紫莖澤蘭(Eupatorium adenophorum)入侵地的生物多樣性

張修玉 ，許振成，宋巍巍，黎忠，趙曉光，胡習(xí)邦

1.環(huán)境保護(hù)部華南環(huán)境科學(xué)研究所，廣東 廣州 510655；2.中國科學(xué)院廣州地球化學(xué)研究所，廣東 廣州 510640；3.中水珠江規(guī)劃勘測(cè)設(shè)計(jì)有限公司水環(huán)境與生態(tài)修復(fù)研究所，廣東 廣州 510610

紫莖澤蘭(Eupatorium adenophorum)是菊科(Compositae)澤蘭屬(Eupatorium)的多年生叢生型半灌木狀草本植物，原產(chǎn)于中美洲的墨西哥與哥斯達(dá)黎加等國[1]，19世紀(jì)曾作為觀賞植物引種到歐洲，后來引種到澳洲和亞洲，是一種抗逆性強(qiáng)、生態(tài)適應(yīng)廣、傳播速度快且群體自然繁殖與演替能力極強(qiáng)的植物[2]。上世紀(jì)40年代從中緬邊境傳入西雙版納后，以平均每年20 km的速度向東和向北快速蔓延擴(kuò)散[3]，目前其入侵面積超過3000萬hm2[4]，是我國外來入侵物種中危害最為嚴(yán)重的植物之一，已被列入我國公布的第1批外來入侵物種名單之首。物種入侵導(dǎo)致的生物多樣性喪失被看作是全球變化的重要內(nèi)容之一[5]，研究紫莖澤蘭入侵對(duì)生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能的影響具有重要的意義。

由于紫莖澤蘭能夠通過分泌化感物質(zhì)[6-8]，抑制其它植物的生長(zhǎng)發(fā)育，因此在熱帶、亞熱帶自然森林植被遭受嚴(yán)重破壞和土地利用方式不合理的地區(qū)，很容易被紫莖澤蘭所侵占，從而給當(dāng)?shù)匚锓N組成和多樣性的演替造成一定的影響。目前對(duì)紫莖澤蘭入侵地生物多樣性的研究大多集中在植物部分，對(duì)入侵地土壤動(dòng)物和土壤微生物的多樣性研究較少。本文擬通過對(duì)西雙版納紫莖澤蘭不同入侵程度樣地的植物、土壤動(dòng)物與土壤微生物的多樣性進(jìn)行立體、全面、系統(tǒng)的對(duì)比分析，探討西雙版納紫莖澤蘭入侵對(duì)生物多樣性的影響，旨在為揭示紫莖澤蘭入侵后的物種演替趨勢(shì)提供科學(xué)依據(jù)，并為紫莖澤蘭跡地植被的恢復(fù)重建與后續(xù)管理提供理論參考。

1 研究地區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于西雙版納勐?？h格朗和哈尼族鄉(xiāng)雷達(dá)山。研究區(qū)地帶性植被屬季節(jié)性雨林，但由于人類活動(dòng)的影響，研究樣地原生植被已不復(fù)存在。目前植被群落高度約1.3 m，總蓋度約95%，主要物種包括紫莖澤蘭（Eupatorium adenophorum）、野菊（Dendranthema indicum）、馬唐（Digitaria sanguinalis）、鬼針草 (Bidens bipinnata)、狗尾草（Setaria viridis）、山莓（Rubus corchorifolius）、菝葜（Smilax china）、芒箕（Dicranopteris linearis）、五節(jié)芒（Miscanthus floridulu）、烏毛蕨（Blechnum orientale）、勝紅薊（Ageratum conyzoides）等。研究區(qū)屬于熱帶、亞熱帶西南季風(fēng)氣候，年降雨量為1418.2 mm，土壤類型為赤紅壤。

