養(yǎng)殖中國水蛇適溫性研究

蕭云樸，溫端元

（1.平陽縣海洋與漁業(yè)局，浙江平陽 325400；2.平陽縣溫端元淡水魚養(yǎng)殖場，浙江平陽 325403）

中國水蛇Enhydris chinensis(Gray)屬脊椎動物門Chordata、爬行綱Reptilia、有鱗目 Squamata、蛇亞目Serpentes、游蛇科Colubridae、水蛇屬Enhydris，分布于我國江蘇、浙江、江西、福建、臺灣、廣東、海南島、廣西、湖北等地[1]。該物種已被列入中國國家林業(yè)局2000年8月1日發(fā)布的《國家保護(hù)的有益的或者有重要經(jīng)濟(jì)、科學(xué)研究價(jià)值的陸生野生動物名錄》。常棲息于稻田、溝渠或池塘等水域及其附近，晝夜均見活動，以魚、蛙為食物，卵胎生。近年蛇類數(shù)量持續(xù)減少，南方沿海有以水蛇煮粥而食的習(xí)慣，又因水蛇有祛風(fēng)除濕功效，大量被捕食與出售；大量施用農(nóng)藥與化肥，直接中毒或吞食已中毒的獵物而斃命；加以農(nóng)田被開墾建設(shè)，棲息地日益縮小等，都成為該種數(shù)量日趨減少的因素，開展中國水蛇人工養(yǎng)殖是滿足市場需求的唯一的途徑。水溫作為養(yǎng)殖的重要因素，影響著水生動物的生長與生存，目前在這方面的研究主要集中在魚[2-5]、蝦[6，7]和貝類[8-12]，而對水生爬行類動物的適溫性研究較少[13，14]，尚無中國水蛇適溫性研究的報(bào)道。該研究為今后中國水蛇養(yǎng)殖提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)及環(huán)境條件

試驗(yàn)在浙江平陽縣溫端元淡水魚養(yǎng)殖場進(jìn)行，該養(yǎng)殖場位于浙江省平陽縣中西部的桃源鄉(xiāng)巖山村，依山傍水，水源充足。該村以種養(yǎng)殖業(yè)為主，附近無工業(yè)污染，適宜中國水蛇養(yǎng)殖。2007-2008年外蕩水域表層水溫年平均21.8℃，極低值7.3℃，極高值37.8℃；試驗(yàn)期間溫度最低月份均為1月，平均 10.9 ℃，最高月份為 7月，平均 32.7 ℃（為實(shí)測數(shù)據(jù)）(圖1)。

圖1 2007-2009年水溫月變化Fig.1 The monthly change of water temperature from 2007 to 2009

1.2 試驗(yàn)材料及試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)中國水蛇蛇苗為收購于平陽與蒼南兩縣野外捕獲野生水蛇，個(gè)體平均體長（46.2±5.3）cm，平均體質(zhì)量（61.1±20.9）g。試驗(yàn)池為 3 m×3 m水泥池，設(shè)4個(gè)平行組，投喂活小雜魚，春秋兩季每天投喂1次，夏季早晚各1次。試驗(yàn)從2007年1月開始至2009年8月結(jié)束，周期為2年8個(gè)月。

表1 中國水蛇水溫試驗(yàn)設(shè)計(jì)Tab.1 The experiment design of temperature tolerance for Enhydris chinensis(Gray)

1.3 測量及數(shù)據(jù)處理

適溫試驗(yàn)每2月取樣測量1次，每次每組隨機(jī)取樣10尾，沖洗干凈并陰干30 min后，用電子天秤稱其體質(zhì)量后放回原池。高溫生存試驗(yàn)取最高水溫月份，分別為6月中下旬、7月及8月中上旬，統(tǒng)計(jì)每10 d的死亡率。低溫試驗(yàn)取水溫最低的1-2月，統(tǒng)計(jì)每10 d的死亡率。對所測得的數(shù)據(jù)采用EXCEL2003進(jìn)行處理，用方差分析進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。所用生物學(xué)公式：

特定生長率(Specific growth rate，S)=100×(lnMt-lnM0)/t

式中：M0和Mt分別表示開始時(shí)的體質(zhì)量（g）和結(jié)束時(shí)體質(zhì)量，t表示生長時(shí)間（d）。

2 結(jié)果

2.1 生長適溫

圖2 特定生長率與水溫關(guān)系Fig.2 Relationship between specific growth rate and water temperature

