大火草(Anemone tomentosa)形態(tài)解剖的研究

曹媛,扆鐵梅

(1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)現(xiàn)代教育技術(shù)學(xué)院,山西太谷 030801;2.北京市科學(xué)技術(shù)情報(bào)研究所,北京 100048)

大火草(Anemone tomentosa)形態(tài)解剖的研究

曹媛1,扆鐵梅2

(1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)現(xiàn)代教育技術(shù)學(xué)院,山西太谷 030801;2.北京市科學(xué)技術(shù)情報(bào)研究所,北京 100048)

為進(jìn)一步保護(hù)和利用野生花卉,豐富大火草(Anemone tomentosa)的基礎(chǔ)資料,試驗(yàn)對(duì)引種栽培的大火草進(jìn)行了形態(tài)學(xué)方面的研究。在光學(xué)顯微鏡和掃描電鏡下對(duì)其葉片解剖結(jié)構(gòu)和種子形態(tài)進(jìn)行了觀察。結(jié)果表明,大火草的葉片為典型的異面葉,由表皮、葉肉和葉脈三部分組成。上表皮細(xì)胞為不規(guī)則型,垂周壁成淺波浪狀;下表皮細(xì)胞不規(guī)則型,垂周壁淺波浪狀,平周壁平滑。上下表皮均被毛。氣孔器在下表皮有分布,為不規(guī)則型;保衛(wèi)細(xì)胞腎形,不具副衛(wèi)細(xì)胞。其果實(shí)為聚合瘦果,球形;種子小,褐色橢圓形,有細(xì)柄,密被棉毛。大火草種子的千粒重為0.3163 g。

大火草;葉片解剖;種子形態(tài)

毛茛科(Ranunculaceae)約有50屬,2000余種,在世界各洲廣布,主要分布在北半球溫帶和寒溫帶。我國(guó)有42屬,約720種,在全國(guó)廣布[1]。許多學(xué)者從植物分類學(xué)[2]、花粉形態(tài)[3]、生物學(xué)特性[4]、解剖學(xué)[5]等方面進(jìn)行了研究。

大火草(Anemone tomentosa)是毛茛科(Ranunculaceae)銀蓮花屬植物,又名野棉花,為多年生草本,分布于四川、甘肅、山西、河南省等地,生于山地草坡或路邊向陽(yáng)處[1]。研究者僅從生物學(xué)[6]、細(xì)胞學(xué)[7]、野生資源[8]等方面進(jìn)行了研究。方明淵和楊滿業(yè)[6]對(duì)銀蓮花屬的花粉形態(tài)在掃描電子顯微鏡及光學(xué)顯微鏡下進(jìn)行了細(xì)致的觀察,指出大火草花粉形態(tài)為扁球形。然而,迄今為止尚未有人研究過(guò)山西晉中地區(qū)的大火草。因而,本研究選擇當(dāng)?shù)氐囊吧ɑ艽蠡鸩葑鳛檠芯繉?duì)象,對(duì)其葉片解剖、果實(shí)和種子形態(tài)進(jìn)行了研究,以期為豐富大火草的基礎(chǔ)資料,也為進(jìn)一步保護(hù)和利用野生花卉打下基礎(chǔ),該研究具有理論和現(xiàn)實(shí)意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

山西農(nóng)業(yè)大學(xué)位于山西省太谷縣,屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候。氣候特點(diǎn)是:春季季風(fēng)干燥,夏季溫度偏高,秋季天高氣爽,冬季相對(duì)寒冷,一年中四季分明。晝夜溫差大,年均溫度9℃左右,1月份平均氣溫-7℃左右,7月平均氣溫23℃左右,年降水量約540 mm,無(wú)霜期為140～180 d[9]。

室外試驗(yàn)于2006年3月～2007年12月在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)校園空地和林學(xué)院苗圃進(jìn)行。試驗(yàn)地位于東經(jīng) 112°34′31.09″～ 112°34′44.03″,北緯 37°25′38.71″～37°25′44.56″之間,海拔大約 796 m ～797 m。校園空地上午為全光照,下午15點(diǎn)后西邊有4層樓房遮擋陽(yáng)光。苗圃選地為自然光照。