2 研究方法

2.1 紫莖澤蘭入侵程度類型劃分

由于研究區(qū)域原來分布有不同的植被且被破壞程度不同，導(dǎo)致紫莖澤蘭的入侵程度也不盡相同，出現(xiàn)不同的紫莖澤蘭群落演替階段。有的區(qū)域已形成紫莖澤蘭單優(yōu)種群，有的區(qū)域是紫莖澤蘭和當(dāng)?shù)刂参锕餐?jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)，也有當(dāng)?shù)刂参镎純?yōu)勢(shì)而紫莖澤蘭僅為零星分布的區(qū)域和幾乎無植物生長(zhǎng)的裸露地區(qū)域。在研究區(qū)內(nèi)根據(jù)紫莖澤蘭和當(dāng)?shù)刂参锶郝涓?jìng)爭(zhēng)演替的不同階段，以及紫莖澤蘭蓋度和大致入侵時(shí)間的不同，參考牛紅榜等人[9]的方法劃分為重度入侵區(qū)、中度入侵區(qū)和輕度入侵區(qū)3個(gè)入侵類型。在本研究中，紫莖澤蘭為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種群，占草本植物層總蓋度95%以上的為重度入侵區(qū)；紫莖澤蘭為優(yōu)勢(shì)種群，有部分本地植物，紫莖澤蘭蓋度占草本植物層總蓋度 55%～75%的為中度入侵區(qū)；紫莖澤蘭與當(dāng)?shù)刂参锾幱诟?jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)，種群優(yōu)勢(shì)不明顯，紫莖澤蘭蓋度占草本植物層總蓋度低于35%的為輕度入侵區(qū)。

2.2 調(diào)查、取樣與試驗(yàn)方法

2.2.1 植物調(diào)查方法

在 3種不同的入侵類型樣區(qū)各設(shè)置一個(gè) 50 m×50 m的大樣方，為了減少群落交錯(cuò)區(qū)的邊緣效應(yīng)，在每個(gè)大樣方內(nèi)，從距離四周邊線10 m處起，在30 m×30 m范圍內(nèi)按照對(duì)角線方向各設(shè)置5個(gè)5 m×5 m的小樣方，共計(jì)設(shè)15個(gè)的小樣方，對(duì)小樣方內(nèi)的物種、株數(shù)、高度、蓋度等指標(biāo)進(jìn)行登記。

2.2.2 土壤動(dòng)物調(diào)查與取樣方法

在15個(gè)5 m×5 m的小樣方內(nèi)，隨機(jī)設(shè)置兩個(gè)樣點(diǎn)，一個(gè)為1 m×1 m，在其樣方內(nèi)按0～5，5～10，10～15，15～20 cm的土壤連續(xù)分四層取樣，手揀法獲取大型動(dòng)物；另一個(gè)樣方設(shè)為0.3 m×0.3 m，以100 cm3土壤容重器的土體為一個(gè)土樣，分 4層(0～5、5～10、10～15、15～20 cm)均勻取樣，每層取4個(gè)土樣帶回室內(nèi)，3個(gè)土樣用Tullgren法(干漏斗法)，另一土樣的 1/4用 Baermunn法(濕漏斗法)分離提取中小型土壤動(dòng)物。所有獲取的土壤動(dòng)物標(biāo)本用75%酒精保存，然后根據(jù)尹文英《中國亞熱帶土壤動(dòng)物》和《中國土壤動(dòng)物檢索圖鑒》進(jìn)行分類鑒定[10-11]。

2.2.3 土壤微生物調(diào)查與取樣方法

在每個(gè)5 m×5 m的小樣方內(nèi)，隨機(jī)設(shè)置3個(gè)樣點(diǎn)，從3個(gè)樣點(diǎn)各取0～20 cm的土層土壤樣品約500 g，充分混合后，用滅菌封口袋裝回實(shí)驗(yàn)室，每袋土壤樣品1500 g，共15袋樣品，放在4 ℃的冰箱中保存?zhèn)溆?，土壤?xì)菌、真菌、放線菌數(shù)量分別采用牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基、馬丁氏培養(yǎng)基和改良高氏1號(hào)培養(yǎng)基培養(yǎng)，自生固氮菌用Ashby無氮培養(yǎng)基選擇性培養(yǎng)，平板計(jì)數(shù)法測(cè)定；反硝化細(xì)菌和氨氧化細(xì)菌采用最大或然計(jì)數(shù)法(MPN)測(cè)定[12]。每種入侵類型土壤5個(gè)混合土樣，每一個(gè)土樣在涂平板時(shí)設(shè)置5個(gè)稀釋梯度，每個(gè)濃度設(shè)置3個(gè)重復(fù)。