經(jīng)過2周年養(yǎng)殖，特定生長率（S）與水溫（T，℃）之間存在極顯著的二次多項(xiàng)式函數(shù)關(guān)系：S=0.002 1 T2-0.074 8 T＋0.798 4（R2=0.847 5，P＜0.01）。設(shè)特定生長率變化為 0 時(shí)，得水溫17.81℃，在該水溫條件下，無生長，低于該水溫，呈負(fù)生長，高于該水溫呈正生長（圖2），表明17.81℃是中國水蛇正常生長水溫的臨界值，該水溫也正是中國水蛇剛進(jìn)入冬眠時(shí)的水溫，這與中國水蛇開始冬眠時(shí)的實(shí)測水溫一致。

2.2 能耐水溫上限

根據(jù)中國水蛇在高溫季節(jié)死亡情況觀察可知，死亡均集中在7-8月。水溫與死亡率（D，%）存在極顯著的二次多項(xiàng)式關(guān)系，兩者關(guān)系為：T=-0.034 9 D2＋0.834 5 D＋28.895（R2=0.763，P＜0.01）（圖3），求得水溫最大值為33.88℃。另外，從圖3中還可以看出，當(dāng)水溫超過了33℃時(shí)，死亡率明顯升高。

圖3 高溫與死亡率的關(guān)系Fig.3 Relationship between highly water temperature and mortality

圖4 低溫與死亡率的關(guān)系Fig.4 Relationship between low water temperature and mortality

2.3 能耐水溫下限

中國水蛇在低溫條件下死亡主要集中在每年的1-2月，尤其是在2008年出現(xiàn)了歷史罕見的極度低溫，造成了中國水蛇大量死亡。水溫與死亡率存在顯著的二次多項(xiàng)函數(shù)關(guān)系，兩者關(guān)系為：T=0.006 9 D2-0.400 7 D＋13.621（R2=0.612，P＜0.05）（圖4），求得最小值為7.80℃。此外，從圖4中還發(fā)現(xiàn)，當(dāng)水溫低于10℃時(shí)，死亡率大幅升高。

3 討論

3.1 不同水溫條件下中國水蛇行為表現(xiàn)

中國水蛇屬外溫性水生爬行類動物，與其它外溫性動物一樣，主要利用外熱源、選擇活動時(shí)間和冷熱斑塊之間穿梭等行為途徑進(jìn)行體溫調(diào)節(jié)，以維持相對較高且穩(wěn)定的體溫[15]。環(huán)境溫度通過影響體溫而影響外溫動物的生理功能和行為表現(xiàn)[16，17]。過高或過低的體溫對外溫動物有害甚至能導(dǎo)致其死亡，在極端高體溫和極端低體溫之間，相對較高的體溫有利于外溫動物較好地表達(dá)其生理功能和行為表現(xiàn)[15-18]。在不同的水溫環(huán)境下，中國水蛇也表現(xiàn)出了一些生理特性，在水溫達(dá)到17.81℃時(shí)，特定生長率表現(xiàn)為正值，是生長的表現(xiàn)，而在水溫低于該值時(shí)，特定生長率出現(xiàn)了負(fù)值或零值，無生長跡象。這與養(yǎng)殖觀察的結(jié)果相一致，在水溫降至該水溫以下時(shí)，不見中國水蛇攝食，進(jìn)入洞穴越冬，幾條甚至幾十條集成一團(tuán)，活動能力極弱，當(dāng)水溫超出此值時(shí)，可見水蛇攝食、活動能力增強(qiáng)。隨著水溫升至26℃后，在傍晚日落后至次日日出前可見中國水蛇在泥堆上休憩，白天不見水蛇的蹤影，早晚投喂時(shí)可見爭食現(xiàn)象，生長快速。當(dāng)水溫上升至30℃后，雌性水蛇開始產(chǎn)仔，食欲依然旺盛。當(dāng)水溫超過31℃，大部分水蛇憩息于陰涼的水草浮萍之下，攝食只在池底進(jìn)行，活動減少，開始出現(xiàn)少量死亡，當(dāng)水溫達(dá)到33℃時(shí)，死亡量明顯增加，隨水溫持續(xù)升高并維持在此水溫以上即會出現(xiàn)大量死亡。