室內(nèi)試驗(yàn)在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院植物學(xué)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為大火草新鮮成熟葉片,取自山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院苗圃和校園(2006年7月1日將用種子發(fā)芽的大火草苗按照株行距30 cm×30 cm栽種于校園空地中;2007年4月26日將從歷山自然保護(hù)區(qū)引回的大火草植株按照株行距20 cm×20 cm栽植于苗圃中)。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 葉表皮制片法

采用次氯酸鈉法[12]。

1.3.2 葉解剖制片法

采用石蠟制片法[12]。

1.3.3 測(cè)定指標(biāo)

葉片形態(tài)觀察:葉長(zhǎng)、葉寬、葉裂程度、葉表是否被毛等。

葉片上、下表皮:觀察氣孔類型、表皮細(xì)胞形狀、垂周壁類型,表皮毛類型。計(jì)算氣孔密度,測(cè)量氣孔長(zhǎng)度、寬度,表皮細(xì)胞長(zhǎng)度、寬度,表皮毛長(zhǎng)度。描述所用術(shù)語(yǔ)參考Wilkinson[10]和Dicher[11]。所測(cè)數(shù)據(jù)均為20個(gè)視野的平均值。

葉片橫切面:測(cè)量葉片厚度、柵欄組織、海綿組織厚度等數(shù)值,各選取不同視野測(cè)量30個(gè)數(shù)值并取平均值。描述所用術(shù)語(yǔ)及步驟參考許鴻川植物學(xué)實(shí)驗(yàn)技術(shù)[12]。

1.3.4 大火草的果實(shí)和種子形態(tài)

選取發(fā)育正常、成熟充分和無(wú)雜質(zhì)的種粒作為種子材料。種子經(jīng)自然充分干燥、殺蟲(chóng),去除異類種粒、碎屑、蟲(chóng)尸、塵土等雜質(zhì)。在解剖鏡和掃描電鏡下觀察種子的形狀、顏色、長(zhǎng)、寬、表面、附屬物及質(zhì)地[14]。隨機(jī)選取種子40粒,分別測(cè)量其長(zhǎng)度和寬度,并計(jì)算出長(zhǎng)寬比。選取成熟大火草的種子,用四分法取樣,百粒法測(cè)種子千粒重。

2 結(jié)果與分析

2.1 大火草葉解剖結(jié)構(gòu)

大火草的葉紙質(zhì),三出羽狀復(fù)葉,中央小葉有長(zhǎng)柄;小葉片三角狀卵形或卵形,裂片先端急尖,基部淺心形、心形或圓形,三淺裂至三深裂,邊緣有不規(guī)則小裂片和鋸齒,表面有糙伏毛,背面密被白色絨毛,側(cè)生小葉斜卵形,3裂,裂片再淺裂,邊緣有粗鋸齒,柄較中央小葉短,葉表面密被柔毛(圖1)。

圖1 葉片形態(tài)Fig.1 The leaf morphology of Anemone tomentosa

大火草葉片由表皮、葉肉和葉脈三部分組成,為典型的異面葉(圖 2)。葉片厚度為 124.5～229.6 μ m,平均厚度為 166.51 μ m 。除氣孔的保衛(wèi)細(xì)胞外,上下表皮均為一層不含葉綠體的生活細(xì)胞。

圖2 葉片橫切面Fig.2 The leaf cross-section of Anemone tomentosa

2.1.1 葉表皮形態(tài)

上表皮細(xì)胞為不規(guī)則型。垂周壁成淺波浪狀。平周壁平滑,向外突起如圖3所示。單個(gè)細(xì)胞面積為1492.5 ～5877 μ m2,平均面積為 3606.9 μ m2;周長(zhǎng)為168.1 ～ 441.9 μ m,平均周長(zhǎng)為 291.7 μ m;密度約為209～429個(gè)?mm-2,平均密度約為315個(gè)?mm-2。