2.3 數(shù)據(jù)分析方法

2.3.1 植物部分?jǐn)?shù)據(jù)分析方法

主要物種重要值(I)計(jì)算公式為：I＝Rc+Rd+Rf，式中Rc為相對(duì)蓋度(%)，Rd為相對(duì)密度(%)，Rf為相對(duì)頻度(%)。其中，Rc為（第i物種的蓋度/所有物種的蓋度和）×100，Rd為（第i物種的密度/所有物種的密度和）×100，Rf為（第i物種的頻度/所有物種的頻度和）×100。

物種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)作為植物多樣性的測(cè)度指數(shù)[13]，公式見表1。

表1 生物多樣性評(píng)價(jià)指標(biāo)Table 1 Evaluating indicator of biodiversity

2.3.2 土壤動(dòng)物部分?jǐn)?shù)據(jù)分析方法

動(dòng)物頻度統(tǒng)計(jì)方法與植物相同，多度按照如下方法進(jìn)行統(tǒng)計(jì)[14]：某類個(gè)體數(shù)量占總捕獲量10.00%以上者為優(yōu)勢(shì)類群，占 1.00%～10.00%者為常見類群，不足1.00%者為稀有類群。

物種多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)計(jì)算公式見表1。密度類群指數(shù)[15]按如下公式計(jì)算：

DG=(g/G)∑(DiCi/DimaxC)

其中g(shù)為群落中的類群數(shù)，G為總類群數(shù)；Di為第i類群的密度，Dimax為各類群中第i類群的最大密度；C為研究的群落數(shù)，Ci為第i個(gè)類群在C個(gè)群落中出現(xiàn)的次數(shù)。

2.3.3 土壤微生物部分?jǐn)?shù)據(jù)分析方法

在本研究中，我們把微生物類群作為物種數(shù)，數(shù)量作為個(gè)體數(shù)，物種多樣性、優(yōu)勢(shì)度與均勻度指數(shù)計(jì)算公式見表1。

2.3.4 統(tǒng)計(jì)分析方法

本研究所有數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析前，對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行了正態(tài)分布檢驗(yàn)，對(duì)不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)進(jìn)行了對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換，然后利用SPSS16.0系統(tǒng)軟件進(jìn)行方差分析。

表2 不同入侵類型的植物物種及其重要值Table 2 Plant species and important value of different invading types %

3 結(jié)果與分析

3.1 植物多樣性

調(diào)查結(jié)果表明（見表2），紫莖澤蘭不同程度入侵區(qū)的植物種類及其重要值差別較大。在重度入侵區(qū)，除紫莖澤蘭外，僅零星分布野菊、菝葜和鬼針草等少數(shù)幾種植物，紫莖澤蘭的重要值高達(dá)237.74%，而其它物種的重要值均不足 12%，且與紫莖澤蘭的重要值相比，差異顯著。在中度入侵區(qū)與輕度入侵區(qū)，植物種類數(shù)均有所增加，表現(xiàn)為輕度入侵區(qū)>中度入侵區(qū)>重度入侵區(qū)；同時(shí)，紫莖澤蘭的重要值明顯降低，且野菊、菝葜和鬼針草等其它物種的重要值卻隨入侵程度的降低而升高，但與紫莖澤蘭的重要值相比，差異依舊顯著。紫莖澤蘭不同入侵程度的植物多樣性方面（見表3），豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)與均勻度指數(shù)均表現(xiàn)為輕度入侵區(qū)>中度入侵區(qū)>重度入侵區(qū)。與重度入侵區(qū)相比，中度入侵區(qū)的多樣性指數(shù)差異顯著，豐富度指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)與均勻度指數(shù)差異不顯著；輕度入侵區(qū)的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)與均勻度指數(shù)差異顯著，豐富度指數(shù)與多樣性指數(shù)差異極顯著。