3.2 其它因素對中國水蛇生長、存活和死亡的影響

除水溫之外，影響中國水蛇生長和存活的因素很多，如養(yǎng)殖設(shè)施、餌料種類、投餌量、氣溫、繁殖、雌雄比、養(yǎng)殖管理等。其中養(yǎng)殖設(shè)施及養(yǎng)殖管理為可控制性因素，在同等的試驗(yàn)條件下，其影響是可規(guī)避的，影響主要來源于其它方面。中國水蛇尤其是雌性中國水蛇，在妊娠期隨著營養(yǎng)物質(zhì)的大量積累，體質(zhì)量增加速度加快，根據(jù)水溫與特定生長率關(guān)系模型推算，生長水溫應(yīng)略低于17.81℃。在未經(jīng)馴化的情況下，中國水蛇只有攝食活餌的習(xí)性，并有一次攝食可維持?jǐn)?shù)日習(xí)性，該試驗(yàn)餌料僅投喂現(xiàn)撈活小雜魚，投餌量控制在5%以內(nèi)，隨著數(shù)日投喂后，水體中即可發(fā)現(xiàn)剩余的小雜魚，在解剖中發(fā)現(xiàn)，試驗(yàn)中國水蛇的脂肪含量明顯高于野生的（另文討論），在該試驗(yàn)養(yǎng)殖條件下增加了中國水蛇的生長速度，從而提高了中國水蛇的模型生長水溫。但是根據(jù)3年的觀察結(jié)果顯示，無論是養(yǎng)殖的或是野生的中國水蛇，進(jìn)入冬眠時(shí)的水溫均與該水溫相符，這與模型推算的結(jié)果一致，這可能是在高脂肪含量的條件下，有利于中國水蛇冬眠。中國水蛇分娩一般在7月末開始[19]，有時(shí)延遲至9月末，這與當(dāng)年氣溫有關(guān)，此時(shí)，水溫一般在30℃以上，分娩后的雌性中國水蛇死亡率增加，這將影響到高溫試驗(yàn)，這部分影響及其交互作用勢必降低模型能耐水溫上限，因此，能耐水溫上限應(yīng)低于33.88℃。

3.3 適宜水溫、能耐水溫的確定

關(guān)于中國水蛇的適宜水溫、能耐水溫的研究，目前，尚無參考文獻(xiàn)可借鑒，從中國水蛇在不同水溫條件下的行為表現(xiàn)來看，中國水蛇適宜生長水溫范圍在17.81～31℃，最適生長水溫范圍26～30℃。結(jié)合高溫試驗(yàn)?zāi)Ｐ?，中國水蛇能耐水溫上限?yīng)在31～33.88℃之間。根據(jù)低溫試驗(yàn)?zāi)Ｐ?，?dāng)水溫低于10℃，中國水蛇死亡率驟然上升，但與模型極值還有差距，中國水蛇的能耐水溫下限應(yīng)在7.80～10℃之間。無論極高溫或極低溫，均會造成中國水蛇死亡，但都不能得到確定值，因?yàn)椋苣退疁胤秶拿總€(gè)確定值與持續(xù)時(shí)間有關(guān)，對于致死水溫與致死時(shí)間的關(guān)系有待進(jìn)一步研究。

3.4 養(yǎng)殖對策與建議

中國水蛇屬變溫性動物，環(huán)境溫度的變化直接影響其體內(nèi)的新陳代謝水平，和其它水生動物一樣，在適宜的水溫范圍內(nèi)，水溫越高生長越快，拉長中國水蛇的生長時(shí)間，避免高溫和低溫對生長與存活帶來的不利影響，這是中國水蛇養(yǎng)殖的關(guān)鍵。在浙江南部，中國水蛇一般在11月下旬開始冬眠，直到翌年4月中下旬出眠，有較長的冬眠時(shí)間。鑒于上述特性，中國水蛇養(yǎng)殖可以借鑒兩棲類[20]利用塑料大棚養(yǎng)殖經(jīng)驗(yàn)，也可借鑒龜[21]、鱉[22]那樣利用加溫的方法，提高水溫，縮短或避開其冬眠時(shí)間。中國水蛇在越冬期有集群性，根據(jù)這個(gè)習(xí)性，可以在越冬期搭建塑料大棚進(jìn)行集中養(yǎng)殖，白天可以吸納熱量，晚上加蓋稻草簾加以保溫，如果利用水泥池養(yǎng)殖的，須加厚泥層，增加水位，提高保溫效果，減少損失。在高溫期，也應(yīng)盡量增加水位，搭建涼棚、絲瓜架，布置遮陽設(shè)施，種上水葫蘆、浮萍等，對降低中國水蛇因高溫死亡均有良好的效果。此外，在養(yǎng)殖過程中，還須勤觀察，做好水溫測量工作，根據(jù)水溫變化，及時(shí)采取應(yīng)對措施。

[1]高建民,林 瑋,吳美錫.中國水蛇的生殖生物學(xué)[C]//兩棲爬行動物學(xué)研究：第8輯——亞洲兩棲爬行動物學(xué)第四屆國際學(xué)術(shù)會議專輯.2000：217-221.