下表皮細(xì)胞不規(guī)則型。垂周壁淺波浪狀,平周壁平滑如圖4所示。單個(gè)細(xì)胞面積為2011.4～4313.3 μ m2,平均面積為 2837.7 μ m2;周長(zhǎng)為 224.8～ 327.7 μ m,平均周長(zhǎng)為 262.1 μ m;密度約為 231 ～330個(gè)?mm-2,平均密度約為283個(gè)?mm-2。

上下表皮均有毛,單生,毛的根部圓釘狀,毛基部細(xì)胞輻射狀,表皮毛由單細(xì)胞組成,表皮毛無(wú)明顯膨大如圖5、圖6所示。表皮毛長(zhǎng)度為220.8～641.5 μ m,平均長(zhǎng)度為 400.7 μ m;寬度為 14.9 ～25.1 μ m,平均寬度為 19.8 μ m 。

氣孔器在下表皮有分布,為不規(guī)則型;其長(zhǎng)軸的長(zhǎng)度為 31.1 ～ 63.9 μ m,平均長(zhǎng)度為 44.4 μ m;短軸的長(zhǎng)度在 24.2～ 34.7 μ m 之間,平均長(zhǎng)度為 28.0 μ m。保衛(wèi)細(xì)胞腎形,不具副衛(wèi)細(xì)胞如圖7所示。氣孔口橢圓形,氣孔器密度約為113～253個(gè)?mm-2,平均密度約為193個(gè)?mm-2。

2.1.2 葉解剖結(jié)構(gòu)

大火草主脈由維管束和薄壁細(xì)胞組成。主脈維管束在橫切面上略呈U形,開(kāi)口在近軸面。初生木質(zhì)部在近軸面,由導(dǎo)管和木薄壁細(xì)胞組成,二者相間呈單行輻射狀排列。韌皮部在遠(yuǎn)軸面,由篩管,伴胞和大的薄壁細(xì)胞組成。在韌皮部外有幾層厚壁細(xì)胞組成的維管束鞘。在維管束鞘下面有7～8層大型薄壁細(xì)胞,內(nèi)無(wú)葉綠體,排列疏松,含胞間隙。下表皮之內(nèi)為2～3層厚角組織細(xì)胞。下表皮細(xì)胞為圓形或近方形,排列整齊緊密。葉脈上表皮細(xì)胞略呈柱狀橢圓形。一級(jí)側(cè)脈維管束和主脈基本相同,但維管束鞘由薄壁和厚壁細(xì)胞共同構(gòu)成。較小葉脈的橫切面為圓形,維管束鞘為薄壁細(xì)胞組成,并上下延伸達(dá)表皮。細(xì)脈具有一層薄壁細(xì)胞構(gòu)成的維管束鞘,上下無(wú)延伸部分(圖8)。

圖3 上表皮、上表皮細(xì)胞。 Fig.3 The upper epidermis.The cells of the upper epidermis圖4 下表皮、下表皮細(xì)胞。 Fig.4 Lower epidermis.The cells of the lower epidermis圖5 上表皮毛基部。 Fig.5 The Cuticular base of the upper epidermis圖6 下表皮,示表皮毛。 Fig.6 The hairs on lower epidermis圖7 下表皮,示氣孔。 Fig.7 The skin stomatal圖8 葉片主脈橫切面。 Fig.8 The leaf cross-sections of vein

葉片內(nèi)部結(jié)構(gòu)由上而下包括:上表皮、柵欄組織、海綿組織、下表皮。

上表皮包括表皮毛、表皮細(xì)胞,未見(jiàn)氣孔。上表皮細(xì)胞較下表皮細(xì)胞厚,厚度為8.4～49.3 μ m,平均厚度為20.98 μ m,占葉片厚度的12.60%;細(xì)胞為長(zhǎng)方形或橢圓形,有較薄的角質(zhì)層,無(wú)氣孔和晶簇分布,表皮毛分布稀疏,毛基突出于上表皮細(xì)胞。