表3 不同入侵類型的植物多樣性Table 3 Plant biodiversity of different invading types

3.2 土壤動(dòng)物多樣性

對(duì)紫莖澤蘭不同入侵程度類型的土壤動(dòng)物種類鑒定發(fā)現(xiàn)（見表4），三種入侵區(qū)的土壤動(dòng)物分別隸屬 23目，其中彈尾目、蜱螨目和膜翅目土壤動(dòng)物為優(yōu)勢(shì)種群，三者總量占捕獲總數(shù)的61.77%；雙尾目、鞘翅目、綜合目、雙翅目、園馬陸目與地蜈蚣目土壤動(dòng)物為常見類群，占捕獲總量的31.89%；革翅目、纓翅目、直翅目、鱗翅目、等翅目、等足目、蜘蛛目、半翅目、蚯蚓目、原尾目、蜚蠊目、端足目、石蜈蚣目與擬蝎目為稀有類群，僅占捕獲總量的6.34%。

表4 不同入侵類型的土壤動(dòng)物數(shù)量與種類Table 4 Soil animal quantity and category of different invading types

紫莖澤蘭不同入侵程度的土壤動(dòng)物多樣性方面（見表5），豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、均勻度指數(shù)與密度類群指數(shù)均表現(xiàn)為輕度入侵區(qū)>中度入侵區(qū)>重度入侵區(qū)。但與重度入侵區(qū)相比，中度入侵區(qū)的豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、均勻度指數(shù)與密度類群指數(shù)差異均不顯著；輕度入侵區(qū)的豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)與均勻度指數(shù)差異不顯著，只有密度類群指數(shù)差異顯著。

表5 不同入侵類型的土壤動(dòng)物多樣性Table 5 Soil animal biodiversity of different invading types

3.3 土壤微生物多樣性

三種不同入侵程度的土壤微生物可培養(yǎng)數(shù)量類群方面，細(xì)菌表現(xiàn)為中度入侵區(qū)>重度入侵區(qū)>輕度入侵區(qū)，且三者之間無顯著差異；放線菌、真菌、自生固氮菌與氨氧化細(xì)菌均表現(xiàn)為重度入侵區(qū)>中度入侵區(qū)>輕度入侵區(qū)，與重度入侵區(qū)相比，中度入侵區(qū)與輕度入侵區(qū)的放線菌和真菌均表現(xiàn)為差異顯著，但中度入侵區(qū)與輕度入侵區(qū)的氨氧化細(xì)菌無差異顯著，而自生固氮菌只有輕度入侵區(qū)差異顯著；反硝化細(xì)菌表現(xiàn)為輕度入侵區(qū)>中度入侵區(qū)>重度入侵區(qū)，且三者之間無顯著差異。

紫莖澤蘭不同入侵程度的土壤微生物多樣性方面（見表7），多樣性指數(shù)表現(xiàn)為重度入侵區(qū)>輕度入侵區(qū)>中度入侵區(qū)，且與重度入侵區(qū)相比，輕度入侵區(qū)與中度入侵區(qū)均表現(xiàn)為差異顯著；優(yōu)勢(shì)度指數(shù)表現(xiàn)為輕度入侵區(qū)＝中度入侵區(qū)>重度入侵區(qū)，且三者之間無差異顯著；均勻度指數(shù)表現(xiàn)為重度入侵區(qū)>輕度入侵區(qū)＝中度入侵區(qū)，且三者之間無差異顯著。

4 討論

4.1 植物多樣性

紫莖澤蘭對(duì)入侵地植物多樣性有明顯的降低作用，本研究中4種多樣性指數(shù)均表現(xiàn)為輕度入侵區(qū)>中度入侵區(qū)>重度入侵區(qū)，即隨入侵程度的增強(qiáng)，植物多樣性降低，這與丁暉等人[16]的研究結(jié)果一致。究其原因，可能與紫莖澤蘭的化感作用有關(guān)[6-7,17]。研究表明[18]，化感作用是植物通過分泌化學(xué)物質(zhì)并向環(huán)境中釋放，從而對(duì)其他植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生抑止作用，最終影響植物群落的分布與演化。謝明惠等人[19]也研究證明，紫莖澤蘭根系釋放的化感物質(zhì)是導(dǎo)致其土壤環(huán)境發(fā)生變化的重要因素，可為其成功入侵提供有利條件。

