與方法［M］.北京：中國(guó)科學(xué)技術(shù)出版社，1994.

［4］東北保護(hù)野生動(dòng)物聯(lián)合委員會(huì).東北鳥(niǎo)類(lèi)［M］.遼寧:遼寧科學(xué)技術(shù)出版社,1988.

［5］馬逸清,等.大興安嶺地區(qū)野生動(dòng)物［M］.哈爾濱：東北林業(yè)大學(xué)出版社，1989.

［6］高中信,等.小興安嶺野生動(dòng)物［M］.哈爾濱：黑龍江科學(xué)技術(shù)出版社，1995.

［7］黑龍江野生動(dòng)物研究所.黑龍江省鳥(niǎo)類(lèi)志［M］.北京：中國(guó)林業(yè)出版社，1992.

［8］中國(guó)科學(xué)院中國(guó)自然地理編輯委員會(huì).中國(guó)自然地理［M］.北京:科學(xué)出版社，1982.

［9］黑龍江省亞布力林業(yè)局,東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物資源學(xué)院.黑龍江亞布力自然保護(hù)區(qū)綜合科學(xué)考察報(bào)告［R］.2002.

［10］東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物資源學(xué)院.黑龍江省小北湖自然保護(hù)區(qū)綜合考察報(bào)告［R］.2001.

［11］東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物資源學(xué)院.珍寶島自然保護(hù)區(qū)綜合考察報(bào)告［R］.2001.

［12］東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物資源學(xué)院.黑龍江樺川松花江濕地自然保護(hù)區(qū)綜合考察報(bào)告［R］.2002.

［13］哈爾濱師范大學(xué)生物系，黑龍江省通北林業(yè)局.黑龍江南北河自然保護(hù)區(qū)綜合考察報(bào)告［R］.2001.

［14］東北林業(yè)大學(xué)工程勘察設(shè)計(jì)院.黑龍江翠北自然保護(hù)區(qū)綜合科學(xué)考察報(bào)告［R］.黑龍江省五營(yíng)林業(yè)局，2004.