柵欄組織由2～3層長(zhǎng)柱形細(xì)胞組成;常2～4個(gè)柵欄組織細(xì)胞附著于一個(gè)表皮細(xì)胞。排列較整齊緊密,其中第一、二層細(xì)胞為長(zhǎng)圓柱形,長(zhǎng)軸與上表皮垂直。第三層細(xì)胞多為近圓形。柵欄組織厚度為 34.8～ 77.2 μ m,平均厚度為 50.61 μ m,占葉片厚度的30.40%,有較小的胞間隙。

海綿組織厚度為52.6～144.7 μ m,平均厚度為79.18 μ m,占葉片厚度的 47.55%。海綿組織細(xì)胞內(nèi)有較少的葉綠體;形狀多樣,排列疏松,有較大的細(xì)胞間隙,與氣孔相連,形成發(fā)達(dá)的通氣系統(tǒng)。

下表皮細(xì)胞較薄,厚度為7.4～ 19.3 μ m,平均厚度為13.20 μ m,占葉片厚度的 7.92%;細(xì)胞為橢圓形,角質(zhì)層極薄。氣孔器與海綿組織間形成一空腔,形成氣孔下室,表皮毛分布較上表皮密集,毛基突出于下表皮細(xì)胞(圖 2、圖9～11)。

圖9 葉脈部分的放大 Fig.9 Enlargement of the vein 1.上表皮下厚角組織;2.木質(zhì)部;3.韌皮部;4.下表皮內(nèi)厚角組織。1.T he collenchyma tissue of the upper epidermis;2.The xylem;3.T he phloem;4.T he collenchyma tissue of the lower epidermis圖10 葉片橫切面 Fig.10 The leaf cross-section 1.表皮毛基部;2.氣孔。1.Trichome base,2.Stomata圖11 葉片橫切面 Fig.11 The leaf cross-section 1.葉脈縱切面。1.Venation longititudinal.

圖12 果實(shí)為聚合果球形 Fig.12 Fruits are the type of aggregate fruits圖13 25倍解剖鏡下種子表面。 Fig.13 The surface of the seed under 25 times anatomical microscop圖1～13均為BA400/450型數(shù)碼相機(jī)所拍,目鏡放大倍數(shù) WFPL10X22。圖14 種子形態(tài)掃描電鏡圖 Fig.14 Seed morphology observed under scanning electron microscope圖15 種子表面毛的掃描電鏡圖 Fig.15 Seed coat obserued under scanning electron microscope

2.2 大火草的果實(shí)和種子

2.2.1 大火草的果實(shí)和種子形態(tài)

大火草果實(shí)為聚合瘦果,球形,直徑約1 cm,由若干分果組成;分果果皮淺綠色,質(zhì)地粗糙,表面凹凸不平,紙質(zhì),果實(shí)成熟時(shí)果皮與種皮僅在一處相連,散開(kāi)成白色(圖 12)。

種子褐色,全長(zhǎng)2.2～3.6 mm,平均長(zhǎng)為2.9 mm;寬為 0.4～ 0.8 mm,平均寬為 0.7 mm,平均長(zhǎng)寬比為4. 3;橢圓形,有細(xì)柄;種皮木質(zhì)化,較薄,密被棉毛,表面粗糙(圖 13、圖 14);種子表面的毛密集,在種子頂端更為密集;在掃描電鏡下觀察,單個(gè)毛呈現(xiàn)為直形的或扭曲的扁平帶狀,或因螺旋扭曲成似筒狀的結(jié)構(gòu)(圖14、圖15)。胚小,具胚乳。

2.2.2 大火草種子的千粒重

選取上述成熟大火草的種子,用四分法取樣,百粒法測(cè)種子重量,結(jié)果見(jiàn)表1。變異系數(shù)均小于4%。因此,千粒重=()×n=0.03163×10=0.3163 g。