表6 土壤微生物可培養(yǎng)類群Table 6 quantity of cultivable soil microbe groups g-1

表7 不同入侵類型的土壤微生物多樣性Table 7 Soil microbial biodiversity of different invading types

另外，紫莖澤蘭入侵地區(qū)土壤種子庫變化與植物根系特征也會(huì)影響植物多樣性。黨偉光等[20]研究發(fā)現(xiàn)，紫莖澤蘭在其入侵地土壤種子庫中能迅速占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，這導(dǎo)致其他物種從種子階段就開始虧缺，從而最終影響了地上部植物多樣性；于亮等[21]則研究證明，在重度入侵區(qū)，紫莖澤蘭根系系統(tǒng)發(fā)達(dá)程度顯著高于中度和輕度入侵區(qū)域。

4.2 土壤動(dòng)物多樣性

紫莖澤蘭對(duì)入侵地土壤動(dòng)物多樣性也有一定的降低作用，但這種影響已遠(yuǎn)低于對(duì)植物多樣性的影響，與重度入侵區(qū)相比，只有輕度入侵區(qū)的密度類群指數(shù)差異顯著，輕度入侵區(qū)的其它多樣性指數(shù)與中度入侵區(qū)的各多樣性指數(shù)均為差異不顯著。劉志磊等人[22]也研究發(fā)現(xiàn)，紫莖澤蘭入侵后土壤動(dòng)物類群總數(shù)與群落個(gè)體總數(shù)均有所減少，減少程度表現(xiàn)為針葉林>草地>闊葉林。王文琪等人[23]對(duì)撂荒地、林區(qū)和農(nóng)林交錯(cuò)帶3種不同生境紫莖澤蘭入侵地土壤節(jié)肢動(dòng)物群落的組成與結(jié)構(gòu)研究表明，農(nóng)林交錯(cuò)地和林地物種數(shù)與個(gè)數(shù)減少程度大于撂荒地且差異顯著。其它物種入侵方面，Belnap和Phillips[24]研究表明，旱雀麥入侵美國猶他州導(dǎo)致了土壤無脊椎動(dòng)物數(shù)量的降低；Ratsirarson等[25]則發(fā)現(xiàn)南非開普半島國家公園中入侵植物組成的桉樹園和松樹園中膜翅目(Hymenoptera)、盲蛛目(Opiliones)和端足目(Amphipoda)3類無脊椎動(dòng)物物種數(shù)低于土著植物林。

然而，并不是所有的物種入侵都會(huì)降低土壤動(dòng)物的多樣性，Kourtev等[26]與Aplet[27]研究發(fā)現(xiàn)，火樹(Myrica faya)等物種入侵反而能使土壤中蚯蚓數(shù)量明顯增多。Gremmen等[28]比較了新西蘭次南極區(qū)群島外來植物群落與土著植物群落的土壤動(dòng)物，發(fā)現(xiàn)前者的大型無脊椎動(dòng)物和螨類物種多于后者。Porazinska等[29]調(diào)查了入侵北美的須芒草屬植物(Andropogo bladhii)和土著植物土壤中線蟲的多樣性，發(fā)現(xiàn)雖然多樣性沒有顯著差異，但入侵植物土壤中線蟲的密度有所增加。Posey等[30]則研究證明，入侵美國東海岸的蘆葦與土著植物互花米草土壤中的大型動(dòng)物之間無明顯差異?？梢?，紫莖澤蘭入侵對(duì)土壤動(dòng)物多樣性影響的機(jī)制方面，有可能是先通過化感作用抑止地上部植物的生長(zhǎng)，導(dǎo)致地上部分的初級(jí)生產(chǎn)力和植物組織化學(xué)特性發(fā)生改變，再通過分解作用進(jìn)入碎屑食物網(wǎng)的資源產(chǎn)生質(zhì)量的不同，進(jìn)而影響土壤動(dòng)物的組成和多樣性。但紫莖澤蘭的化感作用是否會(huì)直接影響地下部土壤動(dòng)物的多樣性分布還有待長(zhǎng)期野外的追蹤調(diào)查。