[2]CHEN Q Z,ZHEN J N,LIU Y B,et al.Temperature Tolerance of Large crocea(Richardson)Associated Yellow Croaker,Pseudosciaena with Summer Season[J].Marine Science Bulletin,2005,7(1):54-62.

[3]王 五,余衛(wèi)忠,石張東.江黃顙魚適宜生長水溫的研究[J].水產(chǎn)科技情報(bào),2003,30(1):13-15.

[4]李大鵬,莊 平,嚴(yán)安生,等.施氏鱘幼魚攝食和生長的最適水溫[J].中國水產(chǎn)科學(xué),2005,12(3):294-299.

[5]文良印,譚玉均,王 武.水溫對草魚魚種攝食、生長和死亡的影響[J].水產(chǎn)學(xué)報(bào),1998,22(4):371-374.

[6]陳孝煊,吳志新,胡立才.水溫對澳大利亞紅螯螯蝦攝食及生長的影響[J].中華農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1995,14(5):477-480.

[7]李 明,董衛(wèi)軍,邢迎春,等.溫度對克氏原螯蝦幼蝦發(fā)育的生存的影響[J].水利漁業(yè),2006,26(2):36-37.

[8]張 明,王志松,高緒生.不同生長期皺紋盤鮑對水溫適應(yīng)能力的比較[J].中國水產(chǎn)科學(xué),2005,12(6):720-725.

[9]鄧 嚴(yán).福壽螺生長與水溫水質(zhì)的關(guān)系[J].重慶水產(chǎn),1996(2):59-60.

[10]尤仲杰,徐善良,邊平江,等.海水溫度和鹽度對泥蚶幼蟲和稚貝生長及生存的影響[J].海洋學(xué)報(bào),2001,23(6):108-113.

[11]楊章武,鄭養(yǎng)福,李正良,等.水溫對方斑東方螺生長與攝食影響的初步試驗(yàn)[J].福建水產(chǎn),2008,3(1):23-26.

[12]陳 舜,肖云樸,伍德瀛.蝦夷扇貝在浙江南麂列島生長與生存的適溫性研究[J].浙江海洋學(xué)院學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2007,26(2):160-164.

[13]楊再福,胡景矗,袁重桂.人工飼養(yǎng)條件下水溫對中華鱉消化時(shí)間和生長影響的實(shí)驗(yàn)觀察[J].四川動物,2000,19(2):5.

[14]張瑞楨,張學(xué)琴,張惠玲.水質(zhì)理化性對龜鱉活動與生存的影響[J].四川動物,2000,19(3):178-180.

[15]HUEY R B,KINGSOLVER J G.Evolution of thermal sensitivity of ectotherm performance[J].Trends Eol Evol,1989,4:131-135.

[16]AVERY R A.Field studies of body temperature and thermo regulation[M]//GANS C,POUGH F H.Biology of the Reptilia.NewYork:Academic Press,1982:93-116.

[17]HUEY R B.Temperature,physiology and the ecology of reptiles[M]//GANS C,ROUGH F H.Biology of the Reptilia.New York:Academic Press,1982:25-91.

[18]ROUGH F H.The advantages of ectothermy for tetrapods[J].Amer Nat,1980,115:92-112.

[19]吳美錫,傅福英.中國水蛇Enhydris chinensis(Gray)生殖周期與生殖形式的研究[J].動物學(xué)報(bào),1989,35(1):82-88.

[20]陳 勇,吳莉芳,張東鳴.利用塑料大棚縮短牛蛙冬眠期的研究[J].吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2000,22(2):97-99.

[21]劉 麗,吳平麗,劉楚吾.加溫養(yǎng)殖下烏龜?shù)酿B(yǎng)殖技術(shù)研究[J].內(nèi)陸水產(chǎn),2000(11):33-34.

[22]王文海.中華鱉的人工加溫養(yǎng)殖技術(shù)操作規(guī)程[J].現(xiàn)代漁業(yè)信息,2000,15(1):20-23.