表1 大火草種子實(shí)測(cè)重Table 1 Weight of Anemone tomentosa

3 討論

史京華和李良千[5]用光學(xué)顯微鏡和掃描電鏡,較全面地觀察了鐵線蓮屬(Clematis)植物和鄰近類群的葉表皮特征,并對(duì)其系統(tǒng)學(xué)意義進(jìn)行了討論。這與本文研究的大火草表皮特征有些相似,上下表皮細(xì)胞均為不規(guī)則形,垂周壁成淺波浪狀,氣孔器存在于下表皮,為不規(guī)則形。說(shuō)明鐵線蓮屬(Clematis)植物和大火草的親緣關(guān)系較為接近。邢淑清等[13]通過(guò)光學(xué)顯微鏡和掃描電鏡,觀察了毛茛科的四個(gè)亞科八個(gè)屬中的八個(gè)代表植物葉片的表皮細(xì)胞、氣孔器,表皮毛的特征和氣孔形狀等。而本試驗(yàn)中觀察到大火草的上表皮垂周壁是淺波浪狀,由此可見(jiàn)大火草不同于唐松草亞科的特征。毛茛屬的植物上表皮無(wú)氣孔,氣孔器為橢圓形,下表皮多為橢圓形,這些與本文試驗(yàn)結(jié)果相似,說(shuō)明大火草和毛茛屬親緣關(guān)系較近。

4 結(jié)論

4.1 大火草葉解剖結(jié)構(gòu)

大火草葉形較大、薄紙質(zhì),表皮細(xì)胞排列緊密,且上表皮比下表皮厚,這些特征一方面減少了較強(qiáng)光照條件和較高溫度下葉的蒸騰作用,增強(qiáng)了抗旱力;另一方面大火草葉肉發(fā)達(dá),柵欄組織由2～3層細(xì)胞構(gòu)成排列緊密,適應(yīng)于較強(qiáng)光照條件。而海綿組織排列疏松,層數(shù)較多,這就使得大火草在陰涼處也能生長(zhǎng)。

本實(shí)驗(yàn)測(cè)得大火草葉厚166.51 μ m,其中上表皮厚 20.98 μ m,下表皮厚 13.20 μ m,上下均有表皮毛,柵欄組織厚 50.61 μ m,海面組織厚度為79.18 μ m,氣孔 193 個(gè)?mm-2。

4.2 大火草的果實(shí)和種子形態(tài)

大火草果實(shí)為聚合瘦果,球形,直徑約1 cm,果皮淺綠色,質(zhì)地粗糙,表面凹凸不平,種子非常小,成熟種子褐色,長(zhǎng)約 2.9 mm,寬約0.7 mm,長(zhǎng)寬比為4.3,橢圓形,有細(xì)柄,密被棉毛,表面粗糙,有光澤,多皺,胚小,具胚乳,種皮木質(zhì)化,較薄。種子千粒重為0.3163 g。

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Study on the Morphological Anatomy ofAnemone tomentosa

CAO Yuan1,YI Tie-mei2
(1.College of Modern Educational Technology,Shanxi Agricultural University,Taigu Shanxi 030801,China;2.Beijing Institute of Science and Technology Information,Beijing 100048,China)

In order to further the conservation and use of wild flowers,enrich the basic data ofAnemone tomentosa,the introduction and cultivation ofAnemone tomentosawas conducted in morphological research.Under light microscope and scanning electron microscope the morphological anatomy and seeds ofAnemone tomentosawere investigated.The anatomical characters ofAnemonetomentosaare:leaves typically dorsi-ventral and made of epidermis,leaf pulp and leaf veins,cells of the upper epidermis irregular,the anticlinal wall of the cells shallow-wave shaped,cells of the lower epidermis also irregular,the anticlinal walls of the cells shallow-wave shaped and periclinal walls smooth.There are hairs in both the upper and lower epidermis.The stomata in both the upper and down epidermis are irregular,with guard cells of kidney shape and without accessory cells.Fruits are the type of aggregate achenes fruits,brown and in oval shape,with thin sprout,covered with linter.The weight/1000 seeds ofAnemone tomentosais 0.3163 g.

Anemone tomentosa;Leaf anatomy;Seed germination

S688.9

A

1671-8151(2010)01-0065-05

2009-11-03

2009-12-18

曹媛(1982-),女(漢),山西太谷人,助教,碩士,主要從事園林植物與觀賞園藝方面的研究。

扆鐵梅,副教授,碩士生導(dǎo)師。Tel: 13241235669;E-mail:yitiemei@yahoo.com.cn

(編輯:楊忠義)