4.3 土壤微生物多樣性

紫莖澤蘭對(duì)入侵地土壤微生物多樣性的影響表現(xiàn)為多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)為重度入侵區(qū)最高，而其優(yōu)勢(shì)度指數(shù)卻低于中度入侵區(qū)與輕度入侵區(qū)。諸多研究證明[31-32]，紫莖澤蘭入侵能通過調(diào)節(jié)土壤有機(jī)質(zhì)庫，提高土壤呼吸強(qiáng)度與土壤肥力，增加了有效鉀、土壤脲酶、磷酸酶和蔗糖酶等物質(zhì)的含量，導(dǎo)致入侵地土壤微生物群落的互惠互利，從而進(jìn)一步改變土壤微生物群落結(jié)構(gòu)，增加了土壤微生物的多樣性，特別是增加了與土壤養(yǎng)分循環(huán)相關(guān)的微生物功能類群數(shù)量，進(jìn)而提高了土壤可利用的養(yǎng)分水平，創(chuàng)造了對(duì)自身生長(zhǎng)有利的土壤環(huán)境，并最終形成對(duì)自身生長(zhǎng)有利的微生態(tài)環(huán)境以利于入侵?jǐn)U張。

Duda等人[33]研究表明，美國西部的入侵植物鹽生草(Halogeton glomeratus)的土壤細(xì)菌功能多樣性顯著高于土著植物。Saggar等人[34]比較了入侵新西蘭的外來植物綠毛山柳菊(Hieracium pilosella)與土著植物群落土壤中微生物的生物量，結(jié)果發(fā)現(xiàn)綠毛山柳菊顯著增加了土壤微生物的生物量。入侵植物之所以能改變其入侵地土壤微生物的多樣性，究其原因，有可能是外來植物入侵后會(huì)通過根系分泌不同的化學(xué)物質(zhì)改變根系對(duì)土壤的物質(zhì)輸入，影響土壤微生物的結(jié)構(gòu)與功能[35]。但另有研究證明，入侵植物的擴(kuò)散和蔓延依賴于特有的土壤真核微生物群落結(jié)構(gòu)模式[36]。因此，有關(guān)紫莖澤蘭入侵對(duì)土壤微生物多樣性的影響機(jī)制，還需要通過室內(nèi)模擬試驗(yàn)進(jìn)一步深入研究。

5 結(jié)論

（1）不同程度入侵區(qū)的植物種類及其重要值差別較大，在重度入侵區(qū)，紫莖澤蘭的重要值高達(dá)237.74%，但隨著入侵程度的降低，植物種類有所增加且紫莖澤蘭的重要值隨之降低；豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)與均勻度指數(shù)均表現(xiàn)為輕度入侵區(qū)>中度入侵區(qū)>重度入侵區(qū)。

（2）三種入侵區(qū)的土壤動(dòng)物隸屬 23目，其中彈尾目、蜱螨目和膜翅目為優(yōu)勢(shì)種群，三者總量占捕獲總數(shù)的61.77%；豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、均勻度指數(shù)與密度類群指數(shù)均表現(xiàn)為輕度入侵區(qū)>中度入侵區(qū)>重度入侵區(qū)。

（3）土壤微生物可培養(yǎng)數(shù)量類群方面，細(xì)菌表現(xiàn)為中度入侵區(qū)>重度入侵區(qū)>輕度入侵區(qū)，放線菌、真菌、自生固氮菌與氨氧化細(xì)菌均表現(xiàn)為重度入侵區(qū)>中度入侵區(qū)>輕度入侵區(qū)；多樣性指數(shù)表現(xiàn)為重度入侵區(qū)>輕度入侵區(qū)>中度入侵區(qū)，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)表現(xiàn)為輕度入侵區(qū)＝中度入侵區(qū)>重度入侵區(qū)，均勻度指數(shù)表現(xiàn)為重度入侵區(qū)>輕度入侵區(qū)＝中度入侵區(qū)